Морфология, систематика и происхождение усатых гольцов рода Orthrias (Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биоразнообразие и динамика генофондов»
А.М.  Прокофьев
Морфология, систематика
и происхождение усатых гольцов
рода Orthrias
(Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae)
Ответственный редактор: чл.-корр. РАН Ю.Ю. Дгебуадзе
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2007

УДК 597.5
ББК (Е) 28.693.32
П 805
А.М. Прокофьев. Морфология, систематика и происхождение усатых гольцов рода Orthrias
(Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae). М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. 110 с.
В книге дан обзор усатых гольцов рода Orthrias, распространенных в водоемах Европы
и северной Азии, приведены диагноз рода, подробное описание шести входящих в него
видов, два из которых (O. potaninorum и O. sawadai) описаны как новые; дана
определительная таблица. Переднеазиатские виды, ранее относимые к этому роду,
выделены в род Oxynoemacheilus, не имеющий близких родственных связей с Orthrias.
Плохо известный вид O. merga из Восточного Предкавказья, возможно, также принадлежит
к Oxynoemacheilus. Наиболее близкими родами к Orthrias s. str. считаются
нагорноазиатские Triplophysa и Hedinichthys. Обсуждается происхождение и историческое
развитие рода Orthrias. Для зоологов, ихтиологов, работников рыбохозяйственных
учреждений, зоогеографов и специалистов по охране природы.
Таблиц  2; рисунков 30; библиогр. 149 назв.
A.M. Prokofiev. Morphology, systematics and origin of the stone loach genus Orthrias
(Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae). M.: KMK Scientific Press. 2007. 110 р.
In the book the review of the stone loach genus Orthrias, widespread in the waterbodies of
Europe and northern Asia is given, including the diagnosis of the genus, detailed descriptions
of it’s six species, two of which (O. potaninorum and O. sawadai) are described as new; the key
of species is given. The Near East species formerly referred to this genus are allocated in the
separate genus Oxynoemacheilus which is not having close relationships Orthrias. The poorly
known species O. merga from the East Ciscaucasia probably also belongs to Oxynoemacheilus.
The High Asian genera Triplophysa and Hedinichthys are considered as most closely related
for Orthrias s. str. The origin and history of the genus Orthrias is discussed. For zoologists,
ichthyologists, workers in fish facilities, zoogeographists and specialists of nature protector.
Рецензенты:
д.б.н. А.С. Голубцов
д.б.н. Е.К. Сычевская
Монография подготовлена при поддержке Программы фундаментальных
исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»
ISBN 978-5-87317-361-7
© А.М. Прокофьев, текст, иллюстрации, 2007.
© Тов-тво научных изданий КМК, издание, 2007.

Предисловие
Настоящая монография посвящена усатым гольцам рода Orthrias — одной
из интереснейших групп балиторовых рыб, виды которой широко распространены в пресных водах Европы и Азии. Небольшие размеры, отдаленность и труднодоступность местообитаний многих популяций, низкая хозяйственная ценность (видимо, лишь в некоторых районах Китая, Японии и Кореи население
использует этих рыб в пищу), вероятно, были причинами того, что усатые гольцы долгое время оставались сравнительно слабоизученной группой. Недостаточные знания морфологии этих рыб приводили, в частности, к ошибкам и путанице при описании биоразнообразия и в зоогеографических построениях для
отдельных регионов. При этом многие исследователи неоднократно отмечали
исключительно большую морфологическую изменчивость усатых гольцов.
Так, в конце 1970-х гг. при проведении инвентаризации ихтиофауны Монголии нам пришлось столкнуться с одной стороны со значительной групповой
морфологической изменчивостью усатых гольцов, населяющих реки и озера трех
изолированных водных бассейнов (Северного Ледовитого и Тихого океанов и
Центрально-азиатского бессточного) и относимых к полиморфному виду, именуемому в то время Nemacheilus barbatulus, а с другой, с определениями исследователями рыб некоторых популяций в качестве других ранее описанных видов гольцов из отдаленных районов. Было очевидно, что данная группа требует
тщательного изучения.
Настоящее издание весьма актуально и является результатом десятилетних
работ автора с коллекциями зоологических музеев и материалами, собранными
из многих, часто труднодоступных районов Евразии. Обобщение обширных
морфологических данных и литературного материала позволили в значительной степени заполнить пробел в знаниях по систематике и филогении гольцов.
Монографическое описание усатых гольцов выполнено в не самый простой
период развития ихтиологии. Систематика рыб переживает сейчас очередной
«период дробления», заключающийся в описании множества новых видов. Кроме того, растет число публикаций, в которых делаются  номенклатурные изменения (операции с названиями таксонов), приводящие к частому переименованию видов и родов. На наш взгляд, чрезмерное увлечение и тем и другим уже
принесло большой вред ихтиологии.
К сожалению, многие публикации по дроблению, поднятию статуса таксонов и переименованию делаются на основе не подкрепленного материалом «мнения авторов» и не основаны на результатах работы с самим исследуемым объектом – рыбой. Настоящее издание выгодно отличается от подобных публикаций.
Можно не соглашаться с какими-то решениями автора, но читателю понятно, на
чем эти решения базируются, так как кроме подробных описаний монография
содержит большое количество оригинальных рисунков объектов исследования.

Наблюдающаяся последнее время интенсификация работ по описанию биоразнообразия во многих странах мира помимо всего прочего, выявила слабые
места в наших знаниях и умении относить обнаруженных в природе организмов к определенным таксонам. Данная публикация в значительной степени устраняет такие слабые места и вооружает исследователей набором признаков, по
которым можно проводить идентификацию рыб рассматриваемой группы.
Нет никаких сомнений, что монография А.М. Прокофьева «Морфология,
систематика и происхождение усатых гольцов рода Orthrias (Teleostei: Balitoridae:
Nemacheilinae)», обобщающая результаты многолетних скрупулезных исследований, станет серьезным вкладом в развитии филогении и систематики рыб.
член-корреспондент РАН Ю.Ю. Дгебуадзе

Введение
Усатые гольцы рода Orthrias Jordan et Fowler, 1903 (sensu Прокофьев, 2003)
распространены на огромной территории от рр. Дуэро и Эбро в Испании (Doadrio,
1986; Gonzales et al., 1989; Doadrio et al., 1991) через всю Европу, исключая южную
и среднюю Италию, Грецию (кроме бассейна р. Вардар), север Шотландии, Норвегию и большинство водоемов бассейна Северного Ледовитого океана (кроме
бассейнов верхнего и среднего течения рек Северная Двина и Печора), на юг до
Северного Кавказа (водоемы бассейнов Северного, Средиземного, Черного и
северной части Каспийского морей) и далее на восток до Колымы, Сахалина,
Северо-Восточного Китая, Кореи и Японии (о-ва Хоккайдо и Хонсю) (бассейны
Северного Ледовитого и Тихого океанов на юг до Желтого моря); есть на Шантарских островах (Охотское море) (Линдберг, Дулькейт, 1929); встречаются также во многих бессточных бассейнах Центральной Азии (Монголия и Северный
Китай) (Heckel, Kner, 1858; Берг, 1916; 1949; Mori, 1928; 1930; Nichols, 1943;
Новиков, 1966; Ключарева, 1967; Blanc et al., 1971; Кириллов, 1972; Wheeler,
1969; Ladiges, Vogt, 1979; Mьller, 1983; Баасанжав и др., 1983; Goto, 1987; Zhu,
1989; Doadrio et al., 1991; Васильева, 1998; Сафронов, Никифоров, 2003 и мн.
другие); случайно интродуцированы на Камчатку (Шейко, Федоров, 2000; Токранов, 2001). Столь протяженный ареал способствует исключительной морфологической изменчивости этих гольцов, отмечаемой большинством изучавших
его авторов (Меньшиков, 1938; Берг, 1949; Bacescu-Mester, 1967; Holиik, Pivniиka,
1969; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Баасанжав и др., 1983; Kovaи, 1987 и др.), причем отмечено, что высокий уровень изменчивости наблюдается не только у рыб
из разных бассейнов, но и у рыб из различных водоемов в пределах одного бассейна (Берг, 1949; Баасанжав и др., 1983). Из-за этих факторов таксономический
состав рода Orthrias остается дискуссионным. Описано множество номинальных таксонов, реальность отличий между которыми вызывает сомнения. Наиболее вероятным считается существование трех подвидов в составе одного полиморфного вида — O. barbatulus (Oliva, Chitravadivelu, 1974): O. b. barbatulus в
Европейской части ареала, O. b. sturanyi (Steindachner, 1892) в Орхидском озере
(Балканы) и O. b. toni (Dybowski, 1869) в Сибири и на Дальнем Востоке. Последнему из них в настоящее время, как правило, придается статус самостоятельного вида (Banarescu, Nalbant, 1966а; Banarescu et al., 1982; Eschmeyer, 1998;
Васильева, 1998; Sideleva, 2001 и др.), что, однако, никогда не было убедительно
обосновано. Ряд номинальных таксонов был описан из Западной Европы (Cobitis
barbatula parisiensis De la Pylaie, 1835; C. b. pictava De la Pylaie, 1835; C. b. pironae
Nardo, 1866; Noemacheilus barbatulus var. anglicana Bacescu-Mester, 1967; N. b.
var. blackiana Bacescu-Mester, 1967; N. b. var. hispanica Bacescu-Mester, 19671; N.
b. quignardi Bacescu-Mester, 1967), р. Вардар (N. b. vardarensis Karaman, 1928),
1 Инфраподвидовые названия Быческу-Местера не являются валидными (МКЗН, ст. 45.5).

А.М. Прокофьев. Морфология, систематика и происхождение усатых гольцов
Крыма (N. b. var. taurica Kessler, 1877) и Северного Кавказа (N. b. caucasicus
Berg, 1899). Что представляют из себя таксоны, описанные в XIX в., совершенно неясно; в самостоятельности кавказского подвида сомневался уже сам Берг
(1949), считая его возможным синонимом O. merga (Krynicki, 1840), отличия
которого от O. barbatulus также неясны. C другой стороны, Ковач (Kovaи, 1987)
признает самостоятельность подвидов sturanyi, vardarensis и quignardi (последний, по мнению Оливы и Читравадивелу, является «голодающей» формой
(starvation morpha) усатого гольца, подобной морфе humilis у карася), а другие
авторы (Берг, 1949; Ladiges, Vogt, 1979) — валидность подвидов sturanyi и
vardarensis. Под названием Nemacheilus barbatulus erythrinus Berg, 1933 была
описана ксанторическая форма европейского гольца. Поскольку большинство
авторов, обсуждавших систематику европейского усатого гольца, не сравнивали представителей этого вида из всех  частей ареала, вопрос о валидности всех
вышеперечисленных форм, на наш взгляд, остается открытым.
Многочисленные подвиды усатого гольца, описанные из азиатской части ареала, обычно сводятся в синонимию к одному очень полиморфному виду или
подвиду — сибирскому гольцу (Orthrias toni) (Берг, 1949; Баасанжав и др., 1983;
Zhu, 1989; Васильева, 1998 и др.). Следует отметить, что видовой статус сибирского гольца всегда отвергался авторами, проводившими сравнительный анализ
европейских и азиатских популяций (Берг, 1906; 1949; Oliva, Chitravadivelu, 1974;
Kovaи, 1987; Митрофанов, 1989; Zhu, 1989; 1992; Прокофьев, 2003), а единственным бесспорным «диагностическим» критерием этого вида является поимка
гольца по ту или другую сторону Уральских гор. Номинальные виды Nemacheilus
pechiliensis Fowler, 1899 (Ляохэ), Orthrias oreas Jordan et Fowler, 1903 (Япония),
Nemachilus compressirostris Warpachowski, 1897 («озеро в Северо-Западной Монголии») и N. sibiricus Grazianow, 1907 (Бийск, р. Обь; nomen nudum) общепризнанно считаются синонимами O. toni (Берг, 1949; Баасанжав и др., 1983; Zhu,
1989; Васильева, 1998 и др.), хотя японская форма рассматривалась и в качестве
подвида Barbatula toni oreas (Kobayashi, Moriyama, 1957). N. pechiliensis впоследствии самим Фаулером (Fowler, 1924) был сведен в синонимы N. toni, причем автор отметил, что тип уже в то время находился в плохом состоянии. Статус Nemacheilus nudus Bleeker, 1864, Barbatula toni fowleri Nichols, 1925, B. t.
posteroventralis Nichols, 1925 (иногда неправильно называемый «postventralis»)
и B. t. kirinensis Tchang, 1932 является предметом дискуссии. Ван-И-Кан (1958)
считал B. fowleri и B. posteroventralis валидными видами; Савада (Sawada, 1982)
признавал валидным видом Nemacheilus posteroventralis, это название упоминалось (уже в составе рода Triplophysa) Бэнэреску и Налбантом (Banarescu, Nalbant,
1975; 1995)2. Nemacheilus nudus, по мнению Чжу (Zhu, 1989; 1992; 1995), явля2 Рисунок типа (Nichols, 1943, fig. 115) позволяет предположить, что этот вид близок к Triplophysa
dalaica или к T. kungessana и T. orientalis. Чжу (Zhu, 1989) рассматривает его как младший синоним
T. dalaica.

Введение
ется старшим синонимом Cobitis toni. На наш взгляд, в Китае, вероятно, имеется один или несколько близких к усатому гольцу видов (см. далее), к некоторым
из которых, возможно, применимо одно из вышеупомянутых названий.
Описанный из бассейна Оби Nemacheilus barbatulus tomianus Ruzsky, 1920
рассматривался Бергом (1949), как «infrasubspecies» подвида toni с вырезанным
хвостовым плавником. С этим «infrasubspecies» Берг (1949, с. 871) отождествлял Barbatula cuneicephalus Shaw et Tchang, 1931, описанную из окрестностей
Пекина, хотя отмечал, что описание последней «недостаточно для точного определения». Подвид из озера Маркаколь в бассейне Иртыша Nemacheilus
barbatulus markakulensis Menshikov, 1938 считался Бергом (1949) особой формой («natio») сибирского гольца, а Митрофановым (1989) — валидным подвидом, наряду с N. b. barbatulus и N. b. toni. Озерные гольцы из бассейна р. Ий-Хем
(система Енисея) были указаны Гундризером (1975) под невалидным названием
«Nemacheilus barabatulus morpha tigris». Два новых вида, несомненно, близких
к O. barbatulus-complex, были описаны сравнительно недавно из бассейна р.
Кобдо в Туве и Монголии (Nemacheilus cobdonensis Gundriser, 1973) и р. Келянхэ (Kelanghe) в Синьцзяне (Китай) (Barbatula altayensis Zhu, 1992) (Гундризер,
1973; 1975; Zhu, 1992). Описание первого крайне поверхностно и, по-видимому,
содержит многочисленные ошибки; второй, судя по первоописанию, является
валидным видом.
Как видно из приведенного обзора, внутривидовая систематика гольцов рода
Orthrias совершенно не разработана. Отличия усатых гольцов из азиатской части ареала, в настоящее время практически общепринято относимых к особому
виду — сибирскому гольцу (O. toni), и из европейской части ареала (типичный
O. barbatulus) весьма незначительны (Берг, 1949; Oliva, Chitravadivelu, 1974;
Kovaи, 1987; Zhu, 1989; Прокофьев, 2003 и др.), а изменчивость популяций из
различных водоемов, прежде всего азиатской части ареала, как следует из нашего анализа (Prokofiev, 2002a; Прокофьев, 2003) и других опубликованных данных (Nichols, 1925; Bacescu-Mester, 1967; Holиik, Pivniиka, 1969; Oliva,
Chitravadivelu, 1974; Баасанжав и др., 1983; Kovaи, 1987; Zhu, 1989; Рогатных,
Кузищин, 1992), требует уточнения диагностической значимости критериев,
использовавшихся ранее для разграничения этих форм в качестве особых подвидов или видов (Берг, 1906; 1916; 1949; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Kovaи, 1987;
Zhu, 1989). Обширный ареал и исключительная морфологическая изменчивость
в сочетании с весьма слабой изученностью усатых гольцов из различных частей
ареала привели к описанию большого числа номинальных таксонов, статус которых, из-за неполноты первоописаний, в настоящее время совершенно неясен.
При этом, уточнение таксономической структуры O. barbatulus-complex и характера изменчивости признаков в пределах этого видового комплекса имеет
большое значение для дальнейшей разработки систематики подсемейства
Nemacheilinae в целом, поскольку он уникален среди гольцов по своему громад

А.М. Прокофьев. Морфология, систематика и происхождение усатых гольцов
ному ареалу и исключительной, причем слабо скоррелированной с географическим распространением изменчивости.
Предварительные результаты настоящего исследования, содержащие краткие описания двух новых видов (O. golubtsovi и  O. dgebuadzei), обсуждение
статуса N. cobdonensis и O. toni, и ревизованный диагноз O. barbatulus, были
опубликованы нами ранее (Prokofiev, 2002a; Прокофьев, 2003). Настоящая работа посвящена детальному морфологическому (включая остеологию) анализу
ранее известных видов, обсуждению внутривидовой изменчивости O. barbatulus
и описанию еще двух новых видов (O. sawadai и O. potaninorum spp. n.) с периферии ареала рода.

Материал и методы
Список изученного материала по каждому виду приведен в видовых описаниях. При указании материала использованы следующие сокращения учреждений, в которых хранятся изученные коллекции: ЗИН — Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург), ЗМ МГУ — Зоологический музей Московского
Государственного Университета, ИПЭЭ — Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва). Изучались фиксированные экземпляры и приготовленные из них тотальные остеологические препараты, а также
рентгенограммы в различных позициях. Фиксированные в 70% этаноле или 3–
4% формалине рыбы и свежий материал изучались под бинокуляром или лупой. Для выявления строения каналов сейсмосенсорной системы использовался метод, описанный в работе Пипояна (1998), у части рыб каналы прокрашивались по методике Якубовского (1970), а у наиболее крупных, у типовых и у
единичных в коллекции экземпляров — без прокрашивания, после непродолжительной подсушки кожных покровов. Для изучения особенностей чешуйного покрова кожные покровы отдельных экземпляров прокрашивались ализарином. Для выявления деталей строения жаберного аппарата и поверхностно лежащих костей в ряде случаев использовалась частичная препаровка с помощью
медицинских игл, ножниц и скальпелей небольшого размера (с последующей
окраской отдельных элементов или без таковой). Тотальные остеологические
препараты готовились по традиционной методике (Якубовский, 1970) с некоторой ее модификацией — мацерирующий раствор (5–10% KOH или NaOH) непосредственно смешивался с 3–4% водным раствором перекиси водорода, что
позволяло добиваться быстрого (в течение 1,5–2 часов) обесцвечивания и существенно сократить сроки мацерации. Остеология некоторых единичных в коллекциях видов исследована только по рентгенограммам в различных проекциях. Рисунки выполнены при помощи camera lucida.
Подсчет числа ветвистых лучей спинного и анального плавников дублировался подсчетом числа несущих их птеригиофоров (по рентгенограммам и препаратам); подсчет числа неветвистых лучей в этих плавниках (самые передние
из которых иногда сильно редуцированы и скрыты в коже) и числа лучей в хвостовом плавнике также дублировался по рентгенограммам и препаратам. Последний, как правило, раздвоенный до основания луч в спинном и анальном плавниках (рис. 1а) подсчитывался как один (в описаниях гольцов он иногда указывается как 11/2; при описании карповых рыб нередко считается за два). При указании общего числа позвонков и числа предорсальных позвонков первым дается число позвонков Веберова аппарата, затем — число последующих позвонков, включая уростиль. Остеологическая терминология соответствует общепринятой (Sawada, 1982; Prokofiev, 2002b; 2004a; Прокофьев, 2004; 2005). Промеры
выполнены по общепринятой методике (Hubbs, Lagler, 1958). В случае повреж

А.М. Прокофьев. Морфология, систематика и происхождение усатых гольцов
Рис. 1. Некоторые детали строения и измерения Nemacheilinae (на примере Orthrias barbatulus
toni): а — скелет спинного плавника; б — строение рта; в — нейрокраний; г — premaxillare; д —
hyomandibulare; e — urohyale.
дения, значительной искривленности или помятости рыб некоторые измерения,
точность которых была невозможна (например, длина, высота плавников, наибольшая высота/длина тела), по возможности, исключались. Схемы измерения
пропорций нейрокрания, отдельных костей черепа и латеральных долей нижней губы приведены на рис. 1б–е.
В тексте использованы следующие сокращения признаков: D, A, P, V, С —
соответственно спинной, анальный, грудной, брюшной и хвостовой плавники
и число лучей в них; vert. — число позвонков. Для измерений использованы
следующие сокращения: lc — длина головы; H и h — соответственно наибольшая и наименьшая высота тела; w — максимальная ширина тела; lcp — длина
хвостового стебля; aD, aV, aA, PV и VA — соответственно предорсальное, превентральное, преанальное, пектовентральное и вентроанальное расстояния;
lP и lV — длина грудных и брюшных плавников; lDb и lAb — длина основания
спинного и анального плавников, соответственно; hD и hA — высота спинного и анального плавников; lClat и lCmed соответственно длина наибольшего и