Микробиология

Р.С. Гамзаева, М.В. Байков 
МИКРОБИОЛОГИЯ 
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ 
для обучающихся по направлениям подготовки 
35.03.03 Агрохимия и агропочвоведение,  
35.03.04 Агрономия  
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 
2023

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ 
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ 
«САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» 
Р. С. Гамзаева, М. В. Байков 
МИКРОБИОЛОГИЯ 
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ 
для обучающихся по направлениям подготовки 
35.03.03 Агрохимия и агропочвоведение,  
35.03.04 Агрономия  
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 
2023

УДК 579 (075.8) 
ББК 28.04 
 Г 18 
Рецензенты: 
доктор сельскохозяйственных наук, доцент ФГБОУ ВО СПбГАУ  
 
 
А.В. Лаврищев;  
кандидат биологических наук, доцент МУ ИСО ПСПбГМУ                                
им. И.П. Павлова С.В. Цымлякова 
Гамзаева, Р.С., Байков, М.В. Микробиология: учебное пособие для 
обучающихся 
по 
направлениям 
подготовки 
35.03.03 
Агрохимия 
и 
агропочвоведение, 35.03.04 Агрономия / Р. С. Гамзаева, М. В. Байков. – СПб.: 
СПбГАУ, 2023. – 136 с.  
Учебное пособие составлено на основании требований ФГОС ВО по 
направлениям подготовки 35.03.03 Агрохимия и агропочвоведение, 35.03.04 
Агрономия и предназначено в помощь обучающимся при изучении 
дисциплины «Микробиология».  
Одобрено Федеральным УМО по сельскому, лесному и рыбному хозяйству, 
экспертное заключение №23 от 05.12.2022 г. 
Рекомендовано к изданию и публикации на электронном носителе 
согласно лицензионному договору Учебно-методическим советом ФГБОУ 
СПбГАУ, протокол № 1 от 28 октября 2022 г. 
ISBN 978-5-859-83-389-4
  © Гамзаева Р.С., Байков М.В., 2023 
© ФГБОУ ВО СПбГАУ, 2023 

ОГЛАВЛЕНИЕ 
стр 
ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................................. 4 
ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА И МОРФОЛОГИЯ 
МИКРООРГАНИЗМОВ....................................................................................................... 6 
Современная классификация микроорганизмов..............................................................7 
Структурная организация бактериальной клетки...........................................................13 
Морфология бактерий........................................................................................................20 
Покоящиеся формы бактерий...........................................................................................22 
Движение бактерий............................................................................................................25 
Актиномицеты....................................................................................................................28 
Грибы...................................................................................................................................28 
Вирусы.................................................................................................................................32 
Методы культивирования микроорганизмов..................................................................35 
Методы приготовления питательных сред......................................................................37 
Методы стерилизации........................................................................................................38 
Практическая работа № 1. Техника приготовления микробиологических 
препаратов............................................................................................................................40 
Практическая работа № 2. Выделение чистой культуры................................................41 
Практическая работа № 3. Окраска по Граму..................................................................41 
ГЛАВА 2. МИКРООРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА...................................43 
Практическая работа № 4. Методы микробиологического анализа различных 
субстратов ...........................................................................................................................57 
Практическая работа № 5. Потребность микроорганизмов в элементах 
питания................................................................................................................................59 
ГЛАВА 3. ПРЕВРАЩЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМАМИ СОЕДИНЕНИЙ 
УЛЕРОДА................................................................................................................................ 61 
Практическая работа № 6. Методы изучения процессов превращения 
микроорганизмами соединении углерода....................................................................... 75 
ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ  
ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕ ПРОДУКТОВ ПИТАНИЯ 
И ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ…........................................... 
80 
Практическая работа № 7. Метод количественного анализа микрофлоры сырого 
и пастеризованного молока................................................................................................85 
Практическая работа № 8. Обнаружение в молоке Escherichia coli..............................87 
ГЛАВА 5. ПРЕВРАЩЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМАМИ СОЕДИНЕНИЙ 
АЗОТА.......................................................................................................................................88 
Аммонификация белковых веществ.................................................................................90 
Нитрификация.....................................................................................................................94 
Денитрификация................................................................................................................ 96 
Биологическая фиксация азота..........................................................................................99 
Практическая работа № 9. Методы изучения процессов превращения 
микроорганизмами соединений азота..............................................................................104 
ГЛАВА 6. АНТИБИОТИКИ И ИХ ПРОДУЦЕНТЫ. БАКТЕРИАЛЬНЫЕ 
ПРЕПАРАТЫ……………………………………………………………………………......108 
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................................................112 
ГЛОССАРИЙ..........................................................................................................................113 
ПРИЛОЖЕНИЕ......................................................................................................................130 
3 

ВВЕДЕНИЕ 
Микробиология, как 
наука 
о жизни мельчайших, не 
видимых 
невооруженным глазом организмов, занимает особое место в системе 
биологических наук. Она изучает морфологию, физиологию, биохимию, 
систематику, генетику и экологию микроорганизмов, их роль и значение в 
круговороте веществ, патологии человека, животных, растений и экономике. 
Микроорганизмы являются необходимой частью живой природы, населяя 
все области биосферы и играя в биосферных процессах исключительно важную 
роль. Положительная роль микроорганизмов определяется их активным 
участием в круговороте веществ (циклах углерода, азота, серы и др. элементов) 
в природе, их участием в почвообразовательном процессе, повышении 
почвенного плодородия и минеральном питании растений. 
На современном этапе развития микробиологии, который можно 
охарактеризовать как биотехнологический, большое внимание уделяется 
выделению и изучению тех штаммов известных видов микроорганизмов, 
которые наиболее эффективны в качестве антагонистов фитопаразитов, при 
нитрагинизации семян бобовых культур, и, которые наиболее активно 
проявляют себя в качестве деструкторов органических веществ неприродного 
происхождения (ксенобиотиков). 
Целенаправленное использование микроорганизмов для нужд сельского 
хозяйства и очистки природной среды (воды, почвы, атмосферы) от 
сверхзагрязнений 
опасными, 
чужеродными 
для 
жизни 
соединениями 
(тяжелыми металлами, радионуклидами, пестицидами, нефтепродуктами) 
основано на знании как общих, так и особенных, уникальных свойств 
микроорганизмов. 
В предлагаемом учебном пособии рассматриваются изучаемые в общем 
курсе микробиологии вопросы по морфологии, экологии, своеобразии 
функционирования основных групп микроорганизмов.  
Данное пособие составлено на основании требований ФГОС ВО по 
направлениям подготовки 35.03.03 Агрохимия и агропочвоведение и 35.03.04 
Агрономия и предназначено в помощь обучающимся при изучении 
дисциплины «Микробиология».  
В результате освоения данной дисциплины обучающиеся по направлению 
подготовки 
35.03.03 
«Агрохимия 
и 
агропочвоведение» 
приобретают 
следующие 
компетенции: 
ОПК-1: 
способен 
решать 
типовые 
задачи 
профессиональной деятельности на 
основе знаний основных законов 
математических и естественных наук с применением информационнокоммуникационных технологий (ИД-1ОПК-1 Демонстрирует знание основных 
законов математических и естественных наук, необходимых для решения 
типовых задач в области агрохимии, агропочвоведения и агроэкологии. ИД2ОПК-1 Использует знания основных законов математических и естественных 
наук для решения типовых задач в агрохимии, агропочвоведения и 
агроэкологии. 
ИД-3ОПК-1 
Применяет 
информационно-коммуникационные 
технологии в решении типовых задач в области агрохимии, агропочвоведения и 
4 

агроэкологии. В результате освоения дисциплины обучающийся должен знать 
основные законы естественнонаучных дисциплин, явлений и процессов, в том 
числе 
систематику, 
морфологию 
микроорганизмов; 
почвенных 
микроорганизмов; 
уметь: 
использовать 
основные 
законы 
и 
понятия 
естественнонаучных 
дисциплин 
в 
профессиональной 
деятельности 
с 
применением 
информационно-коммуникационных 
технологий, 
управлять 
микробиологической активностью почвы; владеть методами приготовления 
препаратов и микроскопии). ОПК-5: способен к участию в проведении 
экспериментальных исследований в профессиональной деятельности (ИД-1ОПК-5
Проводит лабораторные анализы образцов почв, растений и удобрений. ИД2ОПК-5 Под руководством специалиста более высокой квалификации участвует в 
проведении 
экспериментальных 
исследований 
в 
области 
агрохимии, 
агропочвоведения и агроэкологии. ИД-3ОПК-5 Использует классические и 
современные методы исследования в агрохимии, агропочвоведения и 
агроэкологии). В результате освоения дисциплины обучающийся должен знать 
методы изучения качественного и количественного состава микроорганизмов; 
уметь анализировать данные микробиологического анализа почв, растений; 
владеть методами определения состава микроорганизмов и их активности.  
В результате освоения данной дисциплины обучающиеся по направлению 
подготовки 35.03.04 Агрономия приобретают следующие компетенции: ОПК-1 
знание основных законов математических и естественных наук с применением 
информационно-коммуникационных технологий (ИД-1ОПК-1 Демонстрирует 
знание основных законов математических и естественных наук, необходимых 
для решения типовых задач в области агрономии. ИД-2ОПК-1 Использует знания 
основных законов математических и естественных наук для решения типовых 
задач в агрономии. ИД-3ОПК-1 Применяет информационно-коммуникационные 
технологии в решении типовых задач в области агрономии). В результате 
освоения 
дисциплины 
обучающийся 
должен 
знать 
основные 
законы 
естественнонаучных 
дисциплин, 
явлений 
и 
процессов, 
в 
том 
числе 
систематику, морфологию микроорганизмов; почвенных микроорганизмов; 
уметь 
использовать основные 
законы и понятия естественнонаучных 
дисциплин в профессиональной деятельности с применением информационнокоммуникационных технологий, управлять микробиологической активностью 
почвы; владеть методами приготовления препаратов и микроскопии. 
5 

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА И МОРФОЛОГИЯ 
МИКРООРГАНИЗМОВ 
Микроорганизмы – это самая обширная по количеству представителей 
группа, члены которой повсеместно распространены. У микроорганизмов 
встречаются все известные типы обмена веществ. Именно микроорганизмы 
были первыми живыми существами на нашей планете, которые и 
сформировали ее облик. Накопление огромного фактического материала 
потребовало классифицировать изучаемые в микробиологии объекты для 
удобства работы с ними. 
 Классификация 
представляет 
собой 
определение 
принадлежности 
конкретного биологического объекта к отдельной группе однородности 
(таксону) по совокупности присущих ему признаков. Отношения между 
таксонами организмов изучает систематика. В современной классификации 
микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, 
класс, порядок, семейство, род, вид. 
 Вид является основной таксономической единицей. Микробиологи 
пользуются биномиальной системой обозначения объекта (номенклатуры), 
включающей родовое и видовое названия (например, Escherichia coli). В 
настоящее время определение микроорганизмов (идентификация) базируется 
на следующих критериях: 
■
морфология клеток и колоний (на определенных средах и при
определенных условиях); 
■цитология клеток (про- или эукариоты);
■культуральные признаки (характер роста на твердых и жидких средах);
■
физиологические свойства (использование различных субстратов,
отношение к температуре, аэрации, pH и т. д.); 
■биохимические свойства (метаболические пути);
■молекулярно-биологические свойства (содержание ГЦ – АТ-пар в мол.
%, 
гибридизация
нуклеиновых 
кислот, 
анализ 
нуклеотидной 
последовательности 16S рРНК); 
■хемотаксономия (химический состав различных соединений и структур,
например, спектр жирных и тейхоевых кислот у актиномицетов, миколовых 
кислот у нокардий, микобактерий, коринебактерий); 
■серодиагностика (реакция антиген-антитело, особенно для патогенных
микроорганизмов); 
■фаготипирование (использование специфических фагов).
В настоящее время для идентификации микроорганизмов-прокариот
исследователи пользуются определителем Берджи. 
Современная классификация микроорганизмов 
Представление о принадлежности микроорганизмов к какой-либо 
разновидности живых существ эволюционировало от отнесения их к 
животным, либо растениям до окончательного выделения их в три отдельных 
6 

домена (надцарства, империи). По современным представлениям, микроорганизмы делятся на прокариот и эукариот в зависимости от строения их 
клеток. Из-за того, что большинство микроорганизмов устроено крайне просто 
и для их классификации простого описания было недостаточно, исследователи 
привлекали функциональные характеристики. 
 Как 
правило, 
микробиологический 
объект 
невозможно 
классифицировать, 
не 
применив 
совокупность 
морфофизиологических, 
биохимических 
и 
молекулярно-биологических 
данных. 
При 
этом 
перечисленные признаки могут иметь неодинаковую значимость. Существует 
также более формальная нумерическая таксономия, где все признаки 
альтернативны и имеют «одинаковый вес». Это позволяет дать количественную 
оценку степени сходства и различия организмов путем вычисления 
коэффициентов сходства или соответствия. Для использования нумерической 
классификации необходимо как можно полнее изучить фенотипические 
признаки микроорганизма, так как от этого зависит точность помещения его в 
данную группу. 
В настоящее время основным является филогенетический подход к 
систематике микроорганизмов, который учитывает родственные связи и пути 
эволюции организмов. В такой классификации иерархия таксонов отражает 
генеалогическое древо. Однако при отсутствии в большинстве случаев 
ископаемых остатков микроорганизмов невозможно напрямую установить 
исторический путь эволюции. На рис. 1 предствлено филогенетическое древо, 
построенное на основании анализа 16S рРНК.  
 На основании результатов полученных при исследованиях профессора К. 
Вёза (C.Woese) совершен переход к филогенетической классификации 
микроорганизмов. При этом сравнивают нуклеотидные последовательности 16S 
рРНК, состоящей из 1 500 нуклеотидов, из которых 900 – консервативны. Эта 
молекула обладает достаточно большой, но не чрезмерной информацией и 
считается своеобразным биологическим генетическим «хронометром». На 
основе множества сравнений с помощью компьютера было построено 
филогенетическое древо (рис. 1). Одновременно было доказано, что 
митохондрии 
и 
хлоропласты 
имеют 
бактериальное 
симбиотическое 
происхождение. Анализ 16S рРНК позволяет определить место микроорганизма 
на филогенетическом древе, а нахождение видового названия ведется 
традиционными микробиологическими методами. При этом 90 % совпадений 
указывает на принадлежность к определенному роду, 97% – к определенному 
виду. Более точный метод – ДНК – ДНК-гибридизация, который дает более 30 
% совпадений в пределах рода и более 70% – в пределах вида. 
7 

Рис. 1. Филогенетическое дерево, построенное на основании анализа 16S рРНК (Woese C. R., 1998) 
8 

В настоящее время разрабатывается классификация всех живых существ, 
в которой выделены три домена (надцарства): Bacteria, Archaea и Eukarya на 
основании анализа нуклеотидной последовательности 16S рРНК. 
В 
домен 
Eukarya 
вошли 
все 
эукариотические 
организмы 
как 
одноклеточные, так и многоклеточные, включая человека. Группы, содержащие 
микроскопические объекты: 
■
водоросли («растущие в воде»), являющиеся одноклеточными,
колониальными или многоклеточными фототрофами, осуществляющими 
оксигенный фотосинтез. Микробиологическими объектами традиционно 
считаются представители красных, золотистых, диатомовых, эвгленовых и, 
конечно, зеленых водорослей, а также их лейкоформы, растущие в темноте и 
потерявшие пигменты; 
■грибы, микробиологическими объектами среди которых являются
низшие грибы из родов Rhizopus, Penicillium, Aspergillus и т. д., а также 
дрожжевые анаморфы грибов; 
■простейшие, которым до недавнего времени уделяли внимание в связи
с их патогенностью для человека (малярийный плазмодий, трипаносомы и т.д.), 
но сейчас показано, что при выращивании некоторых почвенных и водных 
простейших микробиологическим способом в виде чистых культур можно 
получать ценные продукты. Например, Astasia longa при культивировании в 
ферментере на синтетической среде дает до 20 % от общего количества 
липидов полиненасыщенной жирной кислоты – арахидоновой. 
Домен Bacteria включает прокариотические микроорганизмы, имеющие 
типичные признаки бактерий, в частности клеточные оболочки, содержащие 
пептидогликан. 
К сравнительно новому домену Archaea относятся микрооргаизмы, 
разделенные на три филума: Euryarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota. 
Первый филум объединяет повсеместно распространенные микроорганизмы. 
Это метаногены – строгие анаэробы, обитающие в донных осадках 
пресноводных зон, богатых органикой, или в рубце жвачных. 
Широко распространены также экстремальные галофилы, растущие при 
высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип 
фотосинтеза с помощью бактериородопсина, который на свету работает как 
протонная помпа. Ко второму филуму относятся микроорганизмы, имеющие 
очень узкие и специфические места обитания. Это экстремофилы, зависящие 
от серных соединений, оптимумы pH и температуры роста которых отличаются 
экстремальными значениями. К третьему филуму относятся представители до 
настоящего времени некультивируемых прокариот. 
Кроме нуклеотидной последовательности 16S рРНК, археи отличаются от 
бактерий и эукарий рядом существенных признаков: 
■строением мембран и липидов мембран. В обычных липидах
глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами, а у архей – 
простой эфирной связью с спиртом – фитанолом. Археи могут иметь как 
обычные бислойные, так и ригидные монослойные мембраны, но чем 
9