Конспект лесной флоры средней полосы Русской равнины (сосудистые растения)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК.
ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ
Л.П. Рысин
КОНСПЕКТ ЛЕСНОЙ ФЛОРЫ
СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РУССКОЙ
РАВНИНЫ
(СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ)
Москва 



 2009

Рысин Л.П. Конспект лесной флоры средней полосы Русской
равнины (сосудистые растения). М.: Товарищество научных изданий
КМК. 2009.  174  c.
Краткая стандартизированная информация о видах сосудистых
растений, встречающихся в лесах средней полосы Русской равнины (их жизненные формы, особенности подземных органов, ареалы, отношение к влажности, богатству почвы и световому режиму,
встречаемость в различных типах растительности, типах леса и
лесных биогеоценозов).
Для специалистов в области охраны природы, лесоведения, лесной геоботаники, для аспирантов и студентов.
Ответственный редактор
доктор биологических наук М.Г. Романовский.
Рецензенты:
доктор биологических наук Р.А. Карписонова,
доктор биологических наук Л.М. Носова.
Издано при поддержке Программы фундаментальных
исследований Отделения биологических наук РАН
«Биологические ресурсы России. Фундаментальные
основы рационального использования».
ISBN 978-5-87317-568-0
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2009
© Л.П. Рысин, текст, 2009

ПРЕДИСЛОВИЕ
Растительное сообщество состоит из видов растений, каждый
из которых имеет только ему присущий комплекс характеризующих его параметров. Речь идет не только о морфологических особенностях вида, но и о его ареале, экологических потребностях, связи
с определенными типами местообитаний, реакции на те или иные
внешние, в том числе и антропогенные воздействия, и т.д.  Много
лет назад В.Н. Сукачев с сожалением писал о том, что мы еще
мало знаем амплитуду условий местообитания, в которых встречается тот или иной вид растений.  К настоящему времени ситуация
намного не улучшилась.
Понимание необходимости целостных описаний видов возникло
и стало реализовываться еще в начале прошлого столетия. Так,
например, с 1908 года стала издаваться «История жизни цветковых растений Средней Европы» («Lebensgeschichte der Blutenpflanzen
Mitteleuropas»); издание было прекращено в годы Второй мировой
войны (Губанов, 1974а). Английский ботаник Сэлисбари (E.J. Salisbury)
выступил в 1928 г. с предложением создать «Биологическую флору
Британских островов» («Biological Flora of the British  Isles»). Эта
идея стала реализовываться только с 1941 г., но зато весьма успешно в журнале «Journal of Ecology»; описание каждого вида растения (или группы видов растений) подчинялось определенному
плану: таксономическое положение, условия местообитания, сообщества, отношение к биотическим факторам и т.д. (Губанов, 1974б).
Следует заметить, что публикация  эколого-биологических характеристик отдельных видов в этом журнале продолжается и сейчас;
только в 2005–2008 гг. появились описания 16 видов, в том числе
хорошо известных российским ботаникам пролесника многолетнего (Mercurialis perennis L.), вороньего глаза четырехлистного (Paris
quadrifolia L.), марьянника лесного (Melampyrum sylvaticum L.),
можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) и орляка
(Pteridium aquilinum (L.) Kuhn).
Аналогичные предложения появлялись и в СССР (П.Д. Ярошенко,
Б.А. Тихомиров, Е.М. Лавренко и др.) В 1960–1965 гг. Б.А. Быков
опубликовал трехтомный справочник «Доминанты растительного
3

покрова Советского Союза». Но кардинально ситуация стала меняться после того, как профессором Московского Государственного университета Т.А. Работновым и профессором Московского Государственного педагогического института А.А.Урановым в отечественной биологии было создано направление, целью которого
стало всестороннее изучение видов растений на разных возрастных этапах их развития. Одна за другой защищались диссертации,
публиковались статьи.
Исключительно важную роль имело начало издания периодических сборников «Биологическая флора Московской области» под
общей редакцией Т.А. Работнова. В Приложении к первому выпуску был дан «Примерный план описания отдельных родов и видов
растений». Его основными разделами названы:
1. Характеристика рода в целом.
2. Характеристика отдельных видов
– Номенклатура и систематическое положение.
– Морфологическое описание.
– Географическое распространение.
– Онтогенез.
– Сезонный ритм развития.
– Способы размножения и распространения.
– Способ питания.
– Экология (отношение к условиям произрастания).
– Биологическая продуктивность.
– Фитоценология.
– Консортивные связи.
– Внутривидовая систематика
– Хозяйственное значение.
3. Библиография (возможно более полное использование отечественной и зарубежной литературы).
Вышедшие (1974–2003) пятнадцать выпусков «Биологической
флоры Московской области» содержат описания около 350 родов и
видов растений. Это ценнейшее справочное пособие, значение которого выходит далеко за пределы Московской области, поскольку
описываемые виды не являются эндемиками, а имеют обширные
ареалы, зачастую и евразиатского, и циркумполярного масштаба.
Аналогичная информация, хотя значительно более краткая, содержалась и в некоторых других изданиях, в частности, в трех скром4

но изданных выпусках «Диагнозы и ключи возрастных состояний
луговых растений» (1980–1983 гг). Для каждого вида дано описание и изображение его морфоструктуры   на разных возрастных
стадиях. В монографии Е.Л. Нухимовского (2002)  такие комплекты изображений разновозрастных состояний видов названы «биографическими портретами».
К сожалению, это направление в биологии переживает сейчас
несомненный «спад», хотя научная значимость и актуальность его
несомненны. В публикуемых «Флорах» и «Определителях» для вида
чаще всего указывается только его географический ареал, причем
далеко не всегда однозначно. Обычно только в очень общей форме
сообщаются сведения о местообитаниях – тундра, лес, болота, луг,
степь; значительно реже упоминаются их основные типы (хвойные
леса, смешанные, широколиственные и т.д.) и только изредка типы
лесных биогеоценозов. В связи с этим хочется напомнить о монографии Л.М. Носовой (1973), предложившей оригинальный способ
характеристики не только географического, но и ландшафтного распространения видов растений. Для 28 видов растений северной лесостепи были составлены таблицы условий их местообитания,
где по одной оси указывалось зональное местонахождение вида, а
по другой – основные группы типов местообитаний. Также для каждого вида были максимально полно обобщены оригинальные (авторские) и литературные сведения относительно его распространения. Однако, у этой работы не нашлось последователей.
«Флоры» и « Определители»  далеко не всегда  содержат информацию об экологических потребностях видов – их требовательности к влаге, богатству почвы, световому режиму. Очень редко сообщаются сведения о подземных органах растений, причем зачастую они противоречивы – один и тот же вид у разных авторов фигурирует и как стержнекорневой, и как кистекорневой, указывается
или, напротив, отрицается наличие корневища, по-разному оценивается его длина и т.д. Н.М. Матвеев (2006), сталкиваясь с разнообразием оценок, задается вопросом: где же истина? И сам отвечает –
по-видимому, она не выкопанной осталась в почве. Из этого следует целесообразность дальнейших наблюдений  за структурой подземных органов растений, обитающих в разных условиях местообитания и, более того, при  разном антропическом воздействии.
Монография Н.М. Матвеева, являющаяся по замыслу автора учеб5

ным пособием, имеет, с нашей точки зрения, значительно более
широкое значение. В ней для 765 видов растений даны самые разнообразные сведения, а именно: ареал, основной тип растительности, жизненная форма (по Раункиеру), ритм жизни, способ распространения, отношение к влажности и богатству почвы,  к световому и
температурному режимам.
На важность обладания разносторонней информацией о разных
видах растений мы не только неоднократно указывали, но и дважды предлагали примеры ее решения. Монографию «Еловые леса
России»  (Рысин, Савельева, 2002) завершает глава «Флора сосудистых растений еловых лесов»; она содержит перечень видов,
отмеченных в еловых лесах территории России. Для каждого вида
указаны его ареал, основные типы местообитаний и типы лесных
биогеоценозов, в которых он был отмечен. Для составления этого
перечня были использованы наши личные наблюдения в различных
регионах страны, а также имеющая литература.  В монографию
«Кадастры типов леса и типов лесных биогеоценозов» (Рысин, Савельева, 2007) мы включили главу «Виды растений травяно-кустарничкового яруса в спектре типов лесных биогеоценозов Центра
Русской равнины». В этом случае для каждого вида указаны его
жизненная форма (по Раункиеру), тип подземных органов, тип отношения к влагообеспеченности местообитания, ареал, основные типы
растительности, в которых вид встречается, основные типы лесных биогеоценозов.
Цель предлагаемой книги – дать краткую, но в то же время относительно разностороннюю и стандартизированную информацию
по сосудистым растениям, обитающим в лесах средней полосе
Русской равнины. В качестве географической основы взята территория, которая описывается  в широко известной  «Флоре средней
полосы Европейской  России» П.Ф. Маевского,  вышедшей недавно 10-м изданием (Маевский, 2006). К сожалению, и там информация о видах растений очень кратка и не дает ответа на многие вопросы. К территории средней полосы Русской равнины (в пределах
Европейской части России) относятся области Белгородская, Брянская, Владимирская, Воронежская, Ивановская, Калужская, Костромская, Курская, Липецкая, Московская, Нижегородская,  Орловская, Пензенская, Рязанская, Самарская, Саратовская, Смоленская, Тамбовская, Тверская, Тульская, Ульяновская, Ярославская,
6

республики Марий Эл, Мордовия, Татарстан, Чувашия. Библиография флоры этой территории чрезвычайно обширна; об этом можно
судить по двум сводкам, составленным ботаниками МГУ (Тихомиров, Губанов и др.; 1998; Губанов, Калиниченко, Щербаков, 2002).
За последние годы перечень опубликованных работ еще более расширился.
Читателю предлагается конспект видов сосудистых растений
(около 950 таксонов), которые составляют флору лесов региона; это
не только собственно лесные виды, но и виды, имеющие более
широкие фитоценотические ареалы и произрастающие помимо лесных сообществ в тундрах, лесотундре, на лугах, на болотах, в степях. Назван также ряд  адвентивных видов, проникновение которых в лесные экосистемы зачастую  связано с различными формами человеческого присутствия. Для каждого вида указаны его географический ареал, жизненная форма, основной тип поземных органов, основные экологические потребности (отношение к влагообеспеченности и богатству почвы и к световому режиму), основные типы условий обитания, типы лесных биогеоценозов, в которых
вид встречается. Надеюсь, что эта сводка будет полезна для тех,
кто изучает или будет изучать растительность этого региона; в свое
время мне такой информации очень не хватало – ее приходилось
отыскивать по крупицам у разных авторов, ответы на многие вопросы не удавалось найти вообще, а очень часто эти ответы, как
уже отмечалось, были довольно противоречивыми и приходилось
искать их самому. В частности, результатом собственного поиска
достаточно надежной информации о подземных частях растений в
различных условиях их обитания стала монография «Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений» (Рысин,
Рысина, 1987).
Очень хорошо понимаю, что предлагаемая книга не свободна
от недостатков и буду искренне благодарен за конструктивную критику, за любые добавления и уточнения. Книга опубликована
благодаря финансовой поддержке  Программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН
«Биологические ресурсы России. Фундаментальные основы рационального использования».
7

 ВВЕДЕНИЕ
Каждое растение представляет собой чрезвычайно сложный
организм, меняющийся и во времени (с возрастом особи), и в пространстве (в зависимости от условий обитания) и  может быть охарактеризован с самых разных позиций. В книге использованы для
характеристики видов растений  те показатели, которые, с нашей
точки зрения, наиболее важны для геоботаника, изучающего растительные сообщества как структурные части экосистем. Каждый
показатель представляет своего рода континуум, который можно и
нужно разделить на определенные отрезки – параметры для того,
чтобы характеристики видов растений были стандартизированы и
сопоставимы. Ниже предлагается примененный набор параметров
по каждому из использованных показателей.
Ж и з н е н н ы е   ф о р м ы
Растения, принадлежащие к определенному виду, имеют характерный облик (габитус), который в процессе длительной эволюции
сформировался под влиянием условий местообитания, в первую
очередь, климата и почвенных условий. Виды со сходным внешним
обликом относят к той или иной жизненной форме. Этот термин
был предложен в 1884 г. Е. Вармингом, понимавшим под ним «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в
гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели
до отмирания» (цит. по Серебряков, 1962, с. 27).
Выделение в растительном мире жизненных форм имеет длительную историю. Еще Теофраст выделял деревья, кустарники,
полукустарники и обосновывал это деление. История изучения жизненных форм растений подробно изложена И.Г. Серебряковым (1962).
В числе исследователей, внесших особенно большой вклад в развитие этой научной области, он назвал А.П. де Кандоля, А. Гумбольдта,
О. Друде, К. Раункиера, Г. Гамса. В России проблемой жизненных
форм помимо И.Г. Серебрякова занимались В.Н. Сукачев, Г.Н. Высоцкий, В.Р. Вильямс, Л.Г. Раменский, Б.А. Келлер, А.В. Прозо8

ровский, Л.И. Казакевич, К.В. Станкевич, В.В. Алехин, А.А. Корчагин, М.В. Сенянинова-Корчагина, Г.И. Поплавская, Т.А. Работнов, Т.И. Серебрякова, Г.М. Зозулин, В.Н. Голубев, Е.Л. Нухимовский   и многие другие.
Из всей суммы показателей, характеризующих  жизненные формы, мы выбрали два – положение почек или верхушечных побегов
по отношению к поверхности почвы в течение неблагоприятного
времени года (главные группы жизненных форм по Раункиеру) и
тип структуры подземных органов.
По первому показателю принято различать:
1. Фанерофиты – растения с почками или верхушками побегов,
расположенными высоко над поверхностью почвы
1.1. Мегафанерофиты (крупные деревья выше 30 м.).
1.2. Мезофанерофиты (деревья средних размеров – от 8 до 30 м.).
1.3. Микрофанерофиты (крупные кустарники высотой 2–8 м.)
1.4. Нанофанерофиты (низкие кустарники высотой менее 2 м.).
2. Хамефиты – растения с почками или верхушками побегов,
расположенными над поверхностью почвы (но не выше 20–30 см.).
3. Гемикриптофиты – растения, у которых почки возобновления
расположены непосредственно у поверхности почвы.
4. Криптофиты – растения, у которых почки возобновления расположены под поверхностью почвы (геофиты) или под водой (гидрофиты), или в условиях заболоченного субстрата (гелофиты).
5. Терофиты – однолетники, которые неблагоприятные условия
года переносят в состоянии семян.
До сих пор нет общепринятой классификации подземных органов растений; можно согласиться с В.Н. Голубевым (1962), который писал, что природное разнообразие форм подземных органов
растений всегда богаче, чем это определяется той или иной системой, тем более, что в природе нередко наблюдаются переходы от
одной структуры к другой. Подземные органы ряда видов растений относительно лабильны – их морфоструктура зависит и от возраста растений, и от условий обитания.
Я воспользовался очень простой схемой, которая вряд ли вызовет принципиальные возражения; при желании усложнить ее и сде9

лать более дифференцированной всегда можно, но в настоящее время
мы далеко не всегда располагаем необходимой для этого информацией.
Достаточно однозначно все виды растений можно разделить на
три основные группы  (Рысин, Рысина, 1987):
1. Стержнекорневые
2. Стержне-кистекорневые
3. Кистекорневые.
Главным и общим признаком видов первой группы является наличие стержневого корня, сохраняющегося на протяжении всей
жизни растения. Большая часть наблюдавшихся нами стержнекорневых видов растений имела укороченные (не более 10 см) корневища, но последние в определенных условиях (например, под пологом леса) могли существенно удлиняться. Например, гвоздика песчаная , растущая при интенсивном освещение в молодых сосновых
культурах, образует плотные подушкообразные дерновины и имеет
мощный главный корень, уходящий на глубину  1,5 м и более . Растения того же вида под пологом леса плотных дерновинок не образуют, их наземные побеги расходятся друг от друга на десятки сантиметров, но плагиотропные корневища не укореняются, а главный
корень сохраняется. Распад особи на отдельные части (партикулы) возможен только у сенильных растений и не является способом вегетативного размножения. У растений, обитающих в условиях питомника на глубоких песчаных сухих и бедных песчаных
почвах, стержневой корень сохраняется, но заметно редуцируется,
что, возможно, связано с недостаточной влагообеспеченностью.
Одновременно мы различаем растения
1. Длиннокорневищные (длина корневища более 15 см).
2. Короткокорневищные (длина корневища менее 15 см.)
3. Клубнеобразующие
4. Луковичные.
Особо выделяются наличие столонов (надземных или подземных) корнеотпрысковая способность, наличие каудекса.
У осок и злаков мы обращаем внимание на структуру дерновины,
выделяя рыхло- и плотно-кустовые (дерновинные) виды растений.
Подавляющее большинство лесных видов растений по характеру питания являются автотрофами.
10