Влияние экологических факторов и доместикации на развитие органов пищеварения всеядных животных. Атлас

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ
И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА
Л.В. ДАВЛЕТОВА, Л.Т. КАПРАЛОВА
А.Г. ТЕРМЕЛЕВА, О.А. НИКОНОВА
 МОСКВА                    2012

ÓÄÊ: 639.113.9:591.152
Ë.Â. Äàâëåòîâà, Ë.Ò. Êàïðàëîâà, À.Ã. Òåðìåëåâà, Î.À. Íèêîíîâà.
Âëèÿíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è äîìåñòèêàöèè íà ðàçâèòèå îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ âñåÿäíûõ
æèâîòíûõ (àòëàñ). Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2012. 101 c.
Ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû ñðàâíèòåëüíîãî ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî èçó÷åíèÿ ðàçâèòèÿ îòäåëîâ æåëóäêà, êèøå÷íèêà, ïå÷åíè è ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû â îíòîãåíåçå ïîðîä äîìàøíèõ ñâèíåé
è èõ äèêèõ ñîðîäè÷åé. Ïîêàçàíû è îáîñíîâàíû îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ â
ñâÿçè ñ ýêîëîãèåé îáèòàíèÿ è ñïåöèôèêîé ïèòàíèÿ äèêèõ æèâîòíûõ, à òàêæå ñïîñîáîâ ñîäåðæàíèÿ è ñåëåêöèåé ðàçâèòèÿ äîìàøíèõ ñâèíåé, îïðåäåëÿþùèå ñòåïåíü âûðàæåííîñòè òèïà ïèùåâàðåíèÿ âñåÿäíûõ. Ê òîìó æå, ïðîñëåæåíî âëèÿíèå îòäàëåííîé ãèáðèäèçàöèè äèêîãî êàáàíà ñ äîìàøíåé ñâèíüåé íà ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ ãèáðèäîâ.
Äëÿ ïåäàãîãîâ, ñòóäåíòîâ, àñïèðàíòîâ  áèîëîãè÷åñêèõ, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ, âåòåðèíàðíûõ
è çîîòåõíè÷åñêèõ ÂÓÇîâ ñòðàíû.
Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð: äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Â.Í. Îðëîâ
Ðåöåíçåíòû:
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Á.Ä. Àáàòóðîâ
äîêòîð âåòåðèíàðíûõ íàóê Í.À. Ñëåñàðåíêî
Èçäàíî â ðàìêàõ Ïðîãðàììû ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ
«Æèâàÿ ïðèðîäà: ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è ïðîáëåìû ðàçâèòèÿ»
ISBN 978-5-87317-849-0
© Ë.Â. Äàâëåòîâà, Ë.Ò. Êàïðàëîâà, À.Ã. Òåðìåëåâà,
Î.À. Íèêîíîâà, 2012
© ÈÏÝÝ èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, 2012
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2012

ВВЕДЕНИЕ
ному показу морфофункционального развития
желудочно-кишечного тракта, печени и поджелудочной железы у диких сородичей свиней (европейский кабан sus scrofa, брянской популяции), домашних свиней пород ландрас и литовская белая и у гибридов, полученных от скрещивания европейского кабана со свиньями породы ландрас, а также у гибридной семиреченской породы свиней, созданной путем отдаленной гибридизации между диким среднеазиатским кабаном (sus scrofa nigripes Blant) и домашними свиньями крупной белой и кемеровской
пород, пригодной к выращиванию в условиях
Юго-Восточного Казахстана с жарким летом и
холодной зимой, а также усовершенствованной
на темную окраску унаследованною от дикого
родоначальника и от породы дюрок, оберегающую гибридов этой породы свиней от повышенной инсоляции в весеннее-летнее время.
Морфофункциональное изучение пищеварительных органов проведено по единой методической программе (Л.В. Давлетова, Л.Т. Капралова, А.Г. Термелева 1986 г.) с использованием морфологических, гистологических, гистохимических и биохимических методов. Описание и иллюстративный материал приведены на
основании публикаций авторов атласа в коллективных монографиях.
1. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных. Л.В. Давлетова. М.:
Наука. 1974.
2. Вопросы гибридизации копытных. Ответственный редактор Л.В. Давлетова. М.: Наука.1980.
3. Морфология и генетика кабана. М.: Наука. 1985.
4. Морфология и генетика гибридных свиней. М.:
Наука. 1992.
В филогенезе копытные всеядные животные
приобрели кишечно-желудочный тип пищеварения, при котором большая функциональная
нагрузка приходится на кишечник, печень и
поджелудочную железу. При этом желудок, оставаясь однокамерным, приобрел своеобразное
строение. Обладая значительной безжелезистой
пищеводной частью, обеспечивающей бродильные процессы, его железистая часть, помимо
областей донных и пилорических желез, имеет
дивертикул с кардиальными железами.
В нашем первом атласе (Л.В.Давлетова,
Л.Т. Капралова, А.Г. Термелева “Морфофункциональные основы формирования в онтогенезе
типов пищеварения жвачных и всеядных животных”. Москва, Наука. 2008 г.) показано, что становление исторически сложившегося типа пищеварения всеядных (на примере домашней свиньи)
формируется в течение эмбриогенеза, начиная с
закладки органов в зародышевом периоде и продолжая морфофункционально совершенствоваться в предплодном и плодном периодах, участвуя в процессах внутриутробного пищеварения. Новорожденные поросята имеют все структурно-функциональные возможности для осуществления в послеутробном развитии кишечножелудочного типа пищеварения всеядных.
В течение онтогенеза на формирование типа
пищеварения всеядных оказывают влияние у
диких свиней экологические факторы их обитания и специфика питания, у домашних – доместикация, связанная с селекцией, породообразованием, способами содержания и кормления, а также с гибридизацией между дикими и
домашними свиньями.
Настоящий атлас, являясь продолжением
первого, посвящен иллюстративно – описатель3

ХАРАКТЕРИСТИКА РОСТА В ОНТОГЕНЕЗЕ ДИКИХ
И ДОМАШНИХ СВИНЕЙ
Степень выраженности типа пищеварения
всеядных у диких и домашних свиней связана с образом их жизни и спецификой питания. Европейский дикий кабан – ночное животное, добывающее и потребляющее весьма
разнообразную пищу в ночное время суток.
В ее состав входят 51 вид травянисто-кустарниковой, 5 видов древесно-кустарниковой растительности, 56 видов животных и полевых
культур. Кормление домашних свиней породы ландрас приходится на утренние и дневные часы суток. Их корм менее разнообразен
и подготовлен человеком в виде силоса, запарки, резки брикетирования и гранулирования, к тому же при стойловом содержании
ограничена подвижность домашних свиней. В
результате общая масса домашних свиноматок достигает более 100 кг, значительно превышая общую массу диких.
В течение онтогенеза рост плодов до рождения и в послеутробном развитии до взрослого состояния у диких и домашних свиней совершается различно. К началу плодного развития (40 дней) плоды дикого кабана имеют в среднем большую массу тела (10,26 г), чем у домашних плодов (7,41 г), что указывает на их больший рост в зародышевом и предплодном периодах утробного развития. Интенсивность роста, выраженная коэффициентами (кратность
увеличения общей массы тела за определенный
промежуток времени), представленная на рисунке 1, свидетельствует, что плоды сравниваемых животных растут интенсивнее, чем молодняк после рождения. При этом в плодном периоде (от 40 дней до рождения) и особенно у ранних плодов (от 40 до 60 дня) интенсивность
роста большая у домашних плодов, большая она
у домашних и в послеутробном развитии. Пло168
128,5
93,1
77,9
15,3
11
9,2
10,4
Раннеплодный 
период  40-60 дней
Позднеплодный 
период            60 дн. 
рождение
Весь плодный 
период  40 дн. 
рождение
От рождения до 
взрослого 
состояния
Рис. 1. Коэффициенты увеличения массы тела диких и домашних свиней в онтогенезе.
4

Наличие разных категорий плодов в одном
помете домашних свиней свидетельствует о неравномерности и различии в их росте. При этом
мелкие плоды по ряду морфологических признаков (открытие глаз, прорезывание зубов и
др.) не отстают в общем развитии от крупных
собратьев по помету.
Коэффициенты роста плодов разных категорий домашних свиней (рис. 3) показывают, что в течение плодного периода (40
дней – новорожденные) мелкие плоды помета растут интенсивнее крупных в основном
за счет их большего роста у поздних плодов
(60 дней – рождение). В раннеплодном периоде (40–60 дней) интенсивность их роста
ды диких свиней, имея меньшую интенсивность
роста (рис. 1), к рождению достигают большего процента от массы взрослого кабана, чем домашние новорожденные поросята (рис. 2).
Свиньи – многоплодные животные, немаловажное значение имеет количество плодов в помете. В результате селекционной работы домашние свиньи значительно увеличили свою многоплодность. Количество плодов в их пометах
более чем вдвое превышает их число у диких
свиней.
Увеличение численности привело к появлению в помете крупных, средних и мелких плодов, наличие которых не связано с их положением в рогах матки.
Рис. 2. Относительная масса  новорожденных (%) от массы  взрослых диких и домашних свиней.
163,2
149,2
Мелкие
Крупные
15,1
10,8
15,5
9,6
Раннеплодный 40-60 дней
Позднеплодный 60 дн.новорожд.
Весь плодный 40 дн. –
новорожд
.
Рис. 3. Коэффициенты увеличения массы тела плодов разной категории домашней свиньи.
5

.
Ðèñ. 4. Ðàçíèöà ìåæäó îáùåé ìàññîé êðóïíîãî è ìåëêîãî ïëîäà â % îò ìàññû ñðåäíåãî  ïëîäà ïîìåòà äîìàøíåé ñâèíüè.
áëèçêà, ñ íåáîëüøèì ïðåâîñõîäñòâîì ó êðóïíûõ îñîáåé.
Åñëè âû÷èñëèòü ïðîöåíò ðàçíèöû ìåæäó
ìàññîé êðóïíûõ è ìåëêèõ îñîáåé ïîìåòà îò
ñðåäíåé ìàññû ïëîäîâ, òî î÷åâèäíî, ÷òî îí èçìåíÿåòñÿ ïî äåêàäàì (ðèñ. 4). Ïðîöåíò ðàçíèöû óâåëè÷èâàåòñÿ îò 40 ê 50 äíþ, óìåíüøàåòñÿ ê 60-ìó äíþ óòðîáíîãî ðàçâèòèÿ, íåñêîëüêî
âîçðàñòàåò ê 70 äíþ, ñíèæàåòñÿ ê 80-ìó, âíîâü
çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ ê 90 äíþ è óìåíüøàåòñÿ ê 100 äíþ è ê ðîæäåíèþ, âûðàâíèâàÿ
ìàññû êðóïíûõ è ìåëêèõ íîâîðîæäåííûõ ïîðîñÿò.
Âîçìîæíî, íåðàâíîìåðíûé ðîñò ðàçíîé êàòåãîðèè ïëîäîâ äîìàøíèõ ñâèíåé ñ ïðåîáëàäàíèåì ðîñòà ìåëêèõ è ÷åðåäîâàíèåì èíòåíñèâíîñòè èõ ðîñòà ïî ïåðèîäàì è äåêàäàì óòðîáíîãî ðàçâèòèÿ ñ óðàâíèâàíèåì ìàññû íîâîðîæäåííûõ íåîáõîäèì äëÿ îáåñïå÷åíèÿ îñîáÿì
áîëüøèõ ïî ÷èñëåííîñòè ïîìåòîâ, ðàçâèâàòüñÿ
â ïðåäåëàõ âèäîâîé íîðìû.
 íåìíîãî÷èñëåííûõ ïîìåòàõ äèêèõ ñâèíåé
íåò áîëüøîé ðàçíèöû â ðàçìåðàõ ïëîäîâ, ðàñòóùèõ
áîëåå ðàâíîìåðíî. Ó íèõ îòíîñèòåëüíàÿ ðàçíèöà
ìåæäó ïëîäàìè, â òåõ âîçðàñòàõ, â êîòîðûõ îíà âåëèêà ó äîìàøíèõ ñâèíåé, ñîñòàâëÿåò â 50 äíåé 4,5%
è 90 äíåé – 17,2% (ñðàâíè ñ ïîêàçàòåëÿìè ðèñ. 4).
6

РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА И ЕГО ЧАСТЕЙ У ДИКИХ
И ДОМАШНИХ СВИНЕЙ
Развитие органа обеспечивается характером
его роста и дифференцировкой структурных элементов, обеспечивающих его функцию. К началу плодного периода утробного развития абсолютная масса желудка в среднем больше у плодов кабана (0,045 г), чем у домашних свиней
(0,034 г), что указывает на его большее увеличение у зародышей и предплодов диких свиней.
В течение раннеплодного периода (40–60
дней) по коэффициентам роста (кратность увеличения массы органа за промежуток времени)
желудок рос интенсивнее у плодов домашних
свиней, а в позднеплодном периоде (60 дней –
новорожденный) у плодов кабана. За все плодное развитие (40 день – рождение) желудок увеличивает свою массу интенсивнее у домашних
свиней. При этом у сравниваемых животных
желудок в утробном развитии растет интенсивнее, чем в послеутробное время, когда его рост
тоже преобладал у домашних свиней (рис. 5).
В многоплодных пометах домашних свиней
интенсивность роста желудка разных категорий
различна. У ранних плодов (от 40–60 дней) желудок растет интенсивнее у крупных плодов, у
поздних – интенсивнее у мелких. За весь плодный период (от 40 дня – до новорожденные)
большая интенсивность его роста у крупных
плодов (рис. 6).
Характер роста желудка отражают его возрастные изменения относительной массы, вычисленные в промиллях %0 от общей массы
животного. Возрастные изменения относительной массы желудка у разных категорий плодов
и новорожденных поросят, из многоплодных
пометов домашней свиньи представленные на
рис. 7, показывают их общий характер. Относительная масса желудка у крупных и мелких
плодов мало изменяется с возрастом, несколько увеличиваясь к рождению. При этом происходит постоянная смена увеличения относи195
163,8
131,1
106,1
Дикий
Домашний
13,6
14,3
7,8
16,9
Раннеплодный 
период  40-60 дней
Позднеплодный 
период            60 
дн. рождение
Весь плодный 
период  40 дн. 
рождение
От рождения до 
взрослого 
состояния
Рис. 5. Коэффициенты увеличения массы желудка в онтогенезе диких и домашних свиней.
7

152,3
мелкие
крупные
16,2
13,8
10,2
15
Раннеплодный период 
40-60 дней
Позднеплодный период 
60 дн. рождение
Весь плодный период  40 
дн. рождение
Рис. 6. Коэффициенты увеличения массы желудка плодов разной категории домашней свиньи.
5,7
5,5
5,2
4,3
4,8
4,7
4,2
4,2
4
4
4
3,7
3,7
3,5
3,4
3,2
Мелкие
Крупные
Рис. 7. Возрастные изменения относительной массы желудка в промиллях от массы тела у разных категорий плодов и новорожденных поросят домашних свиней.
9,1
8
6,8
6
4,7
5,7
4,4
3,7
4,1
4,5
5,8
Дикие
4
4
3,5
4,2
3,4
3,2
3,2
Домашние
Рис. 8. Возрастные изменения относительной массы желудка в промиллях от массы тела у диких и домашних свиней.
8

 
0,94
0,61
Дикий
Домашний
Относит. Масса
Рис. 9. Относительная масса желудка новорожденных в % от его массы у взрослых диких и домашних
свиней.
тельной массы желудка крупных и мелких плодов по декадам утробного развития с их сближением к рождению.
На рис. 8 представлены возрастные изменения относительно массы желудка у диких и домашних свиней, также отражающие его равномерный рост с небольшим увеличением к рождению и к взрослому состоянию. При этом у
ранних плодов до 60 дня показатели близки с
небольшим преимуществом у домашних. У поздних плодов, новорожденных и взрослых животных относительная масса желудка преобладает у кабанов.
Его относительная масса у новорожденных
кабанят достигает большего процента от массы желудка взрослого кабана, чем у домашних
свиней (рис. 9).
Таким образом, при равномерном росте желудка у сравниваемых животных, при чередовании интенсивности его роста по периодам и
декадам утробного развития у разных категорий многоплодного помета домашних свиней,
сравнение их с дикими свиньями обнаруживает большую относительную массу желудка у
поздних плодов, новорожденных и взрослых
кабанов, при большей интенсивности его роста
у ранних плодов домашних свиней и поросят
после рождения. Чередование роста желудка у
мелких и крупных плодов в пометах домашних
свиней видимо необходимо для создания условий видовой нормы развития его тканевых
структур и железистого аппарата.
Однокамерный желудок свиньи – сложнопостроенный орган, имеющий безжелезистую
пищеводную часть и железистую с наличием
кардиальных донных и пилорических желез.
Стенка органа состоит из слизистой, мышечной
и серозной оболочек, которые уже представлены в желудке 40 дневных плодов сравниваемых
животных.
В пищеводной части желудка мышечная
оболочка имеет два слоя гладких мышечных
клеток. Слизистая оболочка представлена пластом многослойных эпителиальных клеток и
подлежащей соединительной тканью (рис 10).
Эпителиальный пласт пищеводной части двухслоен. Базальный слой цилиндрических клеток расположен многорядно. Верхний слой пузырчатых клеток имеет многослойное расположение. У 40-дневных плодов базальная мембрана эпителиального пласта ровная. Эпителий богат гликогеном, его особенно много в
пузырчатых клетках, и меньше в базальных
(рис. 10 а).
В многослойном эпителии пищеводной части ранних плодов кабана обнаруживаются экскреторные вакуоли и полости участвующие в
экскрекции питательных веществ в полость желудка (рис. 10 б), что является проявлением участия желудка плода в обменных и пищеварительных процессах (см. атлас 2008 г.) Нейтральные гликопротеиды появляются в конце раннеплодного периода в поверхностных клетках эпителиального пласта, формирующих защитный
слой (рис. 10 в).
У поздних плодов свиней в пищеводной части желудка формируется мышечный слой слизистой оболочки и возникают соединительнотканные выросты, вдающиеся в эпителиальный
пласт, клетки которого содержат липазу, гликоген и фосфолипиды (рис. 10 г, д, е). Мышечный
слой слизистой оболочки раньше выявляется у
плодов диких свиней (60 дней), чем у домашних (70 дней).
Мышечный слой слизистой оболочки, как и
эпителиальные клетки, содержит гликоген и
очень быстро утолщается, становясь к 90 дню
двухслойным с продольным и поперечным расположением гладких мышечных клеток. Поперечно расположенные клетки разрастаются па9

à
á
â
ã
ä
å
æ
ç
è
ê
ë
Ðèñ. 10. Ñòðóêòóðà è ãèñòîõèìèÿ ïèùåâîäíîé ÷àñòè æåëóäêà êàáàíà óâ. 40, 100,160.
à – 40 äíåé: ìíîãîñëîéíûé ýïèòåëèàëüíûé ñëîé ñ ãëèêîãåíîì è ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü ñëèçèñòîé îáîëî÷êè,
ãëèêîãåíà ìíîãî â ïóçûð÷àòûõ ïîâåðõíîñòíûõ êëåòêàõ ñëîÿ è ìåíüøå â áàçàëüíûõ;
á, â – 60 äíåé: ñëèçèñòàÿ îáîëî÷êà ñ ýêñêðåòîðíûìè ïîëîñòÿìè â ìíîãîñëîéíîì ýïèòåëèè è ñ íàëè÷èåì íà
åãî ïîâåðõíîñòè íåéòðàëüíûõ ãëèêîïðîòåèäîâ;
ã, ä, å – 90–100 äíåé: ñîåäèíèòåëüíîòêàííûå ñîñî÷êè, âðàñòàþùèå â ýïèòåëèàëüíûé ñëîé, ñîäåðæàùèé
ëèïàçó, ãëèêîãåí è ôîñôîëèïèäû;
æ, ç, è – íîâîðîæäåííûå: ýïèòåëèàëüíûé ïëàñò, ñîäåðæàùèé ãëèêîãåí è îáðàçóþùèé íà ïîâåðõíîñòè çàùèòíûé ñëîé èç ãëèêîïðîòåèäîâ è áåëêà;
ê, ë – âçðîñëûå: ñëèçèñòàÿ îáîëî÷êà, ñîåäèíèòåëüíîòêàííûå ñîñî÷êè ðàñïîëàãàþòñÿ â ýïèòåëèàëüíîì ïëàñòå, íå äîñòèãàÿ åãî ïîâåðõíîñòè, ãäå ñôîðìèðîâàí çàùèòíûé ñëîé.
10