Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России (виды фауны, численность и ее изменения)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биоразнообразие и динамика генофондов»
В.А. ЗАЙЦЕВ
Позвоночные животные
северо-востока
Центрального региона России
(виды фауны, численность и ее изменения)
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2006

УДК 59
ББК Е 28.693.3
З 177
В.А. Зайцев. Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России. (Виды фауны, численность и ее изменения). М.: Т-во научных изданий КМК.
2006. 513 с. + 8 цв. вклеек.
Книга обобщает результаты многолетних исследований распространения, численности и экологии позвоночных животных (миног, рыб, амфибий, пресмыкающихся,
птиц и млекопитающих) северо-востока Центрального региона России. Многолетние наблюдения за динамикой обилия и изменениями в составе фауны на стационарных участках, анализ литературных сведений позволили выявить основные этапы и тенденции изменений численности животных в разных районах региона, происходящих с XVIII–XIX вв. до настоящего времени, в основном в XX в., объяснить
их причины и рассмотреть предположения о динамике численности. Для зоологов,
экологов, этологов, специалистов по охране природы и охотничьего хозяйства, преподавателей и любителей природы.
Табл. 25. Ил. 43. Библ. 601.
Рецензенты: д.б.н. В.А. Кузякин
д.б.н. Ю.С. Решетников
Ответственные редакторы д.б.н. Л.М. Баскин,
к.б.н. Е.С. Преображенская
ISBN 5-87317-320-6
© В.А. Зайцев, 2006
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2006

СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ ........................................................................................................... 3
Природная и социально-экономическая среда обитания позвоночных
животных в регионе................................................................................................. 6
Рельеф ................................................................................................................. 7
Климат ................................................................................................................ 8
Растительность ................................................................................................ 12
Социально-экономические предпосылки формирования фауны .....................  18
Методика исследований и стационарные участки ............................................. 19
ЧАСТЬ 1. Виды фауны региона, их распространение, использование
местообитаний и состояние численности ................................................................ 26
Круглоротые и рыбы ............................................................................................. 26
Класс Mиноги — Cephalaspidomorphi (Petromyzontes) ...................................... 26
Группа рыбы — Pisces. Класс Костные рыбы — Osteichthyes .......................... 27
Класс Земноводные — Amphibia.......................................................................... 66
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia .................................................................... 76
Класс Птицы — Aves ............................................................................................. 82
Класс Млекопитающие — Mammallia ............................................................... 252
ЧАСТЬ 2. Систематический, зоогеографический и экологический анализ
фауны позвоночных.................................................................................................. 305
Глава 1. Систематическая и зоогеографическая структура фауны ...................... 305
1.1. Систематический состав фауны ............................................................ 305
1.2. Зоогеографический состав фауны......................................................... 309
Глава 2. Экологические группы позвоночных животных и фаунистические
комплексы .................................................................................................................. 320
2.1. Экологические группы рыбообразных и комплексы их видов
в местообитаниях .......................................................................................... 320
2.2 Экологические группы земноводных .................................................... 331
2.3. Экологические группы пресмыкающихся............................................ 333
2.4. Экологические группы и комплексы населения птиц ......................... 334
2.5. Экологические группы млекопитающих .............................................. 345
Глава 3. Влияние абиотических и биотических факторов среды обитания
на формирование фауны и фаунистических комплексов, распределение
и численность животных ......................................................................................... 355
3.1. Влияние основных климатических факторов и погодных условий
на распределение животных. Фенологические явления ...........................  356
3.2. Влияние рельефа и гидрологической сети на особенности
распределения животных.............................................................................. 368
3.3. Распределение и численность животных в связи с распределением
и сукцессией растительности ....................................................................... 376
3.3.1. Географические особенности распространения животных и их
связь с распределением растительности ..................................................... 377

Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России
3.3.2. Распределение и численность животных в связи со стадиями
сукцессиями растительности ....................................................................... 387
Глава 4. Основные тенденции и динамика изменений численности ................... 413
Основные тенденции изменений численности круглоротых
и рыб ............................................................................................................... 414
Тенденции изменений численности земноводных и пресмыкающихся .. 417
Изменения численности птиц ...................................................................... 419
Тенденции многолетних изменений численности млекопитающих ........ 442
Глава 5. Влияние деятельности человека на фаунистический состав, обилие
и распределение позвоночных животных .............................................................. 472
Основные этапы воздействия человека на природу региона и среду
обитания животных ....................................................................................... 472
Глава 6. Основные особенности современного распространения позвоночных
животных, фаунистические округа и районы ................................................... 482
ЛИТЕРАТУРА............................................................................................................ 489

ПРЕДИСЛОВИЕ
В основе книги лежит обобщение результатов исследований, проводившихся автором на северо-востоке Центрального региона России с 1966 г. по 1983–2005 гг., а
также анализ литературы по фауне региона.
В зоологическом отношении территория региона недостаточно обследована. Широкие обобщения, проведенные фаунистами, зоогеографами и экологами для Европейской части России и Евразии, не всегда отражают ту особую специфику, которая
характерна для фаун конкретных регионов, особенно в условиях быстро меняющейся экологической ситуации последних десятилетий. Анализ состояния фауны региона, основанный на материале многолетних наблюдений на стационарных участках
значительной площади, является одной из основных задач этой книги.
Книга состоит из водной главы и двух основных частей. Первая часть представляет собой систематический обзор видов позвоночных животных. В каждом видовом
очерке основное внимание уделено распространению, плотности населения животных в различных местообитаниях и долговременным изменениям численности. Данные для очерков во многом основаны на результатах собственных наблюдений, учетов
плотности населения животных в разных частях региона, на литературных сведениях.
Широко известные биологические особенности видов в основном, опущены; их читатель может найти в других изданиях, часть которых приведена в списке литературы.
Во второй части книги обобщены сведения о влиянии факторов среды на распределение и численность животных. Уделено внимание географическим закономерностям формирования фауны и распределению животных в регионе, соотношению видов
европейского и сибирского фаунистических комплексов позвоночных; особенностям
проникновения в регион северных и южных видов. Рассмотрено влияние сукцессии,
нарушений растительности, экологических факторов и их комплексов на формирование фауны в течение последнего столетия, в основном, нескольких последних десятилетий. Наряду с обобщениями данных по изменению численности для традиционно
рассматриваемых видов (преимущественно «охотничьей» фауны), анализируются изменения численности других видов, что позволило выделить тенденции многолетней
динамики численности для разных групп позвоночных. В качестве причин изменений
численности рассматриваются как естественные факторы, связанные с флуктуациями
климата, с обилием пищи, с особенностями внутрипопуляционной регуляции, так и
влияние деятельности человека. Развиваются некоторые существующие гипотезы динамики численности, и выдвигается ряд новых предположений.
 Несмотря на то, что в книге определено основное ядро фауны и выявлены многие эпизодически наблюдающиеся в регионе виды, в дальнейшем их список, без
сомнения, будет пополняться за счет залетных видов птиц или расселяющихся видов рыб. Возможно и исчезновение некоторых видов из состава фауны. В ближайшие годы это может коснуться малочисленных редких видов или видов, эпизодически посещавших территорию в прошлом.
В 1967–1972 гг. в полевых исследованиях, наблюдениях за птицами и зверями
принимали участие М.Д. Краснощеков, А.В. Степанов, Г.А. Колпаков и другие студенты Ярославского гос. педагогического института и университета. Поездки по
Ярославской области и обсуждение результатов исследований проходили с участием д.б.н. профессора П.Г. Ошмарина, кандидатов биологических наук доцентов
И.И. Маковеевой, Е.Б. Михалевич, которые всегда поддерживали наши начинания.

Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России
Значительную помощь в обеспечении оборудованием для фото- и киносъемки, проведения научных наблюдений и экспериментов оказывал П.Г. Ошмарин. Я глубоко
благодарен всем участникам исследований того периода.
В 1983–2005 гг. в маршрутных исследованиях и поездках по восточным районам
Костромской области принимали участие сотрудники Костромской биостанции
ИПЭЭ РАН. Содействие в проведении исследований в период проектных работ по
созданию Южно-таежного заповедника, обследованию восточных территорий региона оказали д.б.н. Л.М. Баскин, к.б.н. М.Г. Синицын, А.В. Русанов. Особо необходимо поблагодарить А.М. и М.М. Лебедевых, Л.М. Виноградова и А.А. Васечкина,
которые сообщили много ценных данных по распространению животных, показали
места гнездования редких видов птиц. В учетах животных принимали участие студенты Костромского государственного педагогического университета, Московского
государственного университета.
Автор признателен д.б.н. Ю.С. Решетникову, к.б.н. С.Д. Кузьмину, к.б.н. С.В. Букрееву, д.б.н. В.А. Кузякину, к.б.н. И.Ю. Попову, за советы в написании книги и помощь в анализе систематических данных. Ю.С. Решетников и И.Ю. Попов предоставили дополнительные данные по экологии рыб и распространению мелких млекопитающих, принимали участие в отборе сведений для видовых очерков и в обсуждении разделов по экологическим группам животных. Внимательно отнеслись к редактированию книги д.б.н. Л.М. Баскин и к.б.н. Е.С. Преображенская, вопросы и
замечания которых позволили дополнить содержание рядом фактов и обобщений.
Е.С. Преображенская предоставила дополнителные опубликованные и неопубликованные сведения, приняла участие в обсуждении разделов по птицам и другим животным региона. Значительный труд по литературной правке рукописи осуществлен
Л.М. Баскиным. Издание книги с начала ее подготовки поддержали академик Д.С. Павлов и д.б.н. В.А. Рожнов.
Выражаю особую признательность А.К. Зайцеву, З.С. Зайцевой и С.А. Зайцеву,
которые всегда оказывали мне всемерное содействие.
В разные периоды работа финансировалась грантом РФФИ (1995 г.), грантом
Союза охраны птиц России (2000 г.) по программе ключевых орнитологических
территорий. Для сопоставлений особенностей распределения животных и изменений численности использованы данные исследований, поддержанных Фондом
Дж. и К. МакАртуров (2004–2005 гг.).
Всем, принимавшим участие в исследованиях, редактировании и подготовке издания выражаю искреннюю признательность.
Природная и социально-экономическая среда обитания
позвоночных животных в регионе
Территория, в пределах которой проводились исследования, достигает площади 90 тыс. км2. Основную часть региона составляет Костромская область, имеющая в настоящий период площадь 64 тыс. км2 и Ярославская область: Ярославский,
Некрасовский, Гаврило-Ямский, Даниловский, Любимский, Тутаевский, Пошехонский районы. Для сравнения в книге используются данные и из других соседних с
ними районов, а также с территорий западных районов Нижегородской области, северных Ивановской. Все эти территории относятся, в основном, к северо-восточной
части Центрального Российского региона. В XIX в. основная часть региона

Предисловие
входила в состав Костромской и Ярославской губерний. После 1917 г. Костромская
губерния была ликвидирована. Ее земли были распределены между Ярославской,
Ивановской, Нижегородской губерниями. Костромская область была образована
вновь в 1944 г. (Сизинцева, 1999, журн. «Губернский дом» ¹ 4; 35). Ярославская
область была образована в 1936 г., и современные ее пределы (36,3 тыс. км2) установлены в 1944 г. (Атлас Ярославской области, 1964). Эти данные важны при сопоставлении списков видов, населяющих изучаемый регион.
Природная и социально-экономическая среда Заволжских районов региона была
недавно описана в монографии «Костромское Заволжье. Природа и человек» (2001).
Поэтому в данной главе кратко характеризуется географическая среда обитания животных, социальные и другие предпосылки, оказывающие большое влияние на фауну и существование животных в регионе.
Рельеф
Равнинный рельеф региона неоднороден. Холмистая равнина с максимальными
абсолютными высотами 293 м н.у.м. (Галичская возвышенность в Костромской области и Тархов холм в Ярославской) и минимальными 84 м н.у.м. в урезе р. Волги на
юге Костромской области (амплитуда высот всего 209 м), расчленена многими речными долинами. Современный рельеф сформировался, в основном, в четвертичный
период. Территория дважды подвергалась оледенениям (днепровское и московское).
В плейстоцене, как отмечает В.Н. Солнцев, в ее пределах иссякал ледниковый импульс от двух центров оледенения — Балтийского и Уральского (Болысов, Фузеина,
2001).
Слабо холмистые, часто равнинные междуречья и разделяющие их широкие долины, наряду с грядовым рельефом, представляют типичные формы послеледникового
рельефа, сформированного под воздействием эрозионных процессов (Агроклим. справочник…, 1961). Выделяется несколько геоморфологических районов, рельеф которых начал формироваться в доледниковый период. Значительные различия существуют между рельефом западной и восточной частей региона. Западная часть относится к
Смоленско-Ярославской области ледникового и водно-ледникового рельефа, на формирование которого большое влияние оказали эрозионные процессы (Спиридонов,
1978). Центральные территории региона тяготеют к Северным Увалам, Галичской и
Даниловской возвышенности. Восточная часть принадлежит к Волжско-Окской области остаточно-моренной равнины днепровского возраста с широкими долинами
рек Унжи и Ветлуги, с многочисленными притоками и ложбинами междуречий. Западная и восточная часть Костромской области расположена по границе двух подрайонов: Ярославско-Костромской ледниково-озерной и зандрово-аллювиальной низменной котловины на западе и юго-западе, и Галичско-Чухломской морено-зандровой краевой зоны московского оледенения северо-восточнее г. Костромы. Граница
между двумя геоморфологическими областями проводится по р. Унже. Западная часть
региона прилегает к Молого-Шекснинской низине, большая часть которой после
1941 г. была затоплена водами Рыбинского водохранилища.
Северо-восток региона относится к району морено-эрозионной возвышенности
Северных Увалов, восток и юго-восток — к району Волжско-Унженской моренозандровой аллювиальной равнины. Северные Увалы представляют водораздел Северной Двины и Волги, вытянуты в широтном направлении от истоков р. Костромы
и Сухоны до р. Камы и Вычегды на востоке.

Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России
Реки принадлежат бассейну р. Волги, многие крупные притоки которой превышают в длину 100 км. Наибольшие среди них: Унжа (383 км), Ветлуга (310 км),
Вохма (219 км), Нея (242 км), Межа (189 км), Кострома (359 км), Шуя (166 км) в
Костромской области (Агроклимат. справочник…, 1961), Согожа, Которосль, Соть,
Обнора, Солоница в Ярославской области. Наибольшими по площади водосборными бассейнами обладают Унжа, Кострома, Ветлуга, Которосль. Для животных, прежде
всего для птиц, имеет большое значение приблизительно меридианная ориентация
русел притоков Волги: Унжи, Ветлуги, Костромы, Немды и Неи, частью Которосли,
Солоницы и других, вдоль которых пролегают пути миграций многих видов. Разнообразные экологические условия, формирующиеся в системе озер, прудов, рек и
ручьев, водохранилищ и болот создают разнообразную среду обитания рыб и других водных, околоводных животных.
Климат
По климатическим показателям территория относится к северо-восточной подобласти Атлантико-континентальной лесной области, с преобладанием воздействия
атлантических воздушных масс (Алисов, 1956). Умеренно-континентальный климат характеризуется коротким, сравнительно теплым летом и холодной многоснежной зимой. Территория находится на границе воздействия трех центров формирования воздушных масс: Атлантического, Арктического и Азорского. Первые формируют преимущественно циклонические условия, последний — антициклонические,
что влечет частые изменения погоды.
По различиям в теплообеспеченности и влажности, в значительной мере определяющим климатические условия разных участков и среду обитания растений и животных, выделяются несколько климатических районов и подрайонов в каждом районе. На рисунке 1 показано климатическое районирование Костромской области.
Годовой климатический цикл типичен для умеренно-континентальных таежных
европейских ландшафтов. В зимний период наиболее суровые условия создают арктические антициклоны, нередко чередующиеся с циклонами. В некоторые годы
средняя температура января бывает менее –20 °С. Однако случаются и короткие оттепели (до +6 °С). Снежный покров наиболее высок в конце второй декады марта.
Высота снега на северо-востоке в это время достигает 1–1,2 м (наши данные). В
другие периоды на севере региона снега нередко меньше (40–50 см), чем на югозападе (почти до 1 м), но залегание снега неравномерно (Агроклим. справочник…,
1961). На севере Ярославской области снежный покров достигает в среднем высоты 30 см, в центральной части севера области — до 40 см (Атлас Яросл. области,
1964). Среднегодовое количество осадков в разных частях региона меняется от
500 до 690 мм. Наибольшее их количество выпадает на западе Ярославской области (530–620 мм) и в западном увлажненном подрайоне Костромской области (590–
650 мм). Типичные зимние условия наступают с установлением устойчивого снежного покрова (в Кологривском районе с 18 ноября и к 19–22 ноября на юго-западе).
Зима самое длительное время года, подразделяется на несколько фаз: первозимье,
глухозимье, предвесенняя фаза (Русанов, 2001).
Весной поля освобождаются от снега к 22 марта на юго-западе и к 28 марта –
2 апреля на северо-востоке. Но в многоснежные зимы снеготаяние может запаздывать почти на 10 дней. Переход среднесуточной температуры воздуха через +5 °С
происходит к 20–25 апреля, но может наступить и позднее. Возвратные весенние

Предисловие
Вохма
1а
Солигалич
Кологрив
оз. Чухломское
1б
1
оз. Галичское
2
2а
Легенда
Макарьев
2б
Границы
климатических районов
климатических подрайонов
2 – южный более теплый район
2а – северо-западный более влажный
подрайон
2б – южный менее влажный подрайон
1 – северный менее теплый район
1а – восточный влажный подрайон
1б – западный сильно увлажненный
подрайон
Рис. 1. Климатическое районирование Костромской области (Агроклим. справочник…, (1961),
«Костромское Заволжье...», 2001).
похолодания в начале мая, иногда и в середине мая наблюдаются каждый год, особенно на востоке региона. Весна подразделяется на четыре фазы: (à) начало снеготаяния: (á) интенсивное снеготаяние, когда средние температуры переходят через 0 °С (обычно к 1–8 апреля) вплоть до стаивания снега к 15–20 апреля. В этот
период наблюдаются половодья, происходит пролет первой волны птиц. Третья фаза
(â) подразделяется на две подфазы (Исаченко, 1991): после полного схода снежного
покрова и после перехода средней температуры воздуха через  + 5 °С. В это время сходит лед на реках, начинается вегетация однолетних и многолетних трав, появляются
листья на деревьях (к началу мая). В четвертой фазе (ã) «зеленая весна» к 31 апреля –
8 мая начинается массовая вегетация растений, увеличивается количество осадков.
Зацветают хвойные, лиственные деревья и кустарники.
Летний период продолжается от 60 до 70 дней, вегетационный период — от 160
до 170 дней. Стабильные антициклоны из Азорского центра длятся до 2,5–3 недель
при высоких температурах и отсутствии осадков, с засухами. До 1995–1996 гг. чаще
господствовали атлантические циклоны с затяжными дождями при умеренных температурах и похолоданиях. В последнее десятилетие увеличилось количество аномально засушливых лет. В летнем периоде выделяется три фазы: (à) первая фаза (с 8–
11 июня по 3–5 июля) с максимальным притоком солнечной радиации и интенсивным увеличением вегетативной массы растений; (á) вторая фаза, индикатором которой является созревание ягод черники. Среднесуточные температуры воздуха достигают +17 °С, сокращается сток вод. Третья фаза (â) начинается к началу августа и
продолжается до первого пожелтения листьев (15–20 августа) при плавном снижении температуры воздуха. В это время созревают ягоды брусники, рябины, ландыша, прекращается рост деревьев. У птиц начинают формироваться предпролетные и
пролетные стаи, начинается отлет.

Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России
Северный, менее теплый район приурочен к ландшафтам, литогенная основа
которых сформировалась в эпоху московского оледенения. Климат отличается низкими температурами и повышенной увлажненностью. Средние годовые температуры воздуха изменяются от 1,5 °С на северо-востоке до 2,1 °С на юго-западе. Самая низкая температура из отмеченных –53 °С, максимальная температура воздуха +36 °С. Снег
лежит около 170 дней более равномерным слоем по сравнению с южным районом, высота его на полях ко второй декаде марта 50–70 см. Снег начинает таять в конце первой
декады апреля и сходит к 20–22 апреля. Почва оттаивает полностью лишь в первой
декаде мая. Продолжительность вегетационного периода 160–165 дней. Нередки весенние и осенние заморозки и уменьшение продолжительности активной вегетации. За год выпадает от 520 до 650 мм осадков, за период вегетации — 300–370 мм.
По степени обеспеченности влагой выделяется два климатических подрайона.
Западная граница восточного влажного подрайона проходит по р. Унже. За год
выпадает 520–560 мм осадков, за вегетационный период 300–350 мм. В западном
сильно увлажнённом подрайоне за год выпадает 590–650 мм осадков, за период
вегетации 340–360 мм.
Южный более теплый район охватывает центральные, юго-западные, южные
и юго-восточные территории. Климат отличается более теплым и продолжительным, но менее влажным летом. Средние годовые температуры воздуха в пределах
2–3 °С, средняя температура января — 12–13 °С, июля — около +18 °С. Самые низкие температуры из наблюдавшихся — 46°С, самые высокие + 36 °C. Переход к
отрицательным температурам наступает на 4–5 дней позже, чем в северном районе. Ко второй декаде марта средняя высота снежного покрова на полях достигает
40–60 см. Почва в менее снежных юго-западных районах промерзает до 1 м и больше. Снег лежит 155–165 дней, на 15–25 дней меньше, чем в северном районе. Вегетационный период начинается на 2–3 дня раньше, период активной вегетации
продолжительнее в среднем на 10 дней, чем в северном районе. Но осадков за год
выпадает на 20–60 мм меньше (540–600 мм).
Северо-западный более влажный подрайон простирается от берегов р. Костромы до р. Унжи. Характерно большое количество осадков (около 600 мм за год и
330–360 мм в период вегетации). Южный менее влажный подрайон — наиболее
тёплая территория Заволжья. Весна начинается раньше, зима наступает несколько
позже. Осадков выпадает 520–570 мм, за период вегетации 300–330 мм.
Для осени характерны быстрое понижение температуры воздуха, облачность, дожди, чередующиеся с потеплениями. В первой фазе осени (à) с 18–22 августа до 20–
25 сентября снижается количество осадков по сравнению с летом, увеличивается сток
вод. После расцвечивания листвы деревьев начинается листопад. Во второй фазе (á) —
«золотая осень», продолжающейся до завершения листопада к 6–15 октября и позднее,
увеличивается количество осадков, нередко наблюдается облажная облачность. В третьей фазе (â) глубокой осени, 2–3 октября на севере и к 5–7 на юге среднесуточная
температура снижается до +5 °С, в конце фазы +2 °С. Четвертая фаза (ã) — предзимье
продолжается до становления устойчивого снежного покрова в третьей декаде ноября.
В этот период, как и в первую фазу зимы, морозные дни чередуются с оттепелями, снег
неоднократно может стаивать, что особенно характерно для последнего десятилетия. В это время происходят осенние паводки. К концу фазы начинается ледостав.
Световой день в январе длится от 6,02 часа на севере до 7,41 ч на юго-западе; в
июне 16,59 ч и 18,13 ч соответственно; в августе — 15,06 ч и 16,56 ч (Агроклимат.