Биология морских нематод

Кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета
Московского государственного университета
имени М.В. Ломоносова
А.В. Чесунов
БИОЛОГИЯ МОРСКИХ НЕМАТОД
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2006

УДК
ББК 28.691
Чесунов А.В. Биология морских нематод. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006.
369 с.
Монография является обзором естественной истории морских свободноживущих нематод. Обобщены все данные и концепции по строению, классификации, разнообразию,
поведению, горизонтальному и вертикальному распределению в осадке и перифитоне,
географическому распространению, питанию, размножению, росту, энергетике, продукции, биотическим отношениям, физиологическим и экологическим реакциям на загрязнение и возможностям использования нематод в качестве инструмента мониторинга
морской среды. В книге отражены все новые важнейшие открытия в разнообразии, морфологии и биологии морских нематод. Показано значение нематод для функционирования донных биоценозов моря. Книга хорошо иллюстрирована графическими рисунками, оптическими и электронными микрофотографиями, большая часть из которых оригинальны.
Предназначена для зоологов, морских биологов, преподавателей и студентов.
Илл. 137. Библ. 576.
Tchesunov A.V. Biology of marine nematodes. Moscow: KMK Scientific Press Ltd.
2006. 369 р.
The monograph presents a review of natural history of marine free-living nematodes. The
content includes data and concepts on anatomy, classification, diversity, behavior, horizontal
and vertical distribution in bottom sediments and on submerged macrophytes, geographical
large-scale distribution in the ocean, nutrition, reproduction, ontogenetic development, growth,
energetic, production, interrelationships, physiological and ecological responds to pollution
and possibilities of using nematodes as a tool for monitoring of the marine milieu. All recent
important discoveries, hypotheses and generalizations in marine nematology are compiled with
especial attention to Russian issues. It is shown significance of free-living nematodes for marine
benthic ecosystems. The book is fairly illustrated by drawings as well as light, SEM and TEM
photos which are partly original.
The book is destined for nematologists, marine zoologists and ecologists, teachers and students.
137 figures, 576 references.
 Издание осуществлено в рамках издателбского пректа   РФФИ ¹ 05–04–62049д
ISBN 5-87317-325-7
© А.В. Чесунов, текст, иллюстрации, 2006
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2006

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ........................................................................................................................11
Глава 1. СТРОЕНИЕ МОРСКИХ НЕМАТОД ............................................................14
ФОРМА ТЕЛА ...............................................................................................................14
СТЕНКА ТЕЛА ..............................................................................................................14
Кутикула ...................................................................................................................14
Гиподерма.................................................................................................................20
Мускулатура .............................................................................................................22
СЕНСИЛЛЫ И НЕРВНАЯ СИСТЕМА.......................................................................23
Типы сенсилл ...........................................................................................................23
Амфиды ....................................................................................................................26
Глазки........................................................................................................................30
Метанемы .................................................................................................................31
Расположение сенсилл на голове и на теле ...........................................................32
Анатомия нервной системы....................................................................................38
АЛИМЕНТАРНЫЙ ТРАКТ ..........................................................................................39
Рот и стома ...............................................................................................................39
Пищевод ...................................................................................................................43
Средняя кишка .........................................................................................................54
Ректум и анус ...........................................................................................................54
ЖЕЛЕЗЫ, ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ, ПОЛОСТЬ ТЕЛА,
ПСЕВДОЦЕЛОМОЦИТЫ ............................................................................................56
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ ..................................................................................61
Самцы .......................................................................................................................61
Семенники ..........................................................................................................61
Сперматозоиды ...................................................................................................63
Эвакуативный и копулятивный аппарат...........................................................66
Самки ........................................................................................................................70
Оогенез ................................................................................................................70
Число, положение и тип организации яичников .............................................70
ТРАВМЫ, ЗАЖИВЛЕНИЕ И РЕГЕНЕРАЦИЯ ......................................................... 76
Глава 2. КЛАССИФИКАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ...................................................77
КЛАСС ENOPLEA Inglis 1983 ......................................................................................81
Отряд Enoplida Filipjev 1929...................................................................................81
КЛАСС CHROMADOREA Inglis 1983 ........................................................................98
Отряд Chromadorida Chitwood 1933.......................................................................98
Отряд Desmodorida De Coninck 1965...................................................................106
Отряд Plectida Malakhov 1982 ..............................................................................114
Отряд Monhysterida Filipjev 1929 ........................................................................ 125
Отряд Araeolaimida De Coninck et Schuurmans Stekhoven 1933 ........................133
Отряд Desmoscolecida Filipjev 1929 .....................................................................139
Отряд Rhabditida Chitwood 1933 ..........................................................................143
Глава 3. ДВИЖЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЕ НЕМАТОД ................................................145
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ..................................................................................................145

А.В. Чесунов. Биология морских нематод
4
ДВИЖЕНИЯ НЕМАТОД СРЕДИ ЧАСТИЦ ОСАДКА ...........................................149
ЛАНДШАФТООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ .................................................151
КЛУБКИ НЕМАТОД ...................................................................................................154
НЕМАТОДЫ В ТОЛЩЕ ВОДЫ .................................................................................154
Глава 4. ПИТАНИЕ ........................................................................................................158
СВЯЗЬ ТИПА ПИТАНИЯ С МОРФОЛОГИЕЙ НЕМАТОД ...................................158
СПОСОБЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РАЦИОНА .................................................................161
ОСАДКОЕДЫ ..............................................................................................................163
СОСКРЁБЫВАТЕЛИ ..................................................................................................166
ПАДАЛЬЩИКИ ..........................................................................................................169
ХИЩНИКИ ..................................................................................................................171
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ ............................................................................175
ОБЪЁМ И СКОРОСТЬ ПОТРЕБЛЕНИЯ ПИЩИ ....................................................177
ПОГЛОЩЕНИЕ РАСТВОРЁННОГО ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ..............178
Глава 5. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ..................................................................179
СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ .........................................................................................180
ПОИСК САМКИ И КОПУЛЯЦИЯ ............................................................................180
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ОНХОЛАЙМИД (ONCHOLAIMIDAE),
ОБЛАДАЮЩИХ ДЕМАНОВСКОЙ СИСТЕМОЙ .................................................183
ОТКЛАДКА ЯИЦ И ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ ......................................................184
ЧИСЛО И РАЗМЕРЫ ЯИЦ .........................................................................................186
ЖИВОРОЖДЕНИЕ .....................................................................................................187
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ...............................................................................188
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ ...............................................................194
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ..............................................................................................199
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И СОЛЁНОСТИ НА ДЛИТЕЛЬНОСТЬ
ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА ............................................................................................203
СМЕРТЬ........................................................................................................................206
Глава 6. ДЕМОГРАФИЯ, ЭНЕРГЕТИКА, ПРОДУКЦИЯ..................................... 207
ПОЛУЧЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ДАННЫХ ..................................................................207
Показатели количества живого вещества ............................................................207
Энергетический бюджет .......................................................................................208
Прирост массы тела...............................................................................................208
Репродуктивный выход .........................................................................................208
Дыхание, обмен веществ, калориметрия.............................................................209
Расчёт продукции и P/B-коэффициент ............................................................... 210
Экологическая эффективность .............................................................................211
ПРИМЕР: ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, ДЕМОГРАФИЯ, ПОГЛОЩЕНИЕ ПИЩИ,
ДЫХАНИЕ, ПРОДУКЦИЯ GEOMONHYSTERA DISJUNCTA ................................211
Техника культивирования .....................................................................................212
Параметры жизненного цикла и популяции .......................................................212
Жизненный цикл зависит от температуры ..........................................................213
Питание, усвоение пищи и рост...........................................................................214
Дыхание ..................................................................................................................216
Скорость размножения..........................................................................................216
Продукция ..............................................................................................................217

Содержание
МНОГООБРАЗИЕ В ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ И ПРОДУКЦИИ
В СООБЩЕСТВАХ МОРСКИХ НЕМАТОД ............................................................217
Разные виды сообщества различаются по интенсивности дыхания ................217
Длительность жизненного цикла и размножения ..............................................219
Как температура влияет на жизненные циклы разных видов ...........................219
Жизненные циклы и продукция у разных видов нематод .................................221
Продукция сообществ нематод: пример............................................................. 223
Глава 7. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СООБЩЕСТВА
В ДОННОМ ОСАДКЕ .................................................................................................. 224
СООБЩЕСТВА НЕМАТОД .......................................................................................224
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПО ТИПАМ ОСАДКА .............................................. 225
МИКРОМАСШТАБНОЕ ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ .................... 230
ГОРИЗОНТАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ НЕМАТОД .......................................................231
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ТОЛЩЕ ГРУНТА ..................................232
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ВЕРТИКАЛЬНОМ РАСПРЕДЕЛЕНИИ ................235
СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ В ТОЛЩЕ ГРУНТА ......................237
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НАСЕЛЕНИЯ НЕМАТОД В ГРУНТЕ ......................239
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ БЛИЗКИХ ВИДОВ ........241
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕМАТОД МОЖЕТ БЫТЬ
СВЯЗАНА С БИОТОПОМ ........................................................................................ 243
Глава 8. НЕМАТОДЫ НА ПОДВОДНЫХ РАСТЕНИЯХ .......................................246
СВОЕОБРАЗИЕ ФИТАЛЬНЫХ НЕМАТОД .............................................................246
ФАКТОРЫ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ НЕМАТОД НА МАКРОФИТАХ ..........249
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НЕМАТОД НА МАКРОФИТАХ .................................251
МОРСКИЕ ФИТОГЕЛЬМИНТЫ.............................................................................. 253
Глава 9. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И СИМБИОЗ С МИКРООРГАНИЗМАМИ ......254
РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МАТЕРИАЛА .................................................258
РАЗЛОЖЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ЖИВОТНОГО
ПРОИСХОЖДЕНИЯ ...................................................................................................258
ЖИЗНЬ НА КУТИКУЛЕ НЕМАТОД.........................................................................259
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПРОТИСТЫ ............................................................................262
ДЕСМОДОРИДЫ: АССОЦИАЦИЯ С ПРОКАРИОТАМИ ....................................262
СИМБИОТИЧЕСКИЕ ПРОКАРИОТЫ ВНУТРИ ТЕЛА НЕМАТОД....................265
Глава 10. ОТНОШЕНИЯ НЕМАТОД С БОЛЕЕ КРУПНЫМИ
ОРГАНИЗМАМИ............................................................................................................268
ВЛИЯНИЕ МАКРОБЕНТОСА НА СРЕДУ ОБИТАНИЯ НЕМАТОД ...................268
МОРСКИЕ НЕМАТОДЫ КАК ОБЪЕКТ ПИТАНИЯ ДРУГИХ ЖИВОТНЫХ ....272
Мейофауна..............................................................................................................272
Макроскопические беспозвоночные....................................................................272
Рыбы .......................................................................................................................273
СИМБИОТИЧЕСКИЕ АССОЦИАЦИИ С КРУПНЫМИ ОРГАНИЗМАМИ ........274
Нематоды на сидячих животных ..........................................................................274
Нематоды на подвижных животных ................................................................... 276
Внутренние паразиты донных беспозвоночных................................................ 281
Нематоды внутри клеток донных протистов ..................................................... 284

А.В. Чесунов. Биология морских нематод
6
Глава 11. КРУПНОМАСШТАБНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НЕМАТОД В МИРОВОМ
 ОКЕАНЕ..........................................................................................................................289
СКОЛЬКО ВИДОВ МОРСКИХ НЕМАТОД В МИРЕ И КАК РАЗМЕЩЕНО
ИХ РАЗНООБРАЗИЕ В ОКЕАНЕ ............................................................................. 289
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТАКСОНОВ В МИРОВОМ ОКЕАНЕ.....................................290
РАССЕЛЕНИЕ НЕМАТОД В ПРОСТРАНСТВЕ ......................................................293
СОЛОНОВАТЫЕ ВОДОЁМЫ И ЭСТУ
АРИИ ......................................................... 294
Литораль .................................................................................................................294
Фауна эстуариев.....................................................................................................295
Нематоды внутренних солоноватых озёр ............................................................296
Морские нематоды в средах с нулевой солёностью .......................................... 298
БОЛЬШИЕ ГЛУБИНЫ ОКЕАНА ..............................................................................299
Глава 12. МАРГИНАЛЬНЫЕ БИОТОПЫ В МОРСКОЙ СРЕДЕ .......................308
АРКТИЧЕСКИЙ ЛЁД ................................................................................................ 308
Среда обитания ......................................................................................................308
Биота льда ............................................................................................................. 310
Адаптации к условиям среды и жизненный цикл Theristus melnikovi ............. 311
Нематоды в прибрежных и сезонных льдах .......................................................311
Происхождение ледовых нематод ........................................................................313
ТИОБИОС ....................................................................................................................314
Население сероводородного слоя осадка на литорали ......................................314
Локальные восстановительные биотопы.............................................................318
Глава 13. НЕМАТОДЫ В ЗАГРЯЗНЁННОМ МОРЕ ...............................................322
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ .......................................................................... 322
Нематоды как тест-объекты................................................................................. 322
Действие тяжёлых металлов на плодовитость и смертность, а также
на разные стадии жизненного цикла ...................................................................323
Пути проникновения, физиологическое действие и патологический
эффект тяжёлых металлов ....................................................................................323
Сравнительная чувствительность разных видов нематод к тяжёлым
металлам ................................................................................................................ 325
Сравнительный эффект разных металлов и их совокупное действие.
Условия действия тяжёлых металлов ................................................................. 325
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА НЕМАТОД ОТРАЖАЕТ СТЕПЕНЬ
НАРУШЕНИЯ СРЕДЫ ...............................................................................................326
Показатели состояния нематодного сообщества ................................................327
Примеры сообществ в загрязнённых районах ....................................................329
Разные виды по-разному относятся к органическому загрязнению .................331
Индекс зрелости сообщества............................................................................... 332
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ..............................................................................................................335
ЛИТЕРАТУРА ................................................................................................................. 340

CONTENTS
INTRODUCTION ........................................................................................................ 11
Chapter 1. STRUCTURE OF MARINE NEMATODES ......................................... 14
BODY SHAPE .......................................................................................................... 14
BODY WALL ............................................................................................................ 14
Cuticle.................................................................................................................. 14
Hypodermis ......................................................................................................... 20
Musculature ......................................................................................................... 22
SENSILLA AND NERVOUS SYSTEM .................................................................. 23
Types of sensilla .................................................................................................. 23
Amphids............................................................................................................... 26
Ocelli ................................................................................................................... 30
Metanemes ........................................................................................................... 31
Disposition of sensilla on the head and body ..................................................... 32
Anatomy of the nervous system .........................................................................  38
ALIMENTARY TRACT ........................................................................................... 39
Mouth and stoma ................................................................................................. 39
Pharynx or esophagus.......................................................................................... 43
Intestine ............................................................................................................... 54
Rectum and anus.................................................................................................. 54
GLANDS, EXCRETORY ORGANS, BODY CAVITY,
PSEUDOCOELOMOCYTES ..................................................................................  56
REPRODUCTIVE ORGANS ................................................................................... 61
Males ................................................................................................................... 61
Testes ................................................................................................................... 61
Spermatozoa................................................................................................... 63
Vas deferens and copulatory apparatus ......................................................... 66
Females ................................................................................................................ 70
Oogenesis ....................................................................................................... 70
Number, position and types of the ovaries .................................................... 70
INJURIES, HEALING AND REGENERATION ..................................................... 76
Chapter 2. CLASSIFICATION AND DIVERSITY.................................................. 77
CLASS ENOPLEA Inglis 1983 ................................................................................ 81
Order Enoplida Filipjev 1929.............................................................................. 81
CLASS CHROMADOREA Inglis 1983 ..................................................................  98
Order Chromadorida Chitwood 1933.................................................................. 98
Order Desmodorida De Coninck 1965.............................................................. 106
Order Plectida Malakhov 1982 ......................................................................... 114
Order Monhysterida Filipjev 1929 .................................................................... 125
Order Araeolaimida De Coninck et Schuurmans Stekhoven 1933 .................. 133
Order Desmoscolecida Filipjev 1929................................................................ 139
Order Rhabditida Chitwood 1933 ..................................................................... 143
Chapter 3. MOVEMENTS AND BEHAVIOR OF NEMATODES ....................... 145

А.В. Чесунов. Биология морских нематод
8
LIVING FORMS ..................................................................................................... 145
MOVEMENTS OF NEMATODES BETWEEN THE PARTICLES
OF SEDIMENTS..................................................................................................... 149
NEMATODE ACTIVITY CREATES A MILIEU................................................... 151
CLEWS OF NEMATODES .................................................................................... 154
NEMATODES IN WATER COLUMN ................................................................... 154
Chapter 4. FEEDING ................................................................................................ 158
FEEDING TYPE RELATED TO NEMATODE MORPHOLOGY ....................... 158
METHODS OF STUDIING DIETS ....................................................................... 161
DEPOSIT-FEEDERS .............................................................................................. 163
EPIGROWTH-FEEDERS ....................................................................................... 166
SCAVENGERS........................................................................................................ 169
PREDATORS .......................................................................................................... 171
PHYSIOLOGY OF DIGESTION ........................................................................... 175
QUANTITY AND RATE OF FOOD INGESTION................................................ 177
INGESTION OF DISSOLVED ORGANIC MATTERS ........................................ 178
Chapter 5. REPRODUCTION AND DEVELOPMENT........................................ 179
SEX RATIO ............................................................................................................. 180
LOOK FOR FEMALE AND COPULATION ........................................................ 180
INSEMINATION IN ONCHOLAIMIDAE POSSESSING WITH
DEMANIAN SYSTEM........................................................................................... 183
EGG LAYING AND BROODING ......................................................................... 184
NUMBER AND SIZE OF EGGS ........................................................................... 186
VIVIPARITY ........................................................................................................... 187
EMBRYONIC DEVELOPMENT ........................................................................... 188
POSTEMBRYONIC ONTOGENESIS ................................................................... 194
LIFE CYCLES ........................................................................................................ 199
TEMPERATURE AND SALINITY AFFECT DURATION OF THE
LIFE CYCLE........................................................................................................... 203
DEATH .................................................................................................................... 206
Chapter 6. DEMOGRAPHY, ENERGETICS, PRODUCTION ........................... 207
OBTAINING PRIMARY DATA ............................................................................. 207
Indices of living biomass................................................................................... 207
Energetic budget ................................................................................................ 208
Increase of body mass ....................................................................................... 208
Reproductive output .......................................................................................... 208
Respiration, metabolism, calorimetry ............................................................... 209
Calculation of production and P/B-coefficient ................................................. 210
Ecological efficacy ...........................................................................................  211
EXAMPLE: LIFE CYCLE, DEMOGRAPHY, FOOD UPTAKE,
REPRODUCTION, PRODUCTION OF GEOMONHYSTERA
DISJUNCTA............................................................................................................. 211
Cultural technique ............................................................................................. 212
Life cycle and population parameters ............................................................... 212
Life cycle depends on the temperature ............................................................. 213

Сontents
Feeding, food assimilation and growth ............................................................. 214
Respiration ......................................................................................................... 216
Rate of reproduction .......................................................................................... 216
Production.......................................................................................................... 217
DIVERSITY OF LIFE CYCLES AND PRODUCTIONS IN COMMUNITIES
OF MARINE NEMATODES .................................................................................. 217
Various species of a community differ from one another
in respiratory rates ............................................................................................. 217
Duration of life cycle and reproduction ............................................................ 219
How does temperature influence on life cycles of various species .................. 219
Life cycles and production of various nematode species ................................. 221
Production of a nematode community: an example ......................................... 223
Chapter 7. SPATIAL DISTRIBUTION AND COMMUNITIES
IN BOTTOM SEDIMENTS ...................................................................................... 224
NEMATODE COMMUNITIES .............................................................................  224
DISTRIBUTION OF SPECIES IN VARIOUS SEDIMENTS ............................... 225
MICROSCALE HORIZONTAL DISTRIBUTION................................................ 230
HORIZONTAL MIGRATIONS OF NEMATODES............................................... 231
VERTICAL DISTRIBUTION IN SEDIMENTS .................................................... 232
SEASONAL CHANGES IN VERTICAL DISTRIBUTION.................................. 235
DAILY VERTICAL MIGRATIONS IN SEDIMENT ............................................ 237
SEASONAL CHANGES OF NEMATODE POPULATION IN SEDIMENT....... 239
SPATIAL-TEMPORAL RELATIONS OF CLOSE SPECIES ............................... 241
INTRASPECIES VARIABILITY MAY RELATE TO BIOTOP...........................  243
Chapter 8. NEMATODES ON SUBMERGED MACROPHYTES ...................... 246
PECULIARITY OF PHYTAL NEMATODES ....................................................... 246
FACTORS OF DISTRIBUTION OF NEMATODES ON MACROPHYTES ......  249
SEASONAL DYNAMICS OF NEMATODES ON MACROPHYTES................. 251
MARINE NEMATODE PHYTOPARASITES ....................................................... 253
Chapter 9. INTERACTION AND SYMBIOSIS
WITH MICROORGANISMS .................................................................................. 254
DECOMPOSITION OF PLANT MATERIAL ....................................................... 258
DECOMPOSITION OF ANIMAL MATERIAL .................................................... 258
LIFE ON NEMATODE CUTICLE ......................................................................... 259
PARASITIC PROTISTS ......................................................................................... 262
DESMODORIDS: ASSOCIATION WITH BACTERIA.......................................  262
SYMBIOTIC PROCARYOTES INSIDE NEMATODE BODIES ........................ 265
Chapter 10. RELATIONS OF NEMATODES
WITH MACROORGANISMS ................................................................................. 268
IMPACT OF MACROBENTHOS ON NEMATODE MILIEU ............................. 268
MARINE NEMATODES AS FOOD ITEM OF OTHER ANIMALS.................... 272
Meiofauna .......................................................................................................... 272
Macrobenthic invertebrates ............................................................................... 272
Fishes ................................................................................................................. 273
SYMBIOTIC ASSOCIATIONS WITH MACROORGANISMS ........................... 274

А.В. Чесунов. Биология морских нематод
10
Nematodes on sedentary animals ...................................................................... 274
Nematodes on motile animals ..........................................................................  276
Internal nematode parasites of benthic invertebrates ....................................... 281
Nematodes inside cells of benthic protests ......................................................  284
Chapter 11. MACROSCALE DISTRIBUTION OF NEMATODES
IN WORLD OCEAN ................................................................................................. 289
HOW MANY FREE-LIVING NEMATODE SPECIES IN THE OCEAN? .......... 289
DISTRIBUTION OF NEMATODE TAXA IN THE WORLD OCEAN ...............  290
DISSEMINATION OF NEMATODES IN SPACE ................................................ 293
BRACKISH WATERS AND ESTUARIES ............................................................ 294
Intertidal zone .................................................................................................... 294
Fauna of estuaries .............................................................................................. 295
Nematodes in inland brackish lakes .................................................................. 296
Marine nematodes in environments of null salinity ........................................  298
DEEP SEA ..............................................................................................................  299
Chapter 12. MARGINAL BIOTOPES IN MARINE MILIEU ............................. 308
ARCTIC ICE ........................................................................................................... 308
Environment ...................................................................................................... 308
Ice biota ............................................................................................................. 310
Adaptations to milieu conditions and life cycle of Theristus melnikovi .......... 311
Nematodes in coastal and seasonal ice ............................................................. 311
Origin of ice nematodes .................................................................................... 313
THIOBIOS............................................................................................................... 314
Life in sulphide layer of the intertidal zone ...................................................... 314
Local reducing biotopes .................................................................................... 318
Chapter 13. NEMATODES IN THE POLLUTED SEA ........................................ 322
PHYSIOLOGICAL RESPONDS ............................................................................ 322
Nematodes as test-objects ................................................................................. 322
Effect of heavy metals on fertility and mortality  and on various stages
of the life cycle .................................................................................................. 323
Pathways of penetration, physiological and pathological effects
of heavy metals .................................................................................................. 323
Comparative sensitivity of various nematode species to heavy metals ..........  325
Comparative effect of various metals and their combined impact.
Conditions of effect of heavy metals ................................................................ 325
NEMATODE COMMUNITY STRUCTURE REFLECTS
A DEGREE OF DISTURBANCE OF THE ENVIRONMENT ............................  326
Indices of state of a nematode community ....................................................... 327
Examples of communities in polluted sites ...................................................... 329
Various species respond to organic pollution differently ................................. 331
Maturity index of nematode community..........................................................  332
CONCLUSION ........................................................................................................... 335
REFERENCES ........................................................................................................... 340