Атлас микроструктуры волос лошадей

МИНИСТЕРСТВО ЮСТИЦИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
РОССИЙСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЦЕНТР СУДЕБНОЙ ЭКСПЕРТИЗЫ
ПРИ МИНИСТЕРСТВЕ ЮСТИЦИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
РОССИЙСКАЯ  АКАДЕМИЯ НАУК
УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ  НАУК
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ
им. А.Н. СЕВЕРЦОВА
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ МУЗЕЙ

БИБЛИОТЕКА
СУДЕБНОГО
ЭКСПЕРТА
Серия основана в 2006 году
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
С.А. СМИРНОВА, доктор юридических наук (председатель)
А.И. УСОВ, доктор юридических наук  (заместитель председателя)
Л.Н. АГАЕВА
А.Ю. БУТЫРИН, доктор юридических наук
Т.М. ВОЛКОВА
Ю.М. ВОРОНКОВ, кандидат химических наук
О.Б. ГРАДУСОВА
В.Г. ГРИГОРЯН, кандидат технических наук
Е.С. КАРПУХИНА
О.В. МИКЛЯЕВА, кандидат юридических наук
Г.Г. ОМЕЛЬЯНЮК, доктор юридических наук
С.И. ПЛАХОВ, кандидат технических наук
Т.Н. СЕКЕРАЖ, кандидат юридических наук
А.А. СЕЛИВАНОВ, кандидат экономических наук
М.А. СОНИС, кандидат технических наук
И.С. ТАУБКИН, кандидат технических наук
Т.И. УСТЮХИНА
Н.В. ФЕДЯНИНА
Т.Б. ЧЕРТКОВА, кандидат юридических наук

О.Ф. Чернова, Т.В. Перфилова,  Н.Н. Спасская,
 А.Б. Киладзе, М.В. Ибраев
АТЛАС
МИКРОСТРУКТУРЫ ВОЛОС
ЛОШАДЕЙ
МОСКВА 2011

УДК 591.478 : 599.0
Рецензенты:
академик РАН, профессор Э.И. Воробьева
д.б.н. Т.П. Евгеньева
О.Б. Градусова
×åðíîâà Î.Ô., Ïåðôèëîâà Ò.Â., Ñïàññêàÿ Í.Í., Êèëàäçå À.Á., Èáðàåâ Ì.Â. Атлас микроструктуры волос лошадей. М.: КМК, 2011.  60 с. + 163 с. илл. (Библиотека судебного эксперта).
Атлас представляет собой приложение к монографии О.Ф. Черновой «Архитектоника волос и ее диагностическое значение. Теоретические основы современных
методов экспертного исследования» [73] и монографии О.Ф. Черновой и Т.Н. Целиковой «Атлас волос млекопитающих» [74]. В нем продемонстрирован широкий
полиморфизм микроструктуры и архитектоники наиболее диагностически значимых структур остевых волос 8 видов лошадиных (Equidae) и 17 пород домашней
лошади. Цель работы – содействие проведению полноценной биологической экспертизы волос и их фрагментов.
Для судебных экспертов, зоологов, морфологов, преподавателей и студентов
вузов.
Атлас микрофотографий и электронограмм на  163 с.
ISBN 978-5-87317-751-6
ISBN 978-5-87317-751-6
   © Чернова О.Ф. 2011.
        © Государственное учреждение Российский
федеральный центр судебной экспертизы
при Министерстве юстиции РФ, 2011.
                                                                  © Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова РАН, 2011.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение ...................................................................................................................... 6
Глава 1. Краткий обзор современных представлений о систематике
и филогении лошадиных и истории их доместикации ........................................... 7
Глава 2. Степень изученности волосяного покрова лошадиных.......................... 13
Глава 3. Материал и методы .................................................................................... 20
Глава 4. Микроструктура и архитектоника остевых волос лошадей
и их диагностическое значение ............................................................................... 26
Глава 5. Технологические свойства и хозяйственное использование
конского волоса......................................................................................................... 42
Литература................................................................................................................. 54
Приложение. Атлас микрофотографий и электронограмм остевых волос
изученных видов и пород лошадиных (Equidae) (подготовлен при участии
Т.Н. Целиковой) ..................................................................................................................... 60
5

ВВЕДЕНИЕ
Анализ данных литературы о строении и диагностической ценности волос лошадиных выявил, что большое сходство строения волос, их размеров и окраски не дает
надежной возможности определения видов и пород лошадиных, и такие методы их
изучения как морфометрия и макроскопическое изучение не эффективны. Именно
поэтому, мы предприняли попытку исследования волос лошадей с применением светооптической и электронно-микроскопической техники. Цель нашей работы — составление Атласа микроструктуры волос лошадей, как основной базы для сравнительных экспертных исследований по выявлению диагностических черт тонкого строения
волос в целях определения видов лошадиных и пород домашней лошади.
Атлас состоит из трех основных разделов. В первом разделе (Главы 1 и 2) освещаются вопросы систематики и филогении лошадиных, что дает представление об их
многообразии, эволюционных связях и процессах доместикации, а также приведен
анализ данных литературы о степени изученности волосяного покрова. Во втором разделе содержится детальное описание методов сопряженного светооптического и электронно-микроскопического исследования волос, приводится перечень изученного материала, а также видовые и породные характеристики волос, которые основываются
на оригинальном иллюстративном материале. Последний вынесен в Приложение, все
иллюстрации которого составлены по унифицированной схеме и снабжены детальными подрисуночными подписями. В третьем разделе собраны сведения о технологических свойствах и хозяйственном использовании конского волоса как животного сырья,
что также важно для определения источника анализируемого в ходе экспертного исследования материала. Атлас снабжен солидным перечнем цитируемой литературы,
которая может служить основой для расширения рамок знаний в этой области.
Мы надеемся, что Атлас послужит настольным справочником для судебных экспертов-биологов и зоологов, облегчит проведение диагностики и идентификации лошадей по волосам или их фрагментам.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ для ведущих
научных школ (проект НШ 7522.2010.4) и Российского фонда фундаментальных исследований (проект 07-04-01612а).
6

Глава 1
КРАТКИЙ ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
О СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕНИИ ЛОШАДИНЫХ
И ИСТОРИИ ИХ ДОМЕСТИКАЦИИ
Систематика Лошадиных
Семейство Лошадиные — Equidae Gray, 1821 представлено одним родом, но в
более дробных вариантах систематики выделяют три–четыре [50, 51, 98]. Представители семейства распространены в открытых, частью лесных, регионах Африки, Евразии (кроме севера и Индо-Малайского региона); в одомашненном состоянии — всесветно.
Род Лошади — Equus Linnaeus, 1758
Классификация рода разработана слабо: обычно выделяют 3–4 подрода или группы видов (ранее им иногда придавался родовой ранг); в наиболее дробных классификациях — до 6 подродов, 8–11 видов, из которых 2–3 вымерли в историческое время.
Выделение подвидов в некоторых случаях условно, служит, прежде всего, природоохранным целям.
Группа видов «asinus»
E. asinus Linnaeus, 1758 — осёл дикий: распространен в полупустынях и пустынях северной Африки, Аравии (в настоящее время сохранился в районе Африканского рога); выделяют два подвида — сомалийский E. a. somaliensis и нубийский E. a.
africanus [115]. В одомашненном состоянии осёл распространен в Южной Европе,
Средней и Южной Азии, Австралии, Латинской Америке.
Группа видов «hemionus»
E. hemionus Pallas, 1775 (onager Boddaert, 1785) — кулан: обитает в равнинных и
низкогорных сухих степях и полупустынях Южного Казахстана, Средней и Центральной Азии, Иранского нагорья (почти всюду вымер). Выделяют несколько подвидов [91]:
E. h. hemionus — джигетай — районы северной Монголии и северного Китая;
E. h. luteus — гобийский кулан — районы южной Монголии;
E. h. kulan — кулан — территория Туркменистана, Узбекистана и Казахстана;
E. h. onager — онагр — Иран, Ирак, Сирия;
E. h. khur — хур — районы северо-западной Индии и Пакистана.
E. kiang Moorcroft, 1841 — кианг: населяет горные степи Тибета, Гиндукуша.
Выделяют несколько подвидов: E. k. holdereri (восточный кианг), E. k. kiang (западный кианг), E. k. polyodon (южный кианг) [118].
Группа видов «zebra»
E. grevyi Oustalet, 1882 — зебра Грэви — плоскогорные саванны юга Эфиопского
нагорья (Восточная Африка) [128].
7

E. zebra Linnaeus, 1758 — горная зебра — плоскогорные саванны Южной и ЮгоЗападной Африки. Выделяют несколько подвидов: собственно горная зебра (E. z. zebra)
и зебра Чапмана (E. z. hartmannae) [117].
Группа видов «quagga»*
†E. quagga Boddaert, 1785 — квагга — обитала в саваннах Южной Африки. Вымерла в историческое время. Последний экземпляр пал в неволе в 1883 г. В настоящее время
генетическими исследованиями показано, что кваггу следует считать подвидом равнинной зебры, и в Южной Африке достаточно успешно реализуется проект восстановления
подобных квагге животных из бурчелловой зебры с помощью селекции [101].
E. burchelli Gray, 1824 — равнинная зебра — разного типа саванны Восточной
Африки и северной части Южной Африки. Выделяют 6 подвидов: зебру Гранта (E. b.
boehmi), зебру Кроушая (E. b. crawshayi), верхнезамбезийскую (E. b. zambeziensis),
зебру Чапмана (E. b. chapmanni), зебру Дамара (E. b. antiquorum), бурчеллову зебру (E.
b. burchellii) [99].
Группа видов «caballus»
E. caballus Linnaeus, 1758 (†gmelini Antonius, 1912, †?lenensis Russanov, 1968) —
домашняя лошадь — распространена в степях, лесостепях, лиственных и смешанных лесах Центральной и Восточной Европы, юга Сибири (вымерла в историческое
время); в одомашненном состоянии — всесветно. Тарпана (†gmelini) нередко считают отдельным видом [27, 50, 63, 94, 95, 96]; иногда сближают с лошадью Пржевальского, с выделением трех подвидов — южнорусского степного тарпана (E. przewalskii
gmelini), лесного тарпана (E. p. silvaticus) и джунгарского, или восточного тарпана (E.
p. przewalskii); вопрос о конспецифичности тарпана остается дискуссионным (см. подробнее в: [64]).
В наиболее объединительной концепции в единый вид Equus caballus L., 1758, попадают все плейстоценовые и голоценовые лошади, дикий же тарпан получает статус
подвида, носящего название E. c. ferus [83, 93] или E. c. gmelini [27, 50, 61, 63, 98].
E. przewalskii Poljakov, 1881 — лошадь Пржевальского — степи и полупустыни
Центральной Азии (в природе встречался до 1970-х гг., сохранился в зоопарках, с
1992 г. реинтродуцирован в Монголии и Китае) [124]. В последнее время принято
считать подвидом домашней лошади — E. c. przewalskii [50, 98].
Происхождение и эволюция Лошадиных
Происхождение и эволюция семейства Лошадиных (Equidae) хорошо известны
благодаря целому ряду исследований (например, [37, 56, 69, 92, 119, 120, 121, 124].
Начальный этап, связанный со становлением рода Equus, происходил в Северной
Америке. Первый представитель рода — E. simplicidens — сформировался около 4
млн. лет назад в результате эволюции в филогенетической линии Pliohippus–
Protohippus–Dinohippus. Представители рода Лошадей появились на территории Евразии 2.5 млн. лет назад и были потомками E. simplicidens [76]. Впоследствии эволюция рода проходила параллельно в Северной Америке и Евразии. Древнейшие лошади
* – значок † обозначает вымерший вид.
8

Старого Света принадлежат группе E. stenonis, которая возникла около 2.5 млн. лет
назад и очень быстро расселилась от Китая до Западной Европы, дав ряд географических и стратиграфических подвидов.
Иная точка зрения на эволюцию эквид в Евразии связана с гипотезами о миграционных волнах животных из Северной Америки. Эта схема развития предполагает наличие второй миграции уже кабаллоидных лошадей около 1 млн. лет назад из Нового
Света в Старый. Как и в предыдущем случае, необходимыми условиями для осуществления этого процесса должно было быть наличие трансберенгийской сухопутной
связи, отсутствие экологического барьера в форме бореального лесного пояса, и наступление существенных похолоданий, вызвавших в степных экосистемах Голарктики усиление процессов аридизации. Эту гипотезу поддерживают ряд исследователей
(в частности, [18, 83, 89, 90, 120]).
Согласно биомолекулярным данным дивергенция семейства Лошадиных произошла
между 2.19 и 1.62 млн. лет  [89, 97]. По палеонтологическим материалам появление
Equus в Африке произошло не раннее 2.33 млн. лет назад. Видимо, наиболее примитивной формой была и остается E. grevyi, которую выводят непосредственно от E.
simplicidens. Равнинная и горная зебры появились значительно позже — в среднем и
позднем плейстоцене (0.7 и 0.4 млн. лет, соответственно). Ослоподобные формы начали дивергировать в промежутке 1.9–1.4 млн. лет в Передней Азии. Наиболее древние
куланообразные (0.7 млн. лет) известны из Северной Америки, оттуда они мигрировали в Евразию, хотя возможно, что развитие шло конвергентным путем на двух континентах [89, 92].
Широкому распространению непарнокопытных, и в частности лошадей, способствовало формирование на большей части Евразии и Северной Америки открытых травянистых ландшафтов. Формирование степных ландшафтов Северной Евразии происходило
в два этапа. Первый этап был в миоцене, когда при сохранении субтропического термического режима значительно уменьшилось атмосферное увлажнение, вследствие чего
на смену лесным ландшафтам пришли субтропические степи и саванны. Второй этап
приходился на средний–поздний плиоцен: на фоне нарастающего похолодания и иссушения климата субтропические степи уступили место степям суббореальным, третичные элементы флоры были замещены современной степной растительностью [48]. В
течение эоплейстоцена и плейстоцена неоднократные похолодания разной продолжительности привели к формированию на большей части Северной Евразии перигляциальных ландшафтов. Более южные районы были заняты сплошными массивами холодных тундростепей, на территории Центральной и Северо-Восточной Сибири тундростепи были распространены, видимо, мозаично. На этих открытых ландшафтах со своеобразными климатическими условиями сформировались специфические биоценозы,
получившие определения «смешанных», «перигляциальных», «безаналоговых» [8, 78].
Одними из доминирующих видов были лошади — для Евразии описано свыше 15 видов
плейстоценовых лошадей и более 50 в Северной и Южной Америке.
На рубеже плейстоцена и голоцена разнообразие лошадей значительно снизилось:
произошла смена биоценозов, комплекс мамонтовой фауны начал вымирать. До исторического времени дожили, видимо, три вида диких лошадей, но их ареалы постоянно уменьшались: на европейской территории тарпан E. c. gmelini (до XIX в.), в степной азиатской части лошадь Пржевальского E. przewalskii (в природе до 1960–70-х
гг.), в северо-восточной части Сибири ленская лошадь E. lenensis (до конца XVIII в.). В
9

обеих Америках лошади вымирают в конце плейстоцена — начале голоцена и появляются там вновь только с приходом европейцев.
Доместикация лошадей
Приручение лошадей происходило по археологическим данным в позднем неолите–
начале энеолита (с 4800 лет до н.э.). Первоначально лошадь была промысловым животным, объектом охоты. Затем её начали разводить в хозяйстве как источник мясной пищи,
и только в последствие стали использовать в качестве транспортного средства.
Регион одомашнивания включает степные районы Евразии и пока не определен однозначно. Высказываются разнообразные точки зрения по этому поводу: междуречье
Днепра и Волги [1, 2, 85], Среднее Поволжье и юго-западное Приуралье [21, 39], южное
Предуралье и Оренбургские степи [45, 54, 72, 73], Северный Казахстан [25, 42].
Вопрос о том, от какого вида диких лошадей произошла домашняя лошадь также
до сих пор остается не решенным.
Разнообразие лошадей в раннем голоцене позволило выдвинуть гипотезу о полифилетическом происхождении домашней лошади. Предполагают, что ряд ныне существующих аборигенных пород домашних лошадей мог произойти непосредственно
от разных видов: якутская лошадь — от E. lenensis [41], арабская — от E. pumpelli
[84], европейские тяжеловозные породы — от E. germanicus [9, 120] и т.п. Происхождение пород восточной группы от лошади Пржевальского [68] отрицалось на основании морфологических [3, 7, 16, 17, 18, 53] и генетических данных [106, 109, 123, 126].
Частично полифилетическую гипотезу подтвердили недавние молекулярно-генетические исследования: современные породы домашних лошадей имеют значительное разнообразие как по белкам и ферментам крови [22, 65], так и по митохондриальной ДНК
[81, 102, 109, 113, 123]. Предлагается вероятное объяснение полученных результатов:
доместикация лошади происходила не локально (в ограниченном количестве поселений человека), а на обширной территории.
Если рассматривать восточноевропейские степи как наиболее вероятный центр
доместикации лошади, то количество возможных предков домашних лошадей сокращается до двух претендентов — тарпана E. gmelini и дожившей до начала голоцена
широкопалой лошади E. latipes.
Сравнение лошадей из археологических сборов по европейской территории с тарпанами достаточно затруднительно, так как в коллекциях музеев хранятся лишь один
полный скелет и один череп последних животных этого вида, которые являются гибридами с домашними лошадьми [64]. Предположение же о E. latipes как о возможном
предке домашней лошади [1, 40, 72] основано, прежде всего, на изменении в размерах, так как известно, что при доместикации размеры животных уменьшаются (по
крайней мере, на ранних её этапах). Находки лошадей в неолитических поселениях
Ботая показывают, что там лошади были крупнее, чем тарпан, более сходные с широкопалой лошадью, что противоречит известной закономерности.
Многообразие и классификация пород домашней лошади
В процессе доместикации лошадь приручили, приспособили для различных потребностей, сформировали в результате селекции разнообразные формы (породы). В
10