Поведение, миграции, распределение и запасы осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Федеральное государственное унитарное предприятие
«Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства»
Программа фундаментальных исследований ОБН РАН
«Биологические ресурсы России: фундаментальные основы
рационального использования»
Р.П. Ходоревская, Г.И. Рубан, Д.С. Павлов
ПОВЕДЕНИЕ, МИГРАЦИИ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
И ЗАПАСЫ ОСЕТРОВЫХ РЫБ
ВОЛГО-КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2007

УДК 597.442
ББК  У 28.693.32
Х 694
Ходоревская Р.П., Рубан Г.И., Павлов Д.С. Поведение, миграции, распределение и запасы осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007.  242 с.
В книге проанализированы и обобщены результаты многолетних экспериментальных и
полевых исследований изменения поведения в онтогенезе анадромных и потамодромных осетровых Волго-Каспийского бассейна их нерестовой, посленерестовой миграций
и покатной миграции молоди, а также закономерностей распределения в Каспийском
море, состояния запасов, развития промысла этих видов и связи их распределения в море
с численностью.
Научный редактор: проф., д.б.н. М.И. Шатуновский
Рецензенты:   д.б.н. А.Д. Мочек
проф., д.б.н. Е.В. Микодина
Монография подготовлена при поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования»
ISBN  978-5-87317-396-9
© Ходоревская Р.П., Рубан Г.И., Павлов Д.С., 2007
© Товарищество научных изданий КМК,  издание, 2007

СОДЕРЖАНИЕ
СОДЕРЖАНИЕ ..................................................................................................... 3
ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................ 6
Глава 1. Характеристика района работ ............................................................... 8
Глава 2. Нерестовая миграция осетровых в Волгу .......................................... 16
2.1. О типах нерестовых миграций у осетрообразных .............................. 17
2.2. Материал и методы исследования ....................................................... 35
2.2.1. Изучение динамики интенсивности нерестовой миграции
осетровых в  р. Волге и их численности.............................................. 35
2.2.2. Изучение влияния факторов среды на интенсивность нерестовой
миграции осетровых .............................................................................. 37
2.2.3. Изучение сезонной и суточной динамики нерестовой
миграции осетровых в р. Волге ............................................................ 37
2.2.4. Изучение распределения производителей осетровых
в период нерестовой миграции ............................................................. 38
2.2.5. Изучение плавательной способности производителей
осетровых в полевых условиях............................................................. 39
2.3. Временная характеристика нерестовой миграции осетровых ........... 40
2.3.1. Сезонная динамика нерестовой миграции осетровых.............. 41
2.3.2. Суточная динамика нерестовой миграции производителей
осетровых ............................................................................................... 46
2.4. Пространственная характеристика нерестовой миграции осетровых ... 52
2.4.1. Общие сведения о нерестовых частях ареалов и миграциях
анадромных видов осетровых в р. Волге ............................................ 52
2.4.2. Вертикальное распределение осетровых во время нерестовой
миграции ................................................................................................. 60
2.4.3. Горизонтальное распределение производителей осетровых
в русле реки ............................................................................................ 61
2.4.4. Скорость нерестовой миграции осетровых в реке ................... 63
Глава 3. Посленерестовые миграции осетровых в реке .................................. 67
Глава 4. Особенности поведения молоди осетровых рыб в процессе покатной
миграции
........................................................................................................... 76
4.1. Материал и методы исследования ....................................................... 76
4.1.1. Изучение поведения личинок и мальков осетровых
в экспериментальных условиях ............................................................ 76

Р.П. Ходоревская, Г.И. Рубан, Д.С. Павлов
4.1.2. Определение плавучести предличинок, личинок и мальков
осетровых ............................................................................................... 81
4.1.3. Определение плавательной способности предличинок, личинок
и мальков осетровых выращенных на рыбоводных заводах............. 81
4.1.4. Изучение плавательной способности у молоди осетровых,
скатывающейся с естественных нерестилищ .................................... 82
4.1.5. Изучение питания молоди........................................................... 83
4.1.6. Исследование покатной миграции молоди осетровых в реке
Волге ....................................................................................................... 83
4.1.7. Определение скорости покатной миграции ............................... 87
4.2. Особенности движения предличинок и личинок осетровых .............. 87
4.3. Влияние факторов среды на интенсивность «свечек». ...................... 97
4.4. Влияние накормленности мальков осетровых на их плавательную
способность ................................................................................................. 102
4.5. Временная структура распределения покатной молоди осетровых 105
4.5.1. Сезонная динамика распределения молоди в русле реки...... 105
4.5.2. Суточная динамика покатной миграции молоди .....................110
4.6. Пространственное распределение покатной молоди осетровых ......115
4.6.1. Вертикальное распределение ....................................................115
4.6.2. Горизонтальное распределение молоди осетровых по ширине
русла реки при покатной миграции ......................................................119
4.6.3. Продольное распределение молоди осетровых в реке и скорость
ее покатной миграции .......................................................................... 123
4.7. Питание мальков осетровых в р. Волге ............................................. 127
Глава 5. Распределение осетровых в Каспийском море ............................... 132
5.1. Материал и методы ............................................................................. 133
5.2. Сезонная динамика распределения осетровых в различных районах
Каспийского моря ........................................................................................ 135
5.2.1. Белуга ......................................................................................... 135
5.2.2. Русский осетр............................................................................. 140
5.2.3. Севрюга ...................................................................................... 144
5.3. Влияние факторов среды на распределение осетровых в Каспийском
море
......................................................................................................... 148
5.3.1. Белуга ......................................................................................... 148
5.3.2. Русский осетр............................................................................. 153
5.3.3. Севрюга ...................................................................................... 157
5.4. Связь распределения осетровых в Каспийском мере с их
относительной численностью..................................................................... 161
5.4.1. Белуга ......................................................................................... 161
5.4.2. Русский осетр............................................................................. 162
5.4.3. Севрюга ...................................................................................... 165

Содержание
5.5. Вертикальное распределение осетровых в северной части Каспийского
моря
......................................................................................................... 166
5.5.1. Сезонная динамика вертикального распределения
осетровых ............................................................................................. 166
5.5.2. Суточная динамика вертикального распределения
осетровых ............................................................................................. 167
5.5.3. Связь вертикального распределения осетровых
с атмосферным давлением ................................................................. 170
5.6. Многолетние изменения распределения осетровых в Каспийском
море и их связь с абиотическими  и биотическими факторами............. 171
5.6.1.Распределение осетровых в 1970-е гг....................................... 171
5.6.2. Распределение осетровых в 1980-е гг. .................................... 181
5.6.3. Распределение осетровых в 1990-е гг. .................................... 183
5.6.4. Распределение осетровых в 2004 г. ................................................. 183
Глава 6. Промысел осетровых и основные тенденции изменения их запасов в
Волго-Каспийском бассейне............................................................................. 187
6.1. Общие сведения о развитии промысла осетровых в Каспийском
бассейне ....................................................................................................... 187
6.2. Промысловые уловы отдельных видов осетровых........................... 190
6.3. Основные тенденции изменения запасов осетровых в связи с
влиянием ряда антропогенных факторов в Волго-Каспийском
бассейне ....................................................................................................... 194
6.4. Влияние режима промысла на численность и структуру нерестовой
части популяций осетровых в Волго Каспийском районе........................ 201
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ................................................................................................. 209
ЛИТЕРАТУРА ................................................................................................... 214

ВВЕДЕНИЕ
Миграции рыб, как и других животных, представляют собой широко распространенное биологическое явление. Формируясь в процессе эволюции видов,
они расширяют ареалы популяций, позволяют достичь большей численности и
являются необходимым звеном жизненного цикла. Их адаптивное значение состоит в обеспечении благоприятных условий существования и воспроизводства
популяций (Васнецов, 1953; Никольский, 1963; Павлов Д.С., 1979). Изучение
миграций рыб является важным направлением ихтиологических исследований
(Meek, 1916; Державин, 1922; Roule, 1929; Scheuring, 1928, 1930; Heape, 1931;
Шмидт, 1936; Кожов, 1952; Fage, Fontaine, 1958; Мантейфель, 1959, 1961; Hasler,
1966; Harden Jones, 1968; Зуссер, 1971; Баранникова, 1975; Baker, 1978; Павлов
Д.С., 1979; McKeown, 1984; McDowal, 1988, 1992; Bemis, Kynard, 1997; Павлов
Д.С. и др., 2002).
Осетровые (Acipenseridae) представляют собой одну из наиболее древних
среди ныне живущих групп рыб и имеют наибольшую хозяйственную ценность.
Из 17 видов рода Acipenser 12 являются диадромными (анадромные и амфидромные) и лишь 5 видов представляют потамодромные формы. Несмотря на
важность миграций в формировании и реализации жизненных стратегий этих
групп осетровых, они остаются мало изученными. К настоящему времени исследованы некоторые аспекты миграций у белуги Huso huso, калуги H. dauricus,
русского осетра Acipenser gueldenstaedtii, севрюги A. stellatus, белого осетра
A. transmontanus, короткорылого осетра A. brevirostrum, китайского осетра A.
sinensis, а также A. dabryanus, A. oxyrinchus oxyrinchus, Scaphirhynchus albus,
S. platorhynchus (Державин, 1922; 1947; Гербильский, 1957а, 1972; Баранникова, 1950, 1975; Bain, 1997; Bemis, Kynard, 1997, Kynard, 1997; Pavlov D.S. et al.,
2002; Kynard, Horgan, 2002; Kynard et al 2002a, b; Ping Zhuang et al., 2002a, b;
Kynard et al., 2002).
В Волго-Каспийском бассейне обитают наиболее многочисленные популяции анадромных осетровых — русского осетра, белуги, севрюги и потамодромного вида — стерляди (Acipenser ruthenus). До недавнего времени у этих
видов оставались не изученными: покатная миграция молоди, ее механизмы и
адаптации, связанные с этой миграцией; миграционное поведение и распределение в речном потоке производителей во время нерестовой и посленерестовой
миграций; влияние абиотических факторов на интенсивность нерестовой миграции; распределение в Каспийском море и его связь с факторами среды и др.
Исследование этих вопросов необходимо для познания закономерностей распределения и миграций осетровых Волго-Каспийского бассейна, для выявления комплекса морфологических и поведенческих адаптаций и механизмов
миграций, а также определения специфики миграционных циклов осетровых,
реализующие различные жизненные стратегии.

Введение
Современное катастрофическое снижение численности осетровых в Каспийском море вследствие нерационального промысла, сокращения миграционных
путей и естественного воспроизводства определяет необходимость выработки
действенных мер по их сохранению. Эти меры должны учитывать видоспецифические комплексы адаптаций и механизмы миграций осетровых. Вскрытие
закономерностей миграционного поведения осетровых имеет решающее значение не только для сохранения естественного воспроизводства, но и для совершенствования биотехники промышленного осетроводства.
В связи с этим при написании настоящей монографии основными целями
были выявление закономерностей миграций, миграционного поведения, распределения осетровых Волго-Каспийского бассейна и адаптивных механизмов их
реализации, а также обобщение информации по этим вопросам за период времени, когда численность исследуемых видов еще была достаточно высока.

Глава 1
Характеристика района работ
Материалы для настоящего исследования были собраны в Волго-Каспийском бассейне.
Каспийское море расположено на границе Европы и Азии, его воды омывают берега Российской Федерации (далее Россия), Республики Казахстан (далее Казахстан), Туркменистана (далее Туркмения), Исламской Республики Иран
(далее Иран) и Азербайджанской республики (далее Азербайджан). Оно представляет собой замыкающий водоприемник крупных речных систем (Волга,
Урал, Терек, Кура и др.), по количеству принимаемых им пресных вод превосходит все озера мира (Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли, 1974) и
более чем в 3–4 раза превосходит объем таких морей, как Балтийское (21 500
км3) и Желтое (16 000 км3) (Атлас океанов, 1974, 1977, 1980).
Каспийское море — гигантский солоновато-водный водоем, возникший около 6 млн. лет назад. Оно имеет сложную геологическую историю, особенностью которой были частые трансгрессии и регрессии с максимальной амплитудой до 25 м за последние 10 тыс. лет и до 15 м за последние 2,5 тыс. лет
(Латыпов, 1997).
Уровень воды в Каспийском море 12–20 тыс. лет назад был на отметке +50 м,
и воды моря достигали предгорных равнин Кавказа, а по долине Волги подниРис. 1. Изменения уровня Каспийского моря (уровень моря по Балтийской системе) (Вестник Каспия, 1996; Катунин и др. 2003, по данным Гидрометцентра РФ).

Глава 1. Характеристика района работ
мались глубоким заливом до устья Камы. Новокаспийский водоем возник приблизительно 5–6 тыс. лет назад (Федоров, 1995; Латыпов, 1997; Аладин, Плотников, 2000). Максимальный уровень этого водоема был на 20-23 м ниже абсолютной отметки Мирового океана (Аладин, Плотников, 2000). За время своего
существования он претерпевал колебания уровня и солености (Катунин и др.,
1976; 1994; 1997, 1998, 1999).
Неоднократные колебания уровня моря отмечались с середины ХVI в. Наиболее высокая отметка –22 м уровня зафиксирована в 1805 году. В 1932 г. уровень моря был –26,2 м, позже, до 1977 г. наблюдалось значительное падение
уровня (Алигаджиев, 1989). С 1978 г. началось резкое повышение уровня Каспийского моря. К 1983 году он поднялся на 1 м, достигнув отметки –27,94 м, а к
июлю 1994 г. увеличился более чем на 2 м (рис. 1). В 1996 году наблюдалось
снижение уровня моря, сопровождавшееся массовой гибелью моллюсков
Cerastoderma glaucum и Abra ovata (Алигаджиев, 1989).
В настоящее время, не ясно является ли это снижение уровня началом очередной регрессии или кратковременной осцилляцией на фоне общего повышения уровня моря.
Несмотря на отсутствие связи с Мировым океаном, прервавшейся около
6 млн. лет назад, Каспийское море обладает всеми признаками морского
бассейна, оставшимися от недавнего геологического прошлого (Зонн, 1999).
Оно заполняет глубокую континентальную тектоническую депрессию меридианального простирания, и его уровень находится ниже уровня Мирового
океана. Акватория Каспийского моря условно делится на три части — северную, среднюю и южную (Зонн, 1999). Естественными границами частей
моря служат Мангышлакский и Апшеронский подводные пороги. Первый
отделяет северную часть моря от средней, второй — среднюю часть от
южной. По площади северная, средняя, южная части Каспийского моря составляют 25, 36, 39% площади моря (табл. 1), а по объему вод — 0,5; 33,9;
65,6% соответственно. Максимальные глубины этих частей моря соответственно равны 27, 788 и 1025 м, средние глубины — 4,4; 192; 345 м (Зонн,
1999). Около 20% площади северной части моря имеют глубины менее 1 м
(рис. 2).
В настоящее время Каспийское море — водоем с сильно развитой шельфовой зоной, 62,6 % акватории моря (238,4 тыс. км) имеют глубину не более 100
м. Здесь происходит нагул и зимовка ценных промысловых рыб. Более 44,0%
(116 тыс. км2) этой площади приходится на высокопродуктивные опресненные
участки с глубинами до 10 м. Практически вся эта площадь приходится на
северную, наиболее продуктивную часть Каспийского моря. Именно она служит основным местом нагула ценных промысловых видов рыб.
Море имеет ряд крупных заливов — Комсомолец, Мангышлакский, Казахский, Кара-Богаз-Гол, Красноводский, Туркменский, Кызылагачский, Аграханский, Кизлярский. В Каспийском море находится 50 островов площадью 350 км2,

Р.П. Ходоревская, Г.И. Рубан, Д.С. Павлов
Таблица 1. Физические параметры Каспийского моря (Зонн, 1999).
Площадь
371000–429140 км2
92750–126596 км2
133560–151626 км2
144690–151018 км2
Объем
75600 км3
900 км3
26400 км3
48300 км3
Протяженность
Средняя/
максимальная
глубина
Протяженность
береговой линии
Соленость
Общая
Северная часть
Средняя часть
Южная часть
Общий
Северная часть
Средняя часть
Южная часть
С севера на юг
С запада на восток
Северная часть
Средняя часть
Южная часть
Общая
Российская часть
Казахстанская часть
Туркменская часть
Азербайджанская часть
Иранская часть
Общая (средняя)
Северная часть
Средняя часть
Южная часть
1204–1225 км
330 км (средняя)
3,5/20 м
190/788 м
300/978(1025) м
6500–6700 км с островами до 7000 км
755 км
2300 км
1200 км
600 км
724 км
12,85 ‰
5–10 ‰
12,7 ‰
13,0 ‰
ряд из которых объединены в два архипелага. Наиболее крупными островами
являются — Тюлений, Чечень, Артема, Огурчинский, Жилой и др.
Температура воды зимой в южной части моря опускается до +13 оС, а в
северной – ниже 0 оС, летом в северной части моря температура воды повышается до +25, +30 оС. На глубине в этом районе температура воды постоянная
+5–6 оС. Соленость варьирует от 0,3‰ вблизи устья Волги, что позволяет считать северную часть моря опресненным морским водоемом, до 14‰ на юговостоке до 300‰ и более в заливе Кара-Богаз-Гол.
Из-за большого притока взвешенных речных наносов, прозрачность воды
Каспия невелика, особенно около устьев рек и мелководных зонах (до 0,2 м). В
открытых частях моря прозрачность воды достигает 15–17 м.
Воды Каспия относительно бедны солями натрия и хлора, но богаты карбонатом магния и кальция, а также сульфатами. Основная часть аборигенной фауны
избегает солености более 15‰ (Катунин и др., 1976, 1981, 1994).
Материковый сток, поступающий в море, является основной приходной частью водного баланса и пространственно распределен очень неравномерно. В
Каспийское море впадает более 130 рек, на долю 7–8 основных рек приходится
около 98,0% стока (Иванов и др., 1999; Катунин и др., 1999). Волга дает более 2/3