Влияние экологических факторов и доместикации на развитие органов пищеварения жвачных. Атлас

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÏÐÎÁËÅÌ ÝÊÎËÎÃÈÈ È ÝÂÎËÞÖÈÈ
èì. À.Í. ÑÅÂÅÐÖÎÂÀ
Ë.Â. ÄÀÂËÅÒÎÂÀ, Ð.Ì. ÕÀÖÀÅÂÀ, Ë.Ò. ÊÀÏÐÀËÎÂÀ,
À.Ã. ÒÅÐÌÅËÅÂÀ, Ì.Ì. ÕÀÖÀÅÂÀ
ÂËÈßÍÈÅ ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ
ÔÀÊÒÎÐÎÂ È ÄÎÌÅÑÒÈÊÀÖÈÈ
ÍÀ ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÎÐÃÀÍÎÂ
ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß ÆÂÀ×ÍÛÕ
ÀÒËÀÑ
 ÌÎÑÊÂÀ                    2011

ÓÄÊ: 639.113.9:591.152
Ïðîãðàììà Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå»
Ë.Â. Äàâëåòîâà, Ð.Ì. Õàöàåâà, Ë.Ò. Êàïðàëîâà, À.Ã. Òåðìåëåâà, Ì.Ì. Õàöàåâà.
ÀÒËÀÑ “Âëèÿíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è äîìåñòèêàöèè íà ðàçâèòèå îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ æâà÷íûõ”. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2011. 106 c.
Âïåðâûå â îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå ñîçäàí àòëàñ «Âëèÿíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è äîìåñòèêàöèè íà ðàçâèòèå îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ æâà÷íûõ» íà îñíîâå äëèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ðàçâèòèÿ
æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà, ïå÷åíè è ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû â îíòîãåíåçå ðàçëè÷íûõ ïîðîä
äîìàøíèõ îâåö è èõ äèêèõ ñîðîäè÷åé.  íåì ñ ïîìîùüþ èëëþñòðàòèâíîãî ìàòåðèàëà ïðîäåìîíñòðèðîâàíû ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå îñíîâû ôîðìèðîâàíèÿ â îíòîãåíåçå òèïîâ ïèùåâàðåíèÿ æâà÷íûõ æèâîòíûõ, íà ïðèìåðå ðàçíûõ ïîðîä äîìàøíèõ îâåö è èõ äèêèõ ñîðîäè÷åé. Íà ñòà èëëþñòðàöèÿõ ñ îáîçíà÷åíèÿìè è òåêñòîâûì îïèñàíèåì ïðåäñòàâëåíî ìîðôîôóíêöèîíàëüíîå ðàçâèòèå îòäåëîâ æåëóäêà, òîíêîãî è òîëñòîãî îòäåëîâ êèøå÷íèêà, ïå÷åíè è ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû ó çàðîäûøåé, ïðåäïëîäîâ, ðàííèõ è ïîçäíèõ ïëîäîâ îâåö è èõ äèêèõ ñîðîäè÷åé, à òàêæå íîâîðîæäåííûõ
ÿãíÿò è âçðîñëûõ æèâîòíûõ. Ïîêàçàíû è îáîñíîâàíû îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ â ñâÿçè ñ ýêîëîãèåé îáèòàíèÿ è ñïåöèôèêîé ïèòàíèÿ äèêèõ æèâîòíûõ, à òàêæå ñïîñîáîâ ñîäåðæàíèÿ è ñåëåêöèåé ðàçâåäåíèÿ äîìàøíèõ îâåö, îïðåäåëÿþùèå ñòåïåíü âûðàæåííîñòè òèïà
ïèùåâàðåíèÿ æâà÷íûõ. Ê òîìó æå ïðîñëåæåíî âëèÿíèå îòäàëåííîé ãèáðèäèçàöèè óðèàëà ñ êàðàêóëüñêîé îâöîé íà ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ ãèáðèäîâ.
ISBN 978-5-87317-711-0
© Ë.Â. Äàâëåòîâà, Ð.Ì. Õàöàåâà, Ë.Ò. Êàïðàëîâà,
À.Ã. Òåðìåëåâà, Ì.Ì. Õàöàåâà., 2011
© ÈÏÝÝ èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, 2011
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2011

Атлас посвящен памяти безвременно ушедшей от нас
Алевтины Георгиевны Термелевой, кандидата биологических наук, отдавшей полвека своей научной деятельности
морфофункциональному изучению развития печени в онтогенезе различных пород домашних овец и свиней, их диких
сородичей и гибридов между ними. К результатам ее
исследований принадлежат расшифровка пластинчатотрабекулярной структуры печени и обоснование ее функциональных возможностей в связи с формированием функций отделов желудка, кишечника и поджелудочной железы
в процессе эмбрионального и постэмбрионального пищеварения

ВВЕДЕНИЕ
то есть на дальнейшее становление типа пищеварения жвачных, влияют: на диких животных
экологические факторы (условия обитания и
специфика питания), на домашних жвачных –
доместикационные факторы, связанные с породообразованием, селекцией, способами содержания, кормления и с улучшением пород путем
гибридизации диких с домашними животными.
В связи с этим настоящий атлас, являясь
продолжением предыдущего, посвящен иллюстративно-описательному показу морфофункционального развития желудочно-кишечного
тракта, печени и поджелудочной железы у диких сородичей овец (дикий копетдагский баран
уриал – Ovis ammon cycloceros и сайгак – Saiga
tatarica L.), у разных пород овец (меринос, гиссар, романовская, дагестанская, каракульская),
а также у гибридов между дикими и домашними формами (уриал х серый каракуль).
Морфофункциональное изучение пищеварительных органов проведено по единой методической программе (Давлетова Л.В, Капралова Л.Т., Термелева А.Г. 1986) с привлечением,
морфометрических, гистологических, гистохимических, биохимических и электронномикроскопических методов. Описание и иллюстративный материал в атласе приведены на основе
публикаций авторов в коллективных монографиях, докторской и кандидатской диссертаций.
1. Эмбриональное развитие овец романовской породы. Изд. «Наука». М.: 1969. Ответственный
редактор Б.М. Матвеев.
2. Особенности развития органов домашних животных и их диких родичей. Изд. «Наука». М.: 1975.
Ответственный редактор Л.В. Давлетова.
3. Эколого-морфологические особенности диких
родичей домашних овец. Изд. «Наука». М.: 1978.
Ответственный редактор Л.В.Давлетова.
В филогенезе травоядные жвачные копытные обрели желудочно-кишечный тип пищеварения, при котором большая функциональная
нагрузка приходится на желудочное пищеварение. При этом желудок разделен на ряд отделов. Из них только в одном отделе (сычуг) слизистая оболочка покрыта однослойным эпителием и образует железистый аппарат в виде кардиальных, донных и пилорических желез. В
остальных отделах (рубец, сетка, книжка) слизистая оболочка формирует специфические
структуры (сосочки, ячейки, листочки), покрытые многослойным эпителием, который заселяется микроорганизмами, способствующими перевариванию растительного корма. Кишечник
жвачных копытных представлен тонким и толстым отделами, где совершается дальнейшее
пищеварение и всасывание полученных веществ
с помощью кишечных структур и ферментов, а
также секретов печени и поджелудочной железы, открывающих свои протоки в двенадцатиперстную кишку. К тому же толстый отдел кишечника заселяется микрофлорой, способствующей процессам пищеварения.
В предыдущем атласе* показано, что в онтогенезе становление типа пищеварения жвачных (на примере домашних овец) формируется
в течение эмбриогенеза, начиная с закладки органов в зародышевом периоде, и совершенствуется морфофункционально в предплодном и
плодном периодах, участвуя в процессах внутриутробного питания. К рождению ягнята с
преобладанием кишечного пищеварения имеют
все структурно-функциональные возможности
для осуществления желудочно-кишечного типа
пищеварения жвачных.
В послеутробном онтогенезе на морфофункциональные возможности желудочно-кишечного тракта, печени и поджелудочной железы,
*
Атлас « Морфофункциональные основы формирования в онтогенезе типа пищеварения жвачных и всеядных животных» Изд. «Наука», 2008 г. Л.В. Давлетова, Л.Т. Капралова, А.Г. Термелева.
4

4. Вопросы гибридизации копытных. Изд. «Наука».
М.: 1980. Ответственный редактор Л.В. Давлетова.
5. Европейский сайгак. Развитие, морфология, экология. Изд. «Наука». М.: 1997. Ответственные редакторы В.Н. Орлов, Л.В. Давлетова.
6. Хацаева Р. М. Морфофункциональные особенности желудка в онтогенезе в связи с пищевой специализацией представителей Caprinae. Докторская диссертация. М.: 2005.
7. Хацаева М.М. Морфофункциональные особенности печени сайгака в связи со спецификой питания. Кандидатская диссертация. М. 2005.
5

ХАРАКТЕРИСТИКА И РОСТ В ОНТОГЕНЕЗЕ ДОМАШНИХ
ОВЕЦ РАЗНЫХ ПОРОД И ИХ ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ
стойлового содержания. Меринос – овца шерстно-мясного направления селекции и стойлово-пастбищного содержания, в рационе которых
значительное место занимали концентрированные корма. Гиссарская овца – крупное курдючное животное, мясного направления селекции
при отгонно-пастбищном содержании и дагестанская овца – животное мясошерстного направления отгонного содержания. Овцы двух последних пород по экологии содержания близки
горным баранам, поскольку их отгоняли на горные пастбища. Овцы каракульской породы –
животные смушкового направления селекции,
пастбищного содержания, близки сайгакам, что
обусловлено одинаковыми аридными условиями их существования.
Сравнение развития их органов пищеварения показало, что уменьшение степени выраженности типа пищеварения жвачных наиболее
проявлялось у овец при стойловом содержании.
При этом морфофункциональное развитие органов пищеварения у сравниваемых овец разных пород и их диких сородичей в течение зародышевого и предплодного периодов совершалось по общим закономерностям, представленным для овец в предыдущем атласе. Особенности, связанные с гетерохрониями в темпах общего роста плодов, роста и дифференцировки
их органов пищеварения, в основном возникали в плодном периоде утробного развития с
продолжением их формирования в послеутробном онтогенезе.
Половозрелые дикие самки, их поздние плоды и новорожденные ягнята имели меньшую общую массу по сравнению с домашними овцами. Интенсивность и характер роста сравниваемых животных связаны с экологией их существования, а у домашних овец и с направлением селекции разных пород.
В течение эмбрионального развития большую интенсивность роста, выраженную коэффициентами (кратность увеличения тела в определенный промежуток времени), имеют ранРазвитие желудочно-кишечного тракта, печени и поджелудочной железы по диким животным представлено у копетдагского горного барана (уриала) и калмыцкого сайгака. Дикие бараны, обитатели предгорья Западного КопетДага, употребляли в пищу травянисто-веточный
корм, испытывая трудности его добычи в горах
в конце зимнего и начале весеннего сезонов
года.
Сайгаки, ведя кочевой образ жизни, освоили открытые равнинные ландшафты аридных
зон степей, полупустынь и пустынь. Они приспособились к суровым экологическим условиям со значительными сезонными колебаниями
кормовой базы и обрели возможность питаться
сорными и ядовитыми растениями. К тому же
сайгаки пережили значительное антропогенное
влияние, в результате которого в Северо-Западном Прикаспии в восьмидесятых годах прошлого столетия резко снизилась их численность.
Развитие органов пищеварения у домашних
овец представлено породами: романовская, меринос, гиссар, каракульская, дагестанская. Сопоставление морфофункционального развития
органов пищеварения домашних овец разных
пород с их дикими сородичами показало, что
наибольшая выраженность типа пищеварения
жвачных присуща диким представителям, а
меньшая – домашним. Последнее связано с тем,
что кормление домашних жвачных концентрированными кормами приводило к нарушению
рубцового пищеварения, к снижению функционирования камер преджелудка, к изменению
обменных и пищеварительных процессов и как
следствие к нарушению здоровья и снижению
продуктивности животных.
Породные особенности животных связаны
с доместикацией, поскольку создание пород есть
результат труда человека, меняющего экологию,
условия содержания и кормления, а также направление селекции домашних животных. Так,
овцы романовской породы – многоплодные
животные, шубного направления выращивания,
6

та у последних. У романовских снижение интенсивности роста наибольшее в силу их многоплодия (рис. 1).
В результате относительная масса новорожденных (в % от массы взрослых самок) диких
ягнят была близка гиссарским и дагестанским
ягнятам, матерей которых отгоняли на горные
пастбища. Каракульские ягнята, матери которых, подобно сайгакам, обитали в аридных зонах, обладали большей относительной массой.
Мериносовые и особенно романовские ягнята
при стойловом содержании их матерей имели к
рождению минимальную относительную массу (рис. 2).
Таким образом, характер роста плодов диких
жвачных и домашних овец связан с экологическими условиями жизни и условиями содержания
их матерей, а также с особенностями внутриутробного питания плодов, в котором их органы
пищеварения принимают активное участие.
После рождения, до отъема от матерей, одинаковое молочное вскармливание приводило к
уравниванию интенсивности роста диких и домашних ягнят (рис. 3). В течение всего послеутробного развития до взрослого состояния под
влиянием условий обитания и специфики кормления интенсивность роста сравниваемых животных изменялась в сторону ее большего увеличения у домашних овец стойлового содержания (меринос и, особенно, романовские) и меньние плоды (45-90 дней), особенно у гиссарской
породы и горных баранов – уриалов (рис. 1).
Размеры ранних плодов еще не велики и не препятствуют диким самкам горного барана и гиссарам быстро передвигаться в горах в поисках
пищи и для обеспечения безопасности. У сайгака и мериноса ранние плоды растут с одинаковой скоростью, а романовские отстают в росте в силу многоплодия (рис. 1).
В течение позднеплодного периода (90 днейрождение) интенсивность роста плодов сравниваемых животных уменьшается, сохраняя ту же
последовательность, что и у ранних плодов, то
есть большая интенсивность роста у поздних
плодов горного барана и гиссара, меньшая и
близкая – у сайгака и мериноса и наименьшая –
у романовских плодов (рис. 1).
Особое значение имеет конец третьего и начало четвертого месяца суягности, когда интенсивность роста плодов резко уменьшается в связи с особенностями перестройки плацентарных
взаимоотношений (90-105 дней, рис. 1), при которых плацента ряд своих функций начинает передавать пищеварительным органам плода (атлас 2008 г.). Особенно снижается интенсивность
роста плодов диких животных (уриал, сайгак,
рис. 1), что совпадает у них еще с кормовыми
трудностями в зимне-весенний период. Интенсивность роста трехмесячных плодов гиссаров
и мериносов близка с большим снижением рос 
79,5
80
70
60
54,9
51,7
51,4
50
40
32,2
Коэффициенты
30
20
15,9
14,1
9,1
8,5
10
7,5
6,0
5,7
8,2
5,4
4,7
0
45-90 дней
90-105 дней
90 дней-Новорожденные
Горный баран
Сайгак
Гиссар
Меринос
Романовская 
Рис. 1. Коэффициенты роста плодов диких жвачных и домашних овец разных пород.
7

 
11,3
12
9,9
9,4
9,1
9,3
10
7,4
8
4,9
6
4
2
0
1
Сайгак
Горный баран
Каракуль
Гиссар
Дагестанская
Меринос
Романовская 
Ðèñ. 2. Îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà äèêèõ è äîìàøíèõ íîâîðîæäåííûõ ÿãíÿò â % îò ìàññû âçðîñëûõ æèâîòíûõ.
 
20,4
21
18
14,4
15
12
10,7
9,9
10,1
8,8
9
Коэффициенты
6
4,5
4,5
4,6
3
0
От рождения до отъема 
От рождения до взрослого состояния. 
В о з р а с т
Сайгак
Дагестанская
Меринос
Горный баран
Гиссар
Каракуль
Романовская 
Ðèñ. 3.  Êîýôôèöèåíòû ðîñòà ìàññû òåëà â ïîñëåóòðîáíîì ðàçâèòèè.
øåãî óâåëè÷åíèÿ ó äèêèõ (ãîðíûé áàðàí, ñàéãàê), à òàê æå ó êàðàêóëüñêèõ è ãèññàðñêèõ îâåö,
îáèòàþùèõ â îäèíàêîâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ çîíàõ,
ïåðâûå ñ ñàéãàêàìè, à âòîðûå – ñ ãîðíûìè áàðàíàìè (ðèñ. 3). Óâåëè÷åíèå èíòåíñèâíîñòè ðîñòà
ìåðèíîñîâ è ðîìàíîâñêèõ îâåö â ïîñëåóòðîáíîì ðàçâèòèè êîìïåíñèðîâàëî èõ ìåíüøóþ ñêîðîñòü ðîñòà â ïëîäíîì ïåðèîäå. Ïîëîâîçðåëûå
äîìàøíèå îâöû èìåëè áîëüøóþ ìàññó òåëà, ÷åì
äèêèå æèâîòíûå. Ïðèâåäåííûé õàðàêòåð ðîñòà
ñðàâíèâàåìûõ æâà÷íûõ êîððåëèðóåò ñ ðîñòîì
èõ îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ.
8

РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА И ЕГО ОТДЕЛОВ У ДОМАШНИХ ОВЕЦ
РАЗНЫХ ПОРОД И ИХ ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ
по экологии обитания гиссаров (рис. 4). В результате по отношению к массе желудка взрослых диких и домашних овец масса желудка новорожденных достигала большего процента у
сайгака и каракульских овец, обитающих в аридных зонах, а также горного барана, гиссарских
и дагестанских овец, обитающих в горах, чем у
ягнят мериносовой и особенно многоплодной
романовской овцы (рис. 6).
От рождения до отъема от матерей у сравниваемых ягнят интенсивность роста желудка
возрастала (рис. 5). В течение всего послеутробного развития, (рис. 4) желудок интенсивнее рос
у романовских овец, которые компенсировали
отставание его роста в плодном развитии. У горного барана, гиссаров, дагестанских овец и мериносов интенсивность роста желудка близка,
а у сайгака и каракуля, обитающих в одинаковых аридных зонах, была значительно меньше
(рис. 4). В результате к взрослому состоянию
относительная масса желудка у диких баранов,
гиссарских и романовских овец продолжала
увеличиваться, у каракульских овец и сайгака
уменьшалась, у мериносов и дагестанских овец
стабилизировалась (рис. 5).
Такой характер роста желудка у сравниваемых животных был связан с различными сроками его завершения. У горного барана, гиссарских овец, которые выпасались в горах при курдючно-мясной селекции выращивания, и у романовских овец, имевших отставание роста
органа в плодном развитии, рост желудка продолжался до взрослого половозрелого состояния. У мериносовых и дагестанских ягнят после их отъема от матерей при стойлово-пастбищном содержании и при шерстном направлении
выращивания рост желудка замедлялся. У сайгачат и каракульских ягнят, обитающих после
отъема от матерей в аридных условиях степей,
полупустынь и пустынь, рост желудка прекращался.
Рост многокамерного желудка жвачных определен ростом и взаимоотношением его камер.
Меньшей общей массе диких животных, по
сравнению с домашними, соответствовала и
меньшая у них масса желудка. Особенности роста желудка и его отделов, связанные с экологией и доместикацией, выявлялись при сопоставлении характера и интенсивности их роста.
Подобно общей массе тела, масса желудка
интенсивнее увеличивалась у ранних плодов, чем
у поздних, что отражено коэффициентами на рис.
4 (кратность увеличения органа в определенный
промежуток времени). При этом максимальные
показатели его относительной массы, вычисленные в промиллях от общей массы животных,
сдвинуты у ранних плодов горного барана и сайгака на более ранние сроки (45-70 дней), когда
небольшие размеры плодов еще не затрудняли
передвижения матерей в поисках корма (рис. 5).
У ранних плодов желудок интенсивнее увеличивал свою массу у домашних овец, среди которых у романовских скорость его роста, в связи с многоплодием, была меньшей и близкой к
интенсивности роста желудка плодов диких животных (рис. 4). У поздних плодов наиболее значительно снижалась интенсивность роста желудка при смене плацентарных взаимоотношений в переходное время от ранне- к позднеплодному периоду (90-105 дней). Большее снижение у горного барана и сайгака, у которых это
время совпадало с трудностями питания диких
суягных животных в зимне-весеннее время.
Среди домашних овец снижение интенсивности роста желудка больше у романовских плодов, что обусловлено трудностями перехода от
ранне- к позднеплодному периоду при многоплодной беременности (рис. 4). В это время у
плодов диких животных и у романовских меньшая относительная масса желудка (рис. 5).
 В позднеплодном периоде с меньшей интенсивностью рос желудок у мериносовых и романовских плодов (рис. 4). У плодов сайгака интенсивность его роста больше. Наиболее энергично увеличивал свою массу желудок у поздних плодов диких баранов и близких к ним
9

риносов, после 110 дней – у романовских, позже (после 120 дней) – у плодов гиссарских овец.
По этому показателю плоды диких баранов и
сайгаков более соответствовали гиссарам (рис.
9). Более раннее равенство массы этих отделов
желудка у плодов домашних овец обусловлено
более энергичным ростом у них сычуга.
К рождению большей относительной массы у всех сравниваемых новорожденных достигал сычуг (рис. 9). При этом его относительная масса у диких ягнят была меньшей, чем у
домашних, среди которых наибольшей она была
у романовских и мериносовых и меньшей – у
гиссарских ягнят. Рубец, имея у новорожденных
меньшую массу, чем сычуг, обладал большей относительной массой у диких ягнят и меньшей у
домашних, среди которых минимальной она
была у мериносовых, затем у дагестанских, романовских, каракульских и гиссарских, у последних она ближе к диким ягнятам.
После рождения и до отъема ягнят от матерей вновь изменялась интенсивность роста этих
отделов в сторону увеличения рубца и уменьшения сычуга. В результате, при молочном
вскармливании вторично уравнивалась их относительная масса. Раньше равенство наступало
у диких ягнят, позже у домашних, наиболее поздно у романовских. Мериносовые, дагестанские и гиссарские занимали среднее положение,
а каракульские были ближе к сайгачатам (рис.
9). Разница в сроках наступления второго равенства обусловлена более энергичным ростом
рубца у диких жвачных, чем у домашних.
После отъема до взрослого состояния у сайгака и дикого барана сохранялась большая относительная масса рубца и меньшая сычуга, чем
у домашних овец, среди которых каракульские
овцы по данным показателям были ближе к сайгакам (рис. 9).
Рост сетки и книжки в онтогенезе более равномерен. Их относительная масса подвержена
гораздо меньшим возрастным изменениям. Сетка в течение онтогенеза, особенно у диких жвачных, занимала большую часть желудка, чем
книжка, возрастные же изменения их относительной массы схожи (рис. 10, 11). У ранних
плодов относительная масса обоих отделов у
всех сравниваемых животных, имея максимальные значения, постепенно уменьшалась к рождению и несколько увеличивалась к взрослому
состоянию.
Относительная масса сетки у ранних плодов была в пределах ее изменчивости у диких
баранов, сайгаков и домашних овец (рис. 10). В
Наиболее интенсивно и взаимопротивоположно росли сычуг и рубец, более равномерно книжка и сетка. К началу плодного периода (45
дней) желудок у сравниваемых плодов имел
четыре камеры, из которых наибольшая – рубец, затем сычуг, сетка и книжка. При этом большей интенсивностью роста у ранних плодов
обладал сычуг. Как желудок в целом, так и его
отделы снижали интенсивность роста в переходное время от ранне- к позднеплодному периоду (90 – 105 дней ), которое у диких самок
еще совпадало с трудностями питания. В связи
с этим у плодов диких баранов и сайгака скорость роста всех отделов желудка в это время
была меньшей, чем у плодов домашних овец
(рис. 7).
У поздних плодов сохранялся больший рост
сычуга. В результате к рождению у всех сравниваемых ягнят он достиг большей массы, чем
рубец, сетка и книжка, по отношению к их массе у взрослых животных (рис. 8). При этом большие показатели сычуга были у новорожденных
ягнят дикого барана, а также у сайгачат и каракульских ягнят близких по экологии обитания
и меньшие – у ягнят домашних овец, особенно
у многоплодных романовских. Последнее обусловлено большей массой сычуга у взрослых
домашних овец по сравнению с его меньшей
массой у взрослых баранов и сайгака. К тому
же усиление интенсивности роста сычуга к рождению способствует выживанию диких ягнят в
их экологических условиях обитания. Рубец у
диких новорожденных ягнят достигал несколько большей массы, чем у домашних. Сетка и
книжка увеличивали к рождению свою массу
интенсивнее рубца. При этом у сайгака и каракуля их показатели были большими (рис. 8).
Характер роста отделов желудка наиболее
четко отражен возрастными изменениями их относительной массы, вычисленной в % от массы
всего желудка (рис. 9, 10, 11).
Наиболее противоположным был рост сычуга и рубца, относительная масса которых у
всех сравниваемых животных в течение онтогенеза дважды меняла направление своих показателей (рис. 9). У ранних плодов сравниваемых
животных большей камерой был рубец, интенсивность роста которого уменьшалась. Сычуг
наоборот, имея меньшую массу у ранних плодов, в дальнейшем значительно ее увеличивал.
В результате у поздних плодов масса обоих отделов впервые уравнивалась в различные сроки у сравниваемых животных. Раньше (после
100 дней) их равенство наступало у плодов ме10