Постпирогенная сукцессия в сообществах растений и беспозвоночных животных на лесных олиготрофных болотах Беларуси

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ
Институт экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича 
Л. С. Чумаков
ПОСТПИРОГЕННАЯ СУКЦЕССИЯ 
В СООБЩЕСТВАХ РАСТЕНИЙ 
И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 
НА ЛЕСНЫХ ОЛИГОТРОФНЫХ 
БОЛОТАХ БЕЛАРУСИ
Минск
«Беларуская навука»
2024

УДК 581.526.35:581.524.342(476)
Чумаков, Л. С. Постпирогенная сукцессия в сообществах растений 
 
и беспозвоночных животных на лесных олиготрофных болотах Беларуси / 
 
Л. С. Чумаков. – Минск : Беларуская навука, 2024. – 128 с. : ил. – ISBN 978985-08-3126-2.
Приведены результаты многолетних исследований отдельных компонентов биогеоценоза
в ходе послепожарной сукцессии в сосняках на олиготрофных болотах Беларуси. Подробно 
рассмотрены фитоценозы, сообщества мезофауны почв, герпетобионтная фауна и беспозвоночные в травяно-кустарничковом ярусе болотных лесов. Показаны общие закономерности 
изменений болотных биоценозов в ходе восстановительной послепожарной сукцессии.
Рекомендуется научным работникам, специалистам лесного хозяйства, а также для использования в учебном процессе биологических и лесных факультетов учреждений высшего 
образования.
Библиогр.: 98 назв. Табл. 36. Рис. 78. 
Печатается по решению Ученого совета Институт экспериментальной ботаники 
имени В. Ф. Купревича НАН Беларуси
(протокол № 4 от 3 апреля 2023 г.)
Р е ц е н з е н т ы:
кандидат биологических наук А. В. Пугачевский
кандидат биологических наук А. В. Дерунков
ISBN 978-985-08-3126-2
© Институт экспериментальной ботаники 
    им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси, 2024
© Оформление. РУП «Издательский дом
    «Беларуская навука», 2024

ВВЕДЕНИЕ
Одной из  серьезных проблем для биосферы являются лесные пожары, которые могут приводить к глобальным климатическим катастрофам. 
В ХХ в. ежегодно в мире они повреждали порядка 10–15 млн га лесов бореальной и умеренной зон, до 20–40 млн га влажных тропических лесов 
и в 10 раз больше – ​
растительности саванн и редколесий. В настоящее время 
в бореальных лесах Евразии в экстремальные годы охватываемая лесными 
пожарами площадь достигает 10 млн га. Только в евразийской части России 
и стран СНГ в конце ХХ в. ежегодно возникало от 10 до 30 тыс. пожаров 
на площади 2–3 млн га. С 2001 по 2019 г. от 26 до 29 % потерь лесов в мире 
пришлось на  лесные пожары. Наибольшие потери  –  ​
в  бореальных лесах 
Евразии (64–69 % от потерь лесов в регионе) и Северной Америки (78–80 %) 
[7; 57; 61, с. 7; 62, с. 50].
В Беларуси во второй половине XX – ​
начале XXI в. ежегодные площади, 
пройденные лесными пожарами, составляли от 200 га до 25 тыс. га [33, 34, 
39, 41, 54]. В нынешнем столетии ситуация с лесными пожарами на территории страны значительно улучшается. Так, в 2009 г., по данным Министерства лесного хозяйства Республики Беларусь [39, с. 222], в стране от лесных 
пожаров погибло около 1 180 га леса. Площадь, пройденная лесными пожарами в 2010 г., составила 423 га, а в 2011 г. – 152 га. При этом в 2010 г. было 
зарегистрировано 607 возгораний, а в 2011 г. – ​
лишь 433 [54, с. 249].
В 2012–2020 гг. наблюдалось некоторое колебание числа лесных пожаров. Наибольшее их количество, а также наиболее значительная площадь 
выгорания пришлись на 2015 г. (табл. 1 [33]).
Таблица 1. Количество лесных пожаров и пройденная ими площадь в Беларуси  
в 2012–2020 гг.
Общие  
сведения
Годы
2012
2013
2014
2015
2016
2017
2018
2019
2020
Число лесных  
пожаров (ед.)
544
272
687
1 219
319
153
494
733
1 033
Площадь, пройденная 
пожарами (га)
189
73
359
16 949
251
107
1 255
7 389
6 725
3

Наибольшее количество лесных пожаров в 2020 г. пришлось на Брестскую и Гомельскую области, наименьшее – ​
на Витебскую (табл. 2) [6, 34].
Таблица 2. Количество лесных пожаров по областям Беларуси в 2020 г.
Области  
Республики Беларусь
Количество
лесных пожаров (ед.)
Ущерб
от лесных пожаров (руб.)
Площадь,
пройденная лесными 
пожарами (га)
Брестская
374
2 366
65 248
Витебская
34
37
3 542
Гомельская
311
3 618
539 440
Гродненская
118
81
5 324
Минская
104
159
17 872
Могилевская
92
464
330 707
Всего
1 033
6 725
962 133
В научной литературе ввиду большой значимости пожаров как экологического фактора развития наземных экосистем их влиянию на фитоценозы 
уделяется достаточно много внимания. Исследования направлены на оценку восстановления высшей растительности на  гарях и  горельниках, формирования здесь мохово-лишайникового покрова, лесовозобновительной 
роли лесных пожаров как факторов преобразования структуры и эволюции 
экосистем и т. д. [1, 9, 10, 16, 19, 22, 26, 28, 32, 35, 47, 52, 53, 55, 56, 60, 89, 
94, 96].
Следует заметить, что основное число публикаций как в отечественной, 
так и зарубежной литературе посвящено лесным пожарам. В этом направлении помимо отдельных научных статей изданы монографии, в которых 
рассматривается широкий спектр вопросов, связанных их возникновением 
[9, 15, 55], различные руководства по мониторингу и борьбе с лесными пожарами [38], пособия для студентов [8, 42], а также ряд обзорных статей 
с анализом сведений из отечественной и зарубежной литературы [47, 95].
Особое значение имеют торфяные пожары на болотах, когда выгорают 
значительные массы торфа. Пожары являются важным фактором трансформации экосистем и часто связаны с осушением болот [31]. Торфяные пожары 
приводят к значительным потерям углерода [14], изменению химического 
состава почвы и почвенно-грунтовых вод [19], существенному обеднению 
биоразнообразия растительного и животного мира [3–5, 17, 30, 48, 56, 64, 
68, 75, 81, 83, 85, 89]. Пожары низкой интенсивности обычно повреждают 
травяно-кустарничковый ярус и моховой покров, приводя к поступлению 
в почву до 2 ц/га зольных элементов [47; 51, с. 21]. При сильных торфяных пожарах на верховых болотах торфяники могут прогорать на глубину 
до 0,5–1,0 м, после чего растительность не восстанавливается длительное 
время. После пожара на верховом болоте наблюдается уплотнение торфа, 
4

вдвое и больше повышается концентрация зольных элементов, возрастает 
степень минерализации болотных вод, снижается их кислотность. Огонь 
препятствует отложению торфа и ускоряет биогеохимический круговорот 
в экосистеме болота [51, 94].
В то же время пожары на верховых болотах незначительно изменяют 
кислотно-щелочные условия почв. В  пройденных огнем горизонтах несколько возрастает содержание азота и фосфора. Предполагается, что это 
может быть связано с некоторой активацией микробиологической активности торфов вследствие их термической деструкции [20, с. 28].
Несмотря на широкий спектр работ по проблеме влияния лесных пожаров на  растительный покров, в  литературе имеется немного сведений 
о сукцессионных изменениях в ходе восстановления растительности в различных биотопах [3]. Довольно редки сведения и по восстановлению сообществ беспозвоночных животных. Подобные данные по Беларуси приводятся в небольшом числе публикаций последних десятилетий [48, 59, 70, 
71, 81], хотя они могут иметь большое значение для лесного хозяйства [93].
Основная цель настоящих исследований  –  ​
оценить направленность 
и степень восстановления отдельных компонентов поврежденных пожарами биоценозов сосняков багульниковых в ходе многолетней постпирогенной сукцессии 1.
1 Все исследования проведены по инициативе и за личные средства автора.

Глава 1
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основные исследования выполнялись на лесном олиготрофном болоте 
в Крупско-Кличевском торфяно-болотном районе [45, 50] в 1996–2012 гг., 
начиная непосредственно с года прохождения лесного пожара. Сосняк багульниковый, в котором выполнена работа, располагается на крупном массиве заболоченных земель, примыкающем к железной дороге в Кличевском 
районе Могилевской области. В июле 1996 г. нами здесь проводились исследования по комплексной оценке растительного покрова и сообщества беспозвоночных, включающие изучение мохового, травяно-кустарничкового 
и древесного ярусов, а также мезофауны почв, сообществ герпетобионтов 
и обитателей травяно-кустарничкового яруса. В августе того же года значительная часть этого сосняка сгорела (рис. 1), что и позволило провести 
мониторинговые исследования послепожарной сукцессии отдельных составляющих лесного биоценоза на олиготрофном болоте.
Рис. 1. Сосняк багульниковый до пожара и после него (1996 г.)
6

Для оценки более долговременных изменений исследования были проведены в аналогичном сосняке багульниковом, находящемся на 56‑м году 
постпирогенной сукцессии и расположенном в том же торфяно-болотном 
районе на незначительном удалении от первого объекта. С целью оценки 
изменений в фитоценозе в первом десятилетии после пожара на болоте, находящемся в несколько иных экологических условиях, исследования были 
проведены также в Борисовско-Глусском торфяно-болотном районе в сосняке багульниковом на стадии 6‑летней послепожарной сукцессии.
Для выяснения общих закономерностей изменений в  ходе постпирогенной сукцессии в болотных сосняках работа выполнена также в Логойско-Дзержинском торфяно-болотном районе в сосняке сфагновом через 5 
и 11 лет после пожара.
Расположение районов исследований показано на рис. 2.
Рис. 2. Расположение торфяно-болотных районов, в которых проводили исследования
Сосняки багульниковые (Pinetum ledosum) размещаются на  окраинах 
сфагновых болот. Почва – ​
от перегнойно-торфянисто-глеевой до торфяной 
на  глубоких торфах верхового, реже переходного типов. Торфяной горизонт обычно подстилается рыхлым песком. Грунтовые воды располагаются 
на глубине 20–50 см, иногда до 70 см. Почвенные горизонт Т1 располагается 
на глубине до 45 см и имеет рН в пределах 2,8–3,1 [91, с. 30; 92, с. 112].
7

По данным В. В. Валетова [11, с. 90], в сосняках багульниково-сфагновых 
длительность затопления слоя почвы 0–10 см при сумме осадков 400–420 мм 
за 5–9‑й месяцы составляет 35 дней, 300–310 мм – ​
20 дней.
Древостои этих сосняков обычно монодоминантные, изредка встречается примесь березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) (реже бородавчатой) или ели. Бонитет древостоя – ​
IV–V классы. Травяно-кустарничковый 
покров1 включает немногим более 10 видов растений. В моховом покрове 
шире представлены сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum Brid.) 
и  плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.). Основные растительные ассоциации: голубично-багульниковая, осоково-сфагновобагульниковая, долгомошно-багульниковая и др.
Широко распространены на  верховых болотах и  сосняки сфагновые 
(Pinetum sphagnosum). Почвы – ​
от торфяно-глеевой до торфяной верхового 
типа. Грунтовые воды залегают на глубине 30–40 см. Верхние почвенные 
горизонты имеют рН 2,6–3,2. Длительность затопления слоя почвы 0–10 см 
в  пушицево-сфагновых ассоциациях при сумме осадков за  5–9‑й месяцы 
400–420 мм составляет 156 дней, 300–310 мм – ​
60 дней [11, с. 90; 91, с. 31].
Древостой представлен сосной V класса бонитета и  ниже. Травяно-кустарничковый покров включает порядка 20 видов, среди которых шире, 
чем в  сосняках багульниковых, представлены осоки. Среди сфагновых 
мхов преобладает сфагнум бурый (Sphagnum fuscum (Schimp.) H. Klinggr.). 
Ассоциации малочисленны (пушицево-сфагновая, голубично-сфагновая, 
багульниково-сфагновая).
В  типологическом ряду сосновых лесов сосняк сфагновый занимает 
 
максимальные по  обводненности и  застойности вод условия верховых 
олиготрофных болот. Это наименее продуктивный тип сосновых лесов. При 
дальнейшем увеличении обводненности почвы сосновый фитоценоз сменяется открытым верховым сфагновым болотом [92].
Поскольку лесные пожары довольно существенно изменяют экологические условия, нами были проведены исследования по оценке температурного режима на поверхности почвы и на глубину 10 см, а также по изменению 
некоторых ее агрохимических показателей. Из числа компонентов биоценоза уделено внимание моховому, травяно-кустарничковому и древесному 
ярусам, сообществу почвообитающих беспозвоночных (мезофауна), герпетобионтной фауне беспозвоночных и обитателям травяно-кустарничкового 
яруса растительности.
1 Несмотря на то что в состав этого покрова входят болотные кустарники (багульник, 
голубика и мирт болотный) и кустарнички (вереск, брусника, черника, клюква, водяника 
черная), а также ряд видов травянистых растений, в ботанической литературе по болотоведению его принято обозначать как травяно-кустарничковый.
8

Рис. 4. Рамка для оценки урожая ягод 
клюквы
Рис. 3. Рамка для описания мохового  
и травяно-кустарничкового покрова
Пожар на олиготрофном болоте в Крупско-Кличевском торфяно-болотном 
районе полностью уничтожил травяно-кустарничковый и  моховой покровы, а также древостой. Общая площадь сгоревшего участка превысила 5 га. 
Корнеобитаемый слой почвы был затронут неравномерно. На возвышенных 
и более сухих участках он заметно прогорел, на пониженных, более влажных, – ​
затронут слабо. Такая картина при лесных пожарах на олиготрофных 
болотах отмечается и другими исследователями [9, 10, 17, 35].
При изучении отдельных экологических факторов на участке гари в ходе 
восстановления растительного покрова в первые годы исследований была 
выполнена оценка температурного режима поверхности почвы, а также изменения ее кислотности.
Описание мохового покрова и травяно-кустарничковой растительности 
выполняли на учетных площадках с помощью рамки в 1 м2 с сеткой 10 × 
10 см, каждая ячейка которой соответствует 1 % площади (рис. 3).
Работа выполнялась на двух трансектах, проложенных через площадь 
гари. В первые годы исследований описывали не менее 25 учетных площадок, в последующем их количество увеличилось до 100–120. Линейный 
прирост растений оценивали непосредственным измерением длины побегов текущего года с точностью до 1 мм.
Оценку надземной фитомассы и запасов ягод проводили на площадках 
в 0,1 м2 (рис. 4).
Все растения срезали на уровне поверхности почвы. Затем каждую пробу взвешивали без разбора по видам. Ягоды клюквы делили на три размерных класса: первый – ​
менее 5 мм в диаметре, второй – ​
5–10 мм, третий – ​
более 10 мм. 
Восстанавливающийся древостой в начальный период изучали на площадках в 1 м2 (подрост), а в дальнейшем – ​
на пробных площадях по 100 м2.
9

Ежегодное описание растительности проводили в сходные сроки (в конце августа).
Изучение мезофауны почв осуществляли в  течение 10  лет восстановления после пожара на олиготрофном болоте. Исследования выполнялись 
методом почвенно-зоологических раскопок на глубину 20 см на площадках 
по 0,25 м2 и последующей разборкой вручную ежегодно в конце августа, 
что позволило учесть максимальное число групп беспозвоночных, развитие которых завершалось к этому времени. Площадки закладывали методом 
случайной выборки в количестве 16–20 на всей территории гари.
В  1‑й год восстановления контрольными явились исходные данные 
с этого же участка до пожара, а через 5 лет и далее контролем послужил негоревший участок того же сосняка, непосредственно примыкающий к гари.
Для изучения герпетобионтной фауны устанавливали ловушки Барбера, 
представляющие собой пластиковые стаканчики с 4 %-м формалином в качестве фиксирующей жидкости. На каждом исследуемом участке устанавливали по 10 ловушек, которые проверяли с периодичностью 1 раз в 20 дней.
Сбор беспозвоночных в травяно-кустарничковом покрове проводили методом кошения стандартным энтомологическим сачком. На каждом участке 
при снятии ловушек Барбера и установке новых выполняли не менее пяти 
кошений по 25 двойных взмахов. Таким образом, за сезон выполнялось 35–
40 кошений.
Оценка уровня почвенно-грунтовых вод (УПГВ) выполнялась на  заложенных на гари и в контроле скважинах. Температурный режим оценивали в течение вегетационного периода с помощью почвенных термометров на  поверхности почвы и  сфагнового покрова, а  также на  глубине 5 
и 10 см. С этой целью использовали срочный и максимальный ртутные почвенные термометры, которые устанавливали непосредственно в дни проведения работ.
Агрохимические анализы почвы проводились по стандартным методикам в лаборатории ландшафтоведения факультета географии БГУ
. Определение кислотности торфов выполнено электрометрическим методом в водной (активная кислотность) и хлоркалиевой (обменная кислотность) вытяжках, фосфора и калия – ​
методом Кирсанова 1.
В сосняке сфагновом на территории Логойско-Дзержинского торфяно-болотного района исследования проведены через 5 и 11 лет после пожара, 
что позволило установить характер и направления сукцессии за период более 10 лет. Поскольку контроль подобрать на данном массиве болота оказа1 Метод Кирсанова основан на  извлечении подвижных фосфатов и  обменного калия 
из почв 0,2 н. раствором НС1 при соотношении почва : раствор 1 : 5 (для торфяных почв – 
​
1 : 50). Его используют при анализе подзолистых, серых лесных и других почв с кислой 
реакцией среды.
10