Древненёбные птицы. Очерки филогении, систематики, биологии, морфологии и хозяйственного использования

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Учреждение Российской Академии наук
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Научно-исследовательский зоологический музей
Московского Государственного университета им. М.В. Ломоносова
Программа Президиума РАН «Биологическое  разнообразие»
ДРЕВНЕНЁБНЫЕ ПТИЦЫ
(очерки филогении, систематики, биологии,
морфологии и хозяйственного использования)
Москва
2010

ББК
УДК  598.5
Древненёбные птицы (очерки филогении, систематики, биологии, морфологии и хозяйственного использования). Под ред. О.Ф. Черновой и Е.А. Коблика. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. 212 с.
Монография представляет собой сводку о разных сторонах биологии рецентных и субрецентных древненёбных птиц — страусообразных и тинамуобразных. Она включает сведения о филогении, систематике, биологии и исторически сложившимся отношении человека к этим птицам; оригинальные
данные и сравнительный анализ тонкого строения кожно-перьевого покрова
представителей обоих отрядов; описание товарно-технологических свойств
перьев и  шкур африканского страуса с рекомендацией использования последних в качестве нового кожевенного сырья; хозяйственное использование
страусообразных с оригинальными данными о методике инкубации яиц и
выращивании молодняка африканского страуса. На основе собственных данных и анализа литературных источников предлагается система палеогнат и
представлена гипотеза о путях диверсификации перьев в филогенезе птиц.
Для орнитологов, систематиков, морфологов, гистологов и практиков страусоводства.
Илл. 58. Табл.  24.  Библ. 225 +  Приложение на 25 с.
Рецензенты: Э.И. Воробьева
 
Е.В. Рогачёва
 
В.Г. Бабенко
Работа выполнена при поддержке программы грантов Президента
РФ для ведущих научных школ (проект № НШ-2210.2008.4)
и Программы Президиума РАН «Биологическое  разнообразие»
ISBN 978-5-87317-635-9
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2010
© О.Ф. Чернова, Е.А. Коблик,
текст, иллюстрации, 2010
© Товарищество научных изданий КМК, 2010

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .......................................................................................................4
ЧАСТЬ 1.  Систематика, филогения и эволюция древненёбных птиц ........6
История систематики палеогнат (Е.А. Коблик) ......................................6
Представления о филогенетических связях палеогнат (Е.А. Коблик).....13
Эволюция и диверсификация палеогнат: вероятный сценарий
 (Е.А. Коблик)........................................................................................19
Социальные системы палеогнат как исходное состояние для класса
 птиц в целом (Е.Н. Панов) ..................................................................47
Система рецентных и субрецентных палеогнат (Е.А. Коблик)...........51
ЧАСТЬ 2. Особенности строения кожно-перьевого покрова палеогнат ...59
Материал и методы..................................................................................59
Наряды и структура оперения птенцов древненёбных птиц
 (В.Ю. Ильяшенко) ...............................................................................65
Микроструктура и архитектоника перьев взрослых птиц и птенцов
 (О.Ф. Чернова, Е.О. Фадеева, В.Ю. Ильяшенко) ..............................78
Микроструктура кожи эму и африканского страуса
 (А.Б. Киладзе, О.Ф. Чернова) .............................................................93
Некоторые особенности товарно-технологических свойств перьев,
 шкур и подкожного жира  африканского страуса (А.Б. Киладзе) ..119
ЧАСТЬ 3. Отношение человека к древненёбным птицам:
 
история и современность ......................................................................134
Страус и родственные ему виды в искусстве и религии: от мифов до
 гербов (А.Б. Киладзе, Е.А. Коблик, В.С. Шишкин) .......................134
История истребления палеогнат и перспективы их охраны
 (Е.А. Коблик)......................................................................................146
Этапы развития страусоводства (А.Б. Киладзе) .................................156
Особенности содержания и разведения страусообразных в неволе
 (О.И. Роздина) ....................................................................................166
ЗАКЛЮЧЕНИЕ .............................................................................................197
Литература.....................................................................................................202
ПРИЛОЖЕНИЕ. Атлас электронограмм перьев древненёбных птиц
 
(О.Ф. Чернова, Е.О. Фадеева, Т.Н. Целикова)

ВВЕДЕНИЕ
Страусообразные и тинамуобразные — два рецентных отряда древненёбных птиц, реликтовая группа, обособившаяся от основного филогенетического ствола класса птиц не позднее начала мелового периода. Между страусообразными и тинамуобразными прослеживаются родственные связи, поэтому их выделяют в инфракласс Palaeornithes. Эти птицы сочетают в своей
организации архаичные признаки, исчезнувшие в более продвинутых таксонах птиц, с чертами крайней специализации, и поэтому изучение этих видов представляет несомненный теоретический и практический интерес.
Именно они выбраны нами  в качестве объектов исследования, целью которого служит систематизация накопленных сведений о разных сторонах их
биологии, с особым акцентом на вопросах филогении, систематики, морфологии кожно-перьевого покрова и хозяйственного использования.
Монография представляет собой коллективный труд специалистов  в разных областях зоологии. Она состоит из трех частей.
Часть 1 содержит историю развития систематики палеогнат, представления об их филогении, эволюции и диверсификации, и предлагаемую систему рецентных и субрецентных  древненёбных птиц.  Кроме того, в ней освещены вопросы социальной организации этих птиц и место их социальных
систем среди таковых в классе птиц в целом.
Часть 2 включает оригинальные данные о тонком строении кожно-перьевого покрова представителей обоих отрядов. Всего изучено 6 видов страусообразных и 15 тинамуобразных из 12 родов и 5 семейств.  В этой главе
подробно описаны изученный материал и примененные методики морфологического исследования, дана макроморфология и архитектоника перьев
взрослых птиц и птенцов, микроструктура кожи эму (по литературным данным) и африканского страуса (оригинальные данные). Проведенный сравнительно-морфологический анализ архитектоники перьев древненёбных
птиц с определением своеобразия строения перьев Casuarii позволил выдвинуть гипотезу о путях диверсификации тонкого строения пера в филогенезе
птиц и подтвердить обособленность казуаров. Поскольку в настоящее время
страусоводство развивается очень интенсивно, в части 2 впервые приведены оригинальные данные о товарно-технологических характеристиках перьев и шкур африканского страуса и даны рекомендации к использованию

Введение
5
последних в качестве кожевенного сырья. Иллюстративный материал этой
главы дополняется Приложением, в котором собраны электронограммы тонкой структуры перьев. В подрисуночных подписях бородки первого порядка
обозначены как БI, а бородки второго порядка — БII.
Часть 3 посвящена различным аспектам взаимоотношений древненёбных
птиц и человека. В ней приведены сведения о роли страусообразных и их
родственников в искусстве и фольклоре, начиная с древнейших времен; прослеживает драматическую историю истребления их человеком и последующих мер по охране и восстановлению сохранившихся популяций. Особое
внимание уделено вопросам хозяйственного использования страусообразных и основным этапам развития страусоводства. Помимо обзора литературных данных, глава содержит оригинальные данные об инкубации яиц и
выращивании молодняка африканского страуса, эму и нанду в условиях Подмосковья.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы грантов Президента РФ для ведущих научных школ (проект № НШ-2210.2008.4) и Программы Президиума Российской академии наук «Биологическое разнообразие».
Авторы признательны П.С. Томковичу (Научно-исследовательский зоологический музей Московского Государственного университета им. М.В. Ломоносова) за помощь в сборе материала и Е.Н. Курочкину (Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН) за обсуждение отдельных глав книги.

ЧАСТЬ 1
Систематика, филогения и эволюция
древненёбных птиц
История систематики палеогнат
Хотя страусы, эму, казуары, нанду, судя по наскальным рисункам, были
известны человеку ещё с доисторических времён, представления об их родственных отношениях между собой и с другими пернатыми много раз пересматривали. Некоторые таксономические вопросы, связанные с группой палеогнат, не имеют однозначного решения и поныне.
В ранних классификациях животных, начиная от трудов Аристотеля и
кончая сводками непосредственных предшественников Линнея, птиц группировали в основном по образу жизни и кормовым предпочтениям, отраженным во внешних морфологических признаках. Таким образом, классифицировали жизненные формы пернатых, а не их реальные филумы. Карл
Линней (Carl Linné), также не избежал подобного подхода, по крайней мере,
по отношению к представителям класса Aves. В «каноническом» 10-м издании «Системы природы» (Systema Naturae), вышедшем в 1758 г., все известные ему птицы были разбиты на 6 отрядов, 65 родов и 554 вида. При этом
африканский страус, обыкновенный нанду и шлемоносный казуар были объединены в роде Struthio Linnaeus, 1758 и помещены в отряд Gralle — голенастые, включавший также 12 родов летающих, по большей части длинноногих и длинношеих птиц — аистов, цапель, фламинго, журавлей, дроф, пастушковых, куликов. Тинаму в эту систему включены не были.
Некоторые разделы в ранних зоологических системах представляли собой
«мусорные корзины», куда помещали животных, не укладывающихся в общепринятые группы. В качестве курьёзного примера можно привести группу «птиц
средней природы» Улисса Альдрованди (XVI век), объединявшую страусов (нелетающих птиц) с летучими мышами (летающими млекопитающими).
У Жана-Батиста Ламарка (Jean-Baptiste Lamarck) в «Философии зоологии» (Philosophie de zoologique, 1809) страусоподобные птицы (здесь и далее: термин «страусоподобные» не имеет таксономической нагрузки, в отличие от «страусообразные») оказались в одном отряде с куриными и дрофами. Хотя Ламарк был крупнейшим эволюционистом додарвиновского периода, его классификация птиц не отражала представлений о родственных
связях внутри выделенных групп и между ними, а была, как и у Линнея,
«прикладным инструментом», где объекты сгруппированы на основании
чисто внешних признаков, для удобства исследователя.

История систематики палеогнат
С развитием сравнительной анатомии птиц исследователи всё большее
значение стали придавать остеологии, строению внутренних органов. Зоолог Блазиус Меррем (Blasius Merrem) в 1813 г. впервые ввел группу Ratitae
(бескилевые), объединившую известных к тому времени страусоподобных
птиц.  Основой для такого решения послужило отсутствие киля на грудине
страусоподобных, в противоположность прочим летающим и нелетающим
птицам. На протяжении всего XIX века многие ученые считали, что страусы
и киви отделились от общего ствола пернатых ещё до обретения последними полёта, а отсутствие киля — это первичное состояние для птиц. В настоящее время этот признак считается вторичным для страусоподобных — найдены их летающие килевые представители, жившие в палеогене, а редукция
киля (к которому, как известно, прикрепляются грудные мышцы, обеспечивающие взмахи крыльями) произошла в процессе отказа от полёта предков
современных Ratitae. Вполне вероятно также, что редукция киля происходила независимо у летающих предков разных групп страусоподобных птиц.
Ряд исследований, доказывающих, что тинаму находятся в более тесном родстве с некоторыми группами бескилевых, чем с другими, окончательно лишают термин таксономического смысла. Тем не менее, таксономическое
обозначение Бескилевые (Ratitae) иногда используется и сейчас применительно к страусообразным в широком смысле.
В 1829 г. Христиан Нитцш (Christian Nitzsch) в работе «Изучение общей
сонной артерии птиц» (Observationes de Avium arteria carotide communi), посвященной достаточно частной проблеме, противопоставил страусоподобных всем остальным птицам, обозначив два таксона надотрядного уровня
— Aves carinatae (килевые птицы) и  Aves ratitae (бескилевые птицы). Интересно, что в более поздней работе «Система птерилографии» (System der
Pterylographie,1840), Нитцш отказывается от такого противопоставления. Он
создает для всех страусоподобных отряд Currentes – бегающие, располагающийся между отрядами Gallinaceae (Куриные) и Grallae (Болотные птицы).
Тинаму же оказались в семействе Сорных кур (Cripturidae), отряда Куриных.
Эрнст Геккель (Ernst Häckel) в «Общей морфологии организмов» (Generalle
Morphologie der Organismen, 1866) впервые разделил страусоподобных на
несколько отрядов. В отряд Saurophalli (трёхпалые страусы) вошли нанду,
эму, казуары и краксы из куриных. Отряд Apterygia (бескрылые) объединил
новозеландских бескилевых — киви и моа. Отряд Struthiocameli (двупалые
страусы) был представлен африканским страусом. Трёхпалых страусов Геккель счёл базальной группой веерохвостых птиц, давшей начало остальным
отрядам птиц с выводковым типом развития (а через куриных и голубей —
также отрядам с гнездовым (птенцовым) типом развития).
Томас Гексли (Thomas Huxley) в монографии «О классификации птиц и о
таксономическом значении изменений в строении костного нёба в этом клас

Древненёбные птицы. Часть 1
8
се» (On the classification of birds, and on the taxonomic value of the modification
of certain of the cranial bones observable in that Class, 1867) впервые выделил
важнейший морфологический признак, отличающий страусоподобных и тинаму от всех других птиц. Этим признаком оказалось строение костного нёба.
Строение костного нёба бескилевых (страусов в широком смысле) и тинаму примитивно по сравнению с другими птицами: оно неподвижно сочленено с другими костями черепа, что делает возможными только простые
хватательные движения и затрудняет сложные манипуляции ротового аппарата, открывающие для других птиц широкие возможности кормовой специализации. Такой тип нёба был назван Гексли дромеогнатическим (рис. 1.1).
I
II
1
2
3
4
5
III
IV
1
2
3
4
Рис. 1.1. Схема типов костного нёба птиц (из: Карташев, 1974). I — дромеогнатический (нанду); II — схизогнатический (курица); III — десмогнатический (утка); IV
— эгитогнатический (ворона): 1 — нёбные отростки верхнечелюстных костей, 2 —
сошник, 3 — нёбные кости, 4 — крыловидные кости, 5 — базиптеригоидное сочленение

История систематики палеогнат
Общие черты этого типа таковы: нёбные и крыловидные кости неподвижно
(без сустава) соединяются друг с другом, хорошо развиты базиптеригоидные сочленения (отсутствующие во взрослом состоянии у большинства других птиц). Передний конец крупного сошника обычно сливается с нёбными
отростками верхнечелюстных костей, задний конец сошника расщеплён и
его расходящиеся концы соединяются с нёбными и крыловидными костями,
отделяя их от клювовидного отростка (Карташев, 1974).
В трёх других типах нёба, выделенных Гексли для современных птиц (схизогнатический, десмогнатический и эгитогнатический) сочленение нёбных
и крыловидных костей может скользить вдоль клювовидного отростка парасфеноида, обеспечивая подвижность костного нёба относительно продольной оси черепа (рис. 1.1).
В отличие от редуцированного киля грудины, по строению которого  только
Ratitae отделяются от всех прочих птиц, неподвижное нёбо — действительно архаичный, первичный признак, имеющий высокую таксономическую
значимость. Он надежно отделяет Ratitae + тинаму от прочих современных
пернатых. Птиц с неподвижным костным нёбом в настоящее время чаще
называют палеогнатами, а не дромеогнатами (Palaeognathae — древнечелюстные, древненёбные), птиц же с  подвижным нёбом — неогнатами
(Neognathae — новочелюстные, новонёбные). Термин «палеогнаты» впервые ввёл Вильям Пайкрафт (William Plane Pycraft) в 1901 г., он же объединил
всех птиц с дромеогнатическим типом нёба в надотряд Palaeognathae, противопоставив его новонёбным птицам. Пайкрафт считал этот надотряд сборным, полифилетическим.
Несмотря на то, что Гексли “нащупал” действительно первичное отличие страусов и тинаму от прочих птиц, он придал ему меньшее таксономическое значение, чем это принято ныне, поскольку отдавал приоритет наличию или отсутствию киля в качестве более важного критерия. Равноценными крупными группами ранга отряда (по нынешним критериям — подкласса, инфракласса) он считал Saururae (ящерохвостые птицы, представленные
вымершим археоптериксом, не имевшим грудины), Ratitae (бескилевые, в
трактовке Нитцша) и Carinatae (килегрудые птицы).
Через  Saururae всех представителей класса Aves нередко напрямую выводят от хищных тероподных динозавров, однако многие данные говорят о том,
что ящерохвостые – тупиковая ветвь оперённых летающих рептилий, весьма
далекая от настоящих (веерохвостых) птиц и вымершая вместе с динозаврами на рубеже мела и кайнозоя (Курочкин, 2009).
В составе бескилевых Гексли выделяет пять групп ранга подотряда —
страусов, нанду, эму, казуаров, киви — все с дромеогнатическим типом нёба.
В составе килегрудых птиц в основе деления на подотряды лежит строение

Древненёбные птицы. Часть 1
10
нёба, а первый подотряд Dromaeognathae составило семейство тинаму, остальные три подотряда — Schizognathae, Desmognathae, Aegithognathae включали птиц с соответствующим типом нёба. В отношении неогнат система
Гексли не оправдала себя — использование лишь одного произвольно взятого признака в качестве единственного таксономического критерия высокого
ранга привело к искусственному объединению или дроблению естественных эволюционных групп птиц.
Следующий важный этап в создании естественной системы класса птиц,
который характеризовался взвешенным применением в качестве критериев
множества морфологических признаков, ознаменовали таксономические построения Ганса Гадова (Hans Gadow) и Макса Фюрбрингера (Max Fürbringer).
В системе Гадова (Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Vögel. Systematischer
Theil, 1893) Ratitae уже не представляют таксона, равноценного Saururae
(Archaeornithes в трактовке Гадова), а включены в качестве надотряда в подкласс настоящих птиц Neornithes, противопоставляемый подклассу древних
птиц Archaeornithes. Ситуация внутри Ratitae, так же как и положение тинаму
в составе Carinatae (правда, в ранге самостоятельного отряда Tinamiformes),
не претерпела существенных изменений по сравнению с системой Гексли.
У Фюрбрингера (Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel,
1888) страусы и тинаму также включены в состав подкласса веерохвостых
птиц Ornithurae (=Neornithes в трактовке Гадова), противопоставленного
ящерохвостым Saururae, однако разделения на килевых и бескилевых не проводится. Перечень отрядов веерохвостых открывает Struthiornithes (африканские страусы), за ним идут отряды  Rheornithes (американские страусы
— нанду), Hippolectryornithes (австралийские страусы — эму и казуары) и
«промежуточный» отряд Aepyornithes (вымершие эпиорнисы). Затем следуют несколько «основных» и «промежуточных» отрядов водных, околоводных и хищных птиц. Лишь в середине системы помещен отряд Alectrornithes
(курообразные) с подотрядами Apterygiformes (киви), Crypturiformes (тинаму) и Galliformes (куриные, включая гоацина). Таким образом, в системе
Фюрбрингера подчеркиваются представления о полифилии как бескилевых,
так и палеогнат в целом, а также предполагаются более тесные родственные
связи не только тинаму, но и киви, с курообразными (имеющими киль на
грудине и схизогнатический тип нёба). Учитывая тщательность проработки
Фюрбрингером морфологических признаков, понятно, что речь идет не только
о внешнем сходстве тинаму и куриных.
В значительно более дробной, чем у Гадова и Фюрбрингера, системе Эрвина Штреземанна (Erwin Stresemann, последняя редакция: The Status of Avian
Systematics and Its Unsolved Problems, 1959) порядок перечисления отрядов
веерохвостых птиц также начинается с Struthiones (африканские страусы),
далее следуют Rheae (нанду), Casuarii (казуары + эму), Aepyornithes (эпиорнисы), Apteryges (киви + моа), затем, как переходное звено к «курообраз