Биогеоценологические аспекты изучения леса

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Отделение биологических наук РАН
Институт лесоведения
Л.П. РЫСИН
БИОГЕОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЕ
АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЛЕСА
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2013

УДК 630
Рысин Л.П. Биогеоценологические аспекты изучения леса. М: Товарищество научных изданий КМК. 2013. 290 с.
Только с биогеоценологических позиций можно правильно понять процессы, происходящие в лесу. За время, прошедшее после публикации «Основ лесной биогеоценологии» (1964), накоплен обширный и разнообразный материал, характеризующий не только компоненты лесных биогеоценозов, но и их взаимодействие, а также их реакцию на различные антропогенные факторы. Обобщение этой информации позволяет выделить
вопросы, которые нуждаются в дальнейшей разработке. Научное и практическое значение идей В.Н.Сукачёва, положенных в основу концепции
биогеоценоза, сохраняется в полной мере и, более того, становится всё
более очевидным. Биогеоценология должна занять подобающее ей место
в спектре биологических наук.
Для специалистов в области лесоведения и общей биологии, лесного
хозяйства и охраны природы.
Ответственный редактор
доктор биологических наук Н.В. Лукина
Рецензенты:
доктор биологических наук Р.А.Карписонова
(Главный ботанический сад им. Н.В.Цицина РАН),
       доктор биологических наук Романовский М.Г.
(Институт лесоведения РАН)
Издано при поддержке
Программы фундаментальных исследований Президиума РАН
«Живая природа» и гранта Президента Российской Федерации для
государственной поддержки ведущих научных школ НШ-2807.2012.4
ISBN 978-5-87317-945-9
© Л.П. Рысин, 2013.
© Т-во научных изданий КМК,
издание, 2013.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ÂÂÅÄÅÍÈÅ ....................................................................................................... 4
Ãëàâà 1. ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇ ................................................................................ 8
Ãëàâà 2. ÐÀÑÒÈÒÅËÜÍÎÑÒÜ ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÎÂ..................... 27
Ãëàâà 3. ÃÐÈÁÛ ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÎÂ .......................................... 68
Ãëàâà 4. ÆÈÂÎÒÍÛÉ ÌÈÐ ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÎÂ........................ 94
Ãëàâà 5. ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÛ ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÎÂ ................ 133
Ãëàâà 6. ÝÄÀÔÎÒÎÏÛ ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÎÂ ............................. 147
Ãëàâà 7. ÀÒÌÎÑÔÅÐÀ ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÎÂ .............................. 175
Ãëàâà 8. ÎÁÌÅÍÍÛÅ ÏÐÎÖÅÑÑÛ Â ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÀÕ ..... 210
Ãëàâà 9. ÄÈÍÀÌÈÊÀ ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÎÂ ................................ 230
Ãëàâà 10. ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß ËÅÑÍÛÕ ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎÇÎÂ .................. 269
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ.............................................................................................. 289
3

ВВЕДЕНИЕ
Полвека назад одним из событийных явлений отечественной биологии стала коллективная монография «Основы лесной биогеоценологии» (1964). Её инициатором и одним из авторов был академик В.Н.
Сукачев – основоположник этого направления в биологической науке.
Почти все авторы, за исключением В.Д. Александровой (Ботанический институт АН СССР), были сотрудниками Лаборатории лесоведения АН СССР, которую в то время возглавлял В.Н. Сукачев. В предисловии, написанном редакторами монографии В.Н. Сукачёвым и одним
из его ближайших помощников Н.В. Дылисом, говорилось: «Не все
ещё достаточно ясно представляют себе и так называемую космическую роль леса, роль его во всей жизни нашей планеты». Монография
имела целью «ознакомить с основами лесной биогеоценологии, показать теоретическое и практическое значение её, а тем самым привлечь
внимание широких кругов не только лесоводов, но и вообще биологов
и географов к необходимости широкого и глубокого комплексного стационарного и экспериментального изучения сложной природы леса»
(с. 3). «Основы лесной биогеоценологии» рождались в горячих спорах
на заседаниях Учёного совета Лаборатории, и только твёрдая воля и
непререкаемый авторитет В.Н. Сукачева позволили завершить эту работу.
22 октября 1965 года Президиум АН СССР на одном из своих заседаний принял постановление, в котором было сказано: «Считать целесообразным расширение комплексных исследований естественных и
искусственных биогеоценозов как научной основы их более рационального народно-хозяйственного использования». Тогда же было принято
решение об организации при Отделении общей биологии АН СССР
Научного совета «Комплексное биогеоценотическое изучение живой
природы и научные основы её рационального освоения и охраны».
Совет возглавил В.Н. Сукачёв.
По инициативе Совета была опубликована коллективная монография «Программа и методика биогеоценотических исследований»
(1966). Спустя восемь лет, уже после кончины В.Н. Сукачёва, эта работа была вновь издана (1974) в переработанном и дополненном виде.
Научный совет организовал и провёл в ноябре 1966 года Первое
Всесоюзное совещание по биогеоценологии, в котором приняли учас4

тие более 400 человек, представляющих 115 организаций из всех регионов Советского Союза. В ноябре 1980 г. состоялась Торжественная
сессия, посвящённая 100-летию со дня рождения В.Н. Сукачёва; её
участниками были более 600 человек – учеников, коллег, единомышленников и последователей В.Н.Сукачёва. В 1986 г. прошло Второе
совещание по проблемам биогеоценологии. В программе исследований участвовали 120 академических и ведомственных институтов. В
ряде университетов и институтов открылись специализированные лаборатории, отделы и кафедры. Был проведен ряд «специализированных» конференций, в том числе по проблемам лесной биогеоценологии.
Было бы естественно ожидать дальнейшего развития биогеоценологических исследований, но вместо этого произошёл явный «спад»;
в настоящее время биогеоценология является наукой далеко не первого плана, и об этом можно только сожалеть. Известно немало случаев,
когда то или иное направление «сходило на нет» после того, как уходил из жизни его создатель, не оставив научной школы, а важность
тематики направления была недостаточно очевидной. Высокий титул
инициатора исследований привлекал и необходимые средства, и помощников, но исчезал «стержень», и всё рассыпалось. У В.Н. Сукачёва было немало учеников, но время берёт свое, и многие из них тоже
ушли из жизни, а признанного лидера не появилось. Возможно, что
интерес к биогеоценологии снизился из-за того, что многим показалось очень сложным и не всегда выполнимым изучение обмена веществом и энергией, на что В.Н. Сукачёв неоднократно обращал внимание.
В редакционной статье, открывавшей первый номер журнала «Лесоведение», автором которой (или одним из авторов) был, несомненно,
В.Н. Сукачев, говорилось следуюшее: “Главная задача лесной биогеоценологии состоит в проведении новейшими методами биологии, биохимии, биофизики, химии, физики, математики, кибернетики изучения
всех взаимодействий между компонентами лесных биогеоценозов, используя стационарные и экспериментальные методы как в природе, так
и в лабораторной обстановке; надо вскрыть природу этих взаимодействий, выяснить физические, химические и биологические механизмы
и их изменение под влиянием воздействия человека”. Такая установка
обязывает к очень многому. С тех пор прошло почти полвека, накоплен
огромный опыт исследований, и настало время оглянуться и оценить
ситуацию – что удалось сделать, а если не удалось, то почему.
В.Н. Сукачев считал, что лесным биогеоценозом в практике лесного хозяйства является каждый лесной выдел, но очевидно, что при обя5

зательном соблюдении этих условий, требующих больших затрат, задача изучения лесного покрова страны в целом на биогеоценотическом уровне, становится явно нерешаемой. Если абсолютно строго следовать сформулированному заданию, то биогеоценологические исследования в таком объеме возможны только на небольшом числе объектов и быть исключительно стационарными и многолетними, с применением разнообразных и сложных экспериментов.
В «Программе и методике биогеоценологических исследований»
(1974), показаны возможные направления и методы исследований, но
В.Д. Лопатин (1988) справедливо заметил, что это – 20 отдельных, не
связанных между собой программ и что невозможно представить их
одновременное выполнение в пределах одного биогеоценоза, нет обязательной программы-минимум. Впрочем, нужна ли такая программа? Биогеоценология – это наука, объектом которой являются биогеоценозы и биогеоценотические процессы. Можно ли говорить о необходимости какой-то единой программы в ботанике, изучающей мир
растений, в зоологии, в географии и т.д.? В каждом конкретном случае
программа и методика определяются поставленной задачей и возможностями исследователя. С этой точки зрения, изучение обменных процессов вещества и энергии – не венец, а только один из аспектов биогеоценотических исследований, не обязательный и не основной.
Очевидно, что тот максималистский уровень исследований, о котором писал В.Н. Сукачёв, имеет очень важное значение для понимания
биогеоценотических процессов и природы леса, но он достижим только в особых случаях; полагаю, что такие исследования должны быть
выделены в особое направление – в теоретическую лесную биогеоценологию, являющуюся частью общей лесной биогеоценологии, где
главным является анализ взаимосвязей между различными компонентами сообществ и средой их обитания на основе комплексного
подхода в изучении природных явлений. Лес надо познавать как
единое целое. Этот морозовский тезис в полной мере принимался и
утверждался В.Н. Сукачёвым на протяжении всей его жизни.
Эта книга написана с целью еще раз напомнить о научном и прикладном значении биогеоценологии и её основных положениях, о том,
что только с биогеоценологических позиций можно правильно понять
процессы, происходящие в лесу. За время, прошедшее после публикации «Основ лесной биогеоценологии», накоплен обширный и разнообразный материал, характеризующий не только компоненты лесных
биогеоценозов, но и их взаимодействие, а также их реакцию на различные антропогенные факторы. Этот материал рассеян в изданиях
6

разных научных направлений – в трудах лесоводов, ботаников, зоологов, микологов, микробиологов. альгологов, климатологов, гидрологов, почвоведов и других специалистов. В частности, разнообразная и
очень важная информация, имеющая непосредственное отношение к
проблемам лесной биогеоценологии, опубликована в журнале «Лесоведение», который вскоре отметит свой полувековой юбилей. Обобщение этой информации позволяет выделить вопросы, заслуживающие дальнейшей разработки. В частности, это замечание касается терминологии, которая в ряде случаев нуждается в уточнении.
Признавая биогеоценологию самостоятельно существующей наукой, было бы логично говорить о биогеоценологах – её представителях, что нередко так и делается, но вряд ли это правильно. Биогеоценология сушествует на стыке многих естественных наук, а в наше время трудно представить себе человека, который был бы одинаково хорошо ориентирован в самых разных научных областях. Поэтому, как
мне представляется, нет собственно биогеоценологов, но есть специалисты с биогеоценологическим мышлением, осознающие необходимость комплексного подхода к природным объектам и явлениям, и
число их должно расти.
Научное и практическое значение идей В.Н. Сукачёва, положенных
в основу концепции биогеоценоза, сохраняется в полной мере и, более
того, становится всё более очевидным. Биогеоценология должна занять подобающее ей место в спектре биологических наук.
Автор искренне благодарит за просмотр рукописи и ценные замечания ответственного редактора, доктора биологических наук Н.В. Лукину и рецезентов книги – доктора биологических наук Р.А. Карписонову и доктора биологических наук М.Г. Романовского, а также сотрудников Института лесоведения РАН – доктора биологических наук
В.Г. Стороженко и кандидатов биологических наук М.В. Смагину и
И.А. Уткину.
Книга опубликована при поддержке Программы фундаментальных
исследований Президиума РАН «Живая природа» и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки ведущих
научных школ НШ-2807.2012.4
7

Глава 1. БИОГЕОЦЕНОЗ
Термин «биогеоценоз» в 1942 г. в статье «Идея развития в фитоценологии» В.Н. Сукачёв применил для обозначения «элементарного участка земной поверхности», в пределах которого целостный комплекс
образуют эдафотоп (почва с частью литосферы и гидросферы), климатоп и биоценоз (растительность и животное население). Вначале предполагалось использовать термин «геоценоз»; однако уже через два года
(Сукачёв, 1944) окончательное предпочтение получает другой термин
– «биогеоценоз», означающий участок земной поверхности, на известном протяжении однородный по горным породам, по влаге, по атмосферным явлениям, по почве, по растительности и животному миру и
характеризующийся одинаковой на этом протяжении формой взаимодействия между этими элементами географического комплекса. Биогеоценоз объединяет климатоп, эдафотоп, фитоценоз и зооценоз. Термин «геоценоз» В.Н. Сукачёв предложил использовать для таких мест,
где действительно нет никаких организмов, а, следовательно, и почвы,
то есть, для только вышедших на дневную поверхность участков горной породы, не успевших заселиться даже микроорганизмами. Такое
состояние поверхности горной породы встречается очень редко и во
всяком случае существует короткое время. Его можно рассматривать
лишь как самое начало формирования, «эмбрион» биогеоценоза.
В.Н.Сукачёв не считал себя «первооткрывателем» и напоминал, что
для обозначения природных объектов такого рода предложены и другие термины: «элементарный ландшафт» (А.Н. Полынов, А.Н. Пономарёв), «эпиморфа» (Р.И. Аболин), «биохора», «ландшафт второго порядка» (Л.С. Берг), «участок территории» (А.Д. Гожев), «микроландшафт» (И.В. Ларин) и т.д. Но термин «биогеоценоз» представлялся
В.Н. Сукачёву наиболее удачным потому, что он подчеркивал роль биоценоза в жизни природного комплекса.
В «Основах лесной биогеоценологии» (1964) В.Н. Сукачев ссылается на В.В. Докучаева – именно он высказал мысль о том, что необходима наука, которая специально изучала бы взаимосвязи, взаимодействия всех явлений природы на земной поверхности. Эта позиция стала отправной для последующего развития ландшафтоведения.
В России учение о ландшафтах является одним из основных направлений физической географии. Одно из первых определений поня8

тия «географический ландшафт» дал Л.С. Берг (1936, с. 11): «Географический ландшафт есть такая совокупность, или группировка, предметов и явлений, в которой особенности рельефа, климата, вод, почвенного и растительного покрова и животного мира, а также деятельности человека сливаются в единое гармоническое целое, типично
повторяющееся на протяжении известной зоны Земли». Существует
немало и других определений географического ландшафта, но все они,
в сущности, близки друг другу. Вот, например, определение, предложенное одним из ведущих ландшафтоведов Н.А. Солнцевым (1948, с.
258): «Географическим ландшафтом следует называть такую генетически однородную территорию, на которой наблюдается закономерное и типическое повторение одних и тех же взаимосвязанных сочетаний: геологического строения, форм рельефа, поверхностных и подземных вод, микроклиматов, почвенных разностей, фито- и зооценозов». Это определение В.Н.Сукачёв считал наиболее удачным.
Но почему же он посчитал целесообразным ввести новое понятие
– биогеоценоз? Обстоятельный ответ на этот вопрос В.Н. Сукачёв (1949)
дал в статье «О соотношении понятий «географический ландшафт» и
«биогеоценоз». Многие ландшафтоведы считают, что ландшафт, являясь крупной территориальной единицей, не отражает в полной мере
природного разнообразия; поэтому в пределах ландшафта они выделяют более мелкие территориальные единицы – «фации». В своей статье В.Н. Сукачёв цитирует Д.В. Наливкина (1933): «Современная фация – это часть земной поверхности, на всём протяжении обладающая
одинаковыми физико-географическими условиями и одинаковой флорой и фауной». «На фации подразделяются все ландшафты, вся земная
поверхность». «Точно так же, как весь органический мир, все животные и растения делятся на виды, вся земная поверхность, все моря и
континенты делятся на фации. Совокупность животных и растений,
связанных с данной фацией, называется «биоценоз». С этой точкой
зрения были согласны Л.С. Берг (1945), Н.А. Солнцев (1949) и многие
другие физико-географы.
Следует заметить, что биогеографы пришли к более детальной дифференциации природных объектов значительно раньше. Ещё в 1877 г.
у зоологов появился термин «биоценоз», а у ботаников позднее – «растительное сообщество», или «фитоценоз». Лесоводы в таком же смысле понимали термин «лесное насаждение». Г.Ф. Морозов включил в
это понятие не только растительность, но и фауну, и физико-географическую среду (почву и фитоклимат). В дальнейшем он пришёл к выводу, что лесное насаждение есть некое социальное единство, «есть биоценоз, есть, наконец, ландшафт» (Морозов, 1928, с. 332).
9

Принимая концепцию Г.Ф. Морозова, В.Н. Сукачев считал, что термин «биогеоценоз» более удачен. «Биоценоз» – совокупность обитающих вместе растений и животных, «ландшафт» имеет более широкое
значение.
На вопрос, почему в данном случае нельзя оставить термин «фация», В.Н. Сукачев отвечал – потому что возникнет путаница, тормозящая развитие и ландшафтоведения, и биогеоценологии. Это понятие надо сохранить в геологии, где оно давно применяется и не имеет
синонимов.
Определение «биогеоценоза» в дальнейшем приняло следующий
вид: «Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении
земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы,
горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою
особую специфику взаимодействий этих слагающих её компонентов и определённый тип обмена веществом и энергией их между
собой и с другими явлениями природы и представляющая собой
внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, 1964, с. 23).
В качестве иллюстрации В.Н. Сукачёв представил рисунок, на котором биогеоценоз состоит из двух основных компонентов – экотопа и
биоценоза. Составными частями экотопа являются атмосфера (климатоп) и почво-грунт (эдафотоп), биоценоза – растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и микроорганизмы (микробоценоз). На рисунке все компоненты соединены обоюдоострыми стрелками, означающими взаимосвязь и взаимодействие. В комментарии к
рисунку говорится, что имеются в виду вся растительность (деревья,
кустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники, грибы, водоросли),
весь животный мир (млекопитающие, птицы и другие позвоночные,
насекомые, черви, моллюски и другие беспозвоночные), почва и подпочвенные слои горной породы на ту глубину и атмосфера на ту высоту над поверхностью почвы, на которые простирается их взаимное
влияние на другие компоненты биогеоценоза.
М.С. Гиляров (1980) посчитал выше приведенное определение «несколько громоздким», и с этим замечанием следует согласиться. Вряд
ли кому под силу изучить какой-либо биогеоценоз по столь полной
программе, особенно, если принять во внимание, что он является открытой системой и что потоки вещества и энергии в биогеоценотическом покрове направлены не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлениях, а также меняются в течение года, сезона и суток.
10