Слух китов и дельфинов

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà
Â.Â. Ïîïîâ, À.ß. Ñóïèí
ÑËÓÕ ÊÈÒÎÂ È ÄÅËÜÔÈÍÎÂ
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 



 2013

Â.Â. Ïîïîâ, À.ß. Ñóïèí. Ñëóõ êèòîâ è äåëüôèíîâ. Ì.: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2013.
219 ñ.
Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà êèòîîáðàçíûõ ïðèâëåêàåò âíèìàíèå áëàãîäàðÿ ñâîèì óíèêàëüíûì îñîáåííîñòÿì – âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, øèðîêîìó ÷àñòîòíîìó äèàïàçîíó, âûñîêîé ÷àñòîòíîé, âðåìåííîé è ïðîñòðàíñòâåííîé ðàçðåøàþùåé ñïîñîáíîñòüþ, ó÷àñòèåì â ðàáîòå ýõîëîêàöèîííîãî àïïàðàòà. Ïðåäñòàâëåííàÿ ìîíîãðàôèÿ îáîáùàåò êàê îáøèðíûé ëèòåðàòóðíûé
ìàòåðèàë, íàêîïëåííûé â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ïîñëåäíèõ äåñÿòêîâ ëåò, òàê è ñîáñòâåííûå
èññëåäîâàíèÿ àâòîðîâ â ýòîé îáëàñòè, ðàññìàòðèâàåò ìåõàíèçìû, îáåñïå÷èâàþùèå óíèêàëüíûå ñïîñîáíîñòè ñëóõîâîé ñèñòåìû êèòîîáðàçíûõ è ïóòè ýâîëþöèè, ïðèâåäøèå ê ïîÿâëåíèþ òàêèõ ñïîñîáíîñòåé. Ìîíîãðàôèÿ ðàññ÷èòàíà íà ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè îáùåé ôèçèîëîãèè, ôèçèîëîãèè ñåíñîðíûõ ñèñòåì, ñðàâíèòåëüíîé è ýâîëþöèîííîé ôèçèîëîãèè, à òàêæå
íà ñòóäåíòîâ è àñïèðàíòîâ áèîëîãè÷åñêèõ è ìåäèöèíñêèõ âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé.
ISBN 978-5-87317-899-5
© Â.Â. Ïîïîâ, À.ß. Ñóïèí, 2013.
© ÈÏÝÝ ÐÀÍ, 2013.
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2013.

1. Введение
1.1. Водные млекопитающие как объект сравнительнофизиологических исследований
Сравнительное исследование сенсорных систем у животных, адаптированных к
разным условиям обитания, открывает широкие возможности не только для выявления неизвестных ранее способностей этих систем, но и для выявления фундаментальных механизмов их функционирования. Ограничив круг объектов небольшим количеством стандартных лабораторных животных, исследователь не всегда может быть уверен, в какой степени установленные им закономерности отражают общие фундаментальные механизмы работы организма, а в какой – частные свойства данного объекта.
Расширение же круга экспериментальных объектов позволяет установить, насколько
общими или частными являются обнаруженные свойства; во многих случаях позволяет проследить важные этапы эволюции изучаемой системы. Поэтому вполне закономерно, что все больше исследователей в поисках фундаментальных механизмов работы всех систем организма, в том числе сенсорных систем, обращают внимание на «экзотические» виды, которые мало использовались для экспериментальных физиологических исследований.
Одной из групп животных, представляющей безусловный интерес для общей и сравнительной физиологии, в том числе физиологии сенсорных систем, являются водные
млекопитающие, прежде всего - китообразные. Перейдя из наземной среды обитания
в водную, предки современных китообразных в течение длительного времени, порядка десятков миллионов лет, эволюционировали независимо от наземных млекопитающих, причем эволюционировали в среде, предъявляющей специфические требования
к функционированию сенсорных систем. Из-за этого многие решения, найденные в
процессе эволюции китообразных для успешного функционирования этих систем, существенно отличаются от того, что наблюдается у других групп млекопитающих.
В последние десятилетия интерес к исследованию сенсорных систем китообразных неуклонно растет. Причем одно из первостепенных направлений этих исследований касается слуховой системы. В значительной степени особое внимание к слуховой
системе китообразных обусловлено способностью зубатых китов и дельфинов к эхолокации, но оно стимулируется также и рядом других уникальных свойств.
Результаты многих из этих исследований обобщены в ряде монографий и сборников (Busnel, Fish, 1980; Nachtigall, Moore, 1988; Thomas, Kastelein, 1990; Thomas et al.,
1992; Au, 1993; Kastelein et al., 1995; Supin et al., 2001). Однако большинство этих (крайне
интересных!) изданий являются сборниками отдельных статей, которые не дают полного и систематического представления о проблеме. Кроме того, исследования слуховой системы китообразных постоянно развиваются, прогресс в этой области исследований весьма значителен. Поэтому нам представлялось полезным и необходимым обобщить и систематизировать имеющиеся к настоящему времени сведения о физиологии
слуховой системы китообразных. Определенную часть этих сведений составляют и

собственные результаты, полученные авторами в процессе более чем тридцатилетних
экспериментальных исследований.
Прежде чем перейти собственно к результатам исследования слуха китообразных,
целесообразно определить положение этой группы среди других водных млекопитающих. Образ жизни очень многих видов млекопитающих в той или иной степени связан
с водной средой, многие из них способны нырять и охотиться под водой. Но водными
млекопитающими в полном смысле слова следует, видимо, считать представителей
только трех отрядов (Rice, 1998): целиком отряды китообразных (Cetacea) и сиреновых (Sirenia) и несколько семейств отряда хищных (Carnivora), объединяемых общим
названием ластоногих (Pinnipedia). Ранее ластоногих выделяли в отдельный отряд, но
современные систематики пришли к выводу о том, что, несмотря на глубокую специализацию к обитанию в водной среде, ластоногих вместе с наземными хищными следует отнести к одному отряду. Таким образом, только китообразные и сиреновые образуют систематически выделенные группы полностью водных млекопитающих. Вся
жизнь этих животных, от рождения до смерти, проходит в воде и только в воде, они
никогда не выходят на сушу. Этим они отличаются от ластоногих (настоящие тюлени,
ушатые тюлени или морские львы и моржи), которые амфибионтны: значительную
часть своей жизни они проводят в воде, но определенные периоды жизни – на суше.
Из двух групп полностью водных млекопитающих – китообразных и сиреновых –
китообразные изучены в значительно большей степени. Они глубоко специализированы к обитанию в водной и только в водной среде. Все системы их организма, в том
числе слуховая система, претерпели глубокие изменения по сравнению с их наземными (по-видимому, относительно примитивными) предками.
Китообразные – процветающий отряд современных млекопитающих, включающий
два подотряда: настоящие (или усатые, или баленовые) киты (Mysticeti) и зубатые киты
(Odontoceti). Вместе эти два подотряда содержат 14 семейств с несколькими десятками родов и видов. Зубатые киты (10 семейств, 65 видов) распространены практически
по всему миру, обитая как в морских, так и в пресных водах. По образу жизни все они
являются хищниками, питаясь в основном рыбой, но также и другим кормом – моллюсками, иногда мелкими бентосными организмами. Для зубатых китов характерно
весьма значительное межвидовое разнообразие размеров тела, хотя очень мелких животных среди них все же нет: длина тела варьирует от приблизительно 1 м (мелкие
дельфины и морские свиньи) до 40 м (крупные экземпляры кашалотов).
Относительно небольших по размеру зубатых китов (до нескольких метров) в обиходе обычно называют дельфинами или морскими свиньями, оставляя термин «киты»
за более крупными видами. Широко распространенный термин «дельфин» на самом
деле не имеет четкого определения: зубатых китов среднего размера (например, белуху Delphinapterus leucas, гринду Globicephala sp., косатку Orcinus orca) иногда называют дельфинами, иногда  китами. Если использовать термин «дельфин» в строгом таксономическом значении, то он должен применяться только к одному семейству дельфиновых (Delphinidae), но более широко его обычно применяют и к представителям
других семейств – морских свиней (Phocoenidae), нескольких семейств пресноводных
китообразных (Platanistidae, Pontoporidae, Iniidae, Lipotidae), а иногда и других семейств.
Характерная и общая для всех зубатых китов особенность – все они способны к
эхолокации, то есть способны получать информацию об окружающей обстановке, ана

лизируя эхо от ими же испускаемых звуковых сигналов. Очевидно, это накладывает
ряд специфичных требований к их слуховой системе, делая ее крайне интересным
объектом для детальных исследований.
Относительно небольшие размеры многих видов зубатых китов (разумеется, небольшие лишь по сравнению с крупными китами) делают возможным их содержание
в неволе, в специально оборудованных аквариумах, океанариумах, дельфинариях.
Поэтому многие виды зубатых китов (дельфины и морские свиньи) служат объектами
экспериментальных исследований, в том числе исследований в области слуха и биоакустики.
Подотряд настоящих (усатых, баленовых) китов (Mysticeti) состоит всего из четырех семейств, включающих 11 видов. В отличие от зубатых китов, все усатые киты –
весьма крупные животные, с длиной тела от нескольких метров до десятков метров. За
всеми ними закрепилось обиходное название китов. Ни у одного из видов настоящих
китов не была установлена способность к эхолокации, так что, повидимому, у них она
действительно отсутствует. Ввиду больших размеров тела, содержание настоящих китов в неволе весьма затруднительно и потому крайне редко. Поэтому до настоящего
времени ни один из видов настоящих китов не был объектом детальных экспериментальных исследований слуха.
1.2. Особенности воды как сенсорной среды
Хотя элементарные физические, в том числе акустические, свойства воды хорошо известны, их связь с требованиями, которые среда предъявляет к сенсорным системам животных, может быть вне сферы внимания тех физиологов и этологов, которые работают с традиционными воздушнослышащими экспериментальными животными. Между тем, вне этой связи многие особенности слуха водных млекопитающих не могут быть адекватно проанализированы. Поэтому целесообразно вкратце
рассмотреть основные различия в физических, прежде всего акустических, свойствах воды и воздуха.
Прежде всего, различие в физических характеристиках воды и воздуха имеет следствием разные соотношения между интенсивностью звука и другими физическими
характеристиками звука, включая звуковое давление. Под интенсивностью звука понимают плотность потока звуковой мощности, т.е. звуковую мощность, проходящую
через единицу площади, перпендикулярной к направлению распространения звука.
Эта мощность определяется простым выражением:
 
 
ν
p
I =
 
(1),
где I (Вт/м2) – плотность потока мощности, p (Па) – звуковое давление и ν (м3/с) –
объемная скорость движения частиц при прохождении звуковой волны. Однако это
соотношение редко используется для измерения мощности по той причине, что только
для одного из сомножителей – звукового давления p – применяются простые и удобные датчики; намного сложнее непосредственно измерить скорость движения микрочастиц среды в звуковой волне. Поэтому обычно измерение интенсивности звука основывается на использовании характеристики среды, именуемой акустическим импедансом:
 
 
ν
/
p
=
Ω
 
(2),

По сути, эта величина характеризует «жесткость» акустической среды: чем большее давление нужно приложить, чтобы заставить частицы двигаться с некоторой скоростью, тем выше акустический импеданс. Из уравнений (2) и (3) следует, что
 
 
Ω
=
/
2
p
I
 
(3),
Приведенная формула (2) акустического импеданса наглядно отражает физическую сущность этой величины, однако она также содержит трудную для измерений
величину ν. Дело, однако, облегчается тем, что от акустического импеданса зависит не
только интенсивность (при данном давлении), но и скорость распространения звука в
среде, причем эта зависимость определяется простым соотношением:
 
 
c
ρ
=
Ω
 
(4),
где ρ – плотность среды (кг/м3) и c – скорость звука (м/с). Следовательно,
 
 
c
p
I
ρ
/
2
=
 
(5).
Все величины p, ρ и c, входящие в правую часть формулы (5), легко измеримы,
поэтому именно это выражение обычно используется для расчета интенсивности звука.
Как показывают уравнения (3) и (5), при одном и том же звуковом давлении p интенсивность звука обратно пропорциональна акустическому импедансу. Этим определяется одно из важных различий воздуха и воды как акустических сред. Импедансы
воздуха и воды сильно различаются. Для воздуха (ρ = 1.3 кг/м3, c = 340 м/с) получаем
Ω = 442 кг/с⋅м2, для морской воды (ρ = 1030 кг/м3, c = 1530 м/с) Ω = 1.576×106 кг/с⋅м2.
Таким образом, импеданс морской воды в 3565 раз выше импеданса воздуха. Это означает, что при некотором звуковом давлении интенсивность звука в воздухе в 3565 раз
выше, чем при том же давлении в воде. Чтобы достичь той же интенсивности, звуковое давление в воде должно быть в 35651/2 = 59.7 раз выше, чем в воздухе.
Ввиду того, что интенсивности звуковых сигналов могут различаться на много порядков, общепринят способ обозначение интенсивности в логарифмических единицах – децибелах (дБ) относительно некоторого референтного уровня:
 
 
)
/
(
log
20
)
/
(
log
10
0
10
0
10
p
p
I
I
IдБ
=
=
 
(6),
где I и p – соответственно интенсивность и звуковое давление измеряемого звука, а I0 и
p0 – референтные интенсивность и звуковое давление. Шкала децибел позволяет обозначать интенсивность в дБ непосредственно по измеренному звуковому давлению
относительно референтного уровня p0.
Во избежание недоразумений следует напомнить, что общепринятые референтные
уровни p0, от которых отсчитывается интенсивность сигнала в шкале децибел, различны в воздушной и водной акустике. В воздушной акустике за общепринятый референтный уровень, от которого отсчитывается интенсивность звуков, принято звуковое давление, равное 20 мкПа, что соответствует интенсивности 9×10–13 Вт/м2 – уровень, принятый за стандартный порог слышимости человека. Для водной среды такой референтный уровень не имел бы смысла, поскольку такое звуковое давление соответствует
очень низкой интенсивности, приблизительно 2.5×10–16 Вт/м2, что намного ниже слухового порога для какого-либо из известных живых существ. В водной акустике общепринятым референтным уровнем стал не порог слуха какого-либо существа, а «круглое» значение звукового давления, равное 1 мкПа, что соответствует приблизительно

6.5×10–19 Вт/м2. Поэтому если для водного животного указывается, что его порог слышимости равен, например, 50 дБ, это отнюдь не свидетельствует о плохом слухе: это
очень высокая чувствительность с порогом 6.5×10–14 Вт/м2 – более чем на порядок
ниже, чем у человека.
Еще одно важное следствие относительно высокого акустического импеданса воды
состоит в том, что он весьма близок к импедансу тканей тела животных. В воздухе –
низкоимпедансной среде – поверхность тела слабо проницаема для звука, так как создает границу между средами с разным импедансом; такая граница отражает звуковой
энергии больше, чем пропускает. С одной стороны, это требует создать специальный
канал звукопроведения, который может доставить звуковую энергию к расположенному внутри тела органу слуха; эту роль выполняет наружный слуховой проход у воздушнослышащих млекопитающих. С другой стороны, способность поверхности тела
отражать звук позволяет создать структуры-рефлекторы, концентрирующие и направляющие звук; у млекопитающих эту функцию выполняет ушная раковина.
В воде, где импедансы среды и тканей тела  близки, многие участки поверхности
тела не являются границей для распространения звука. Звуки свободно проникают
вглубь по крайней мере мягких тканей. Поэтому проведение звука к органу слуха возможно без участия структур, подобных наружному слуховому проходу воздушнослышащих млекопитающих, а если специальные звукопроводящие структуры все же возникают, они организованы по совершенно иным принципам. С другой стороны, слабое отражение звука от поверхности тела делает неэффективными звуковые рефлекторы типа ушной раковины.
Очевидно, что рассмотренные различия между акустическими свойствами воздуха
и воды должны накладывать соответствующий отпечаток на организацию слуховой
системы водных млекопитающих. Она должна быть адаптирована к восприятию звуковой энергии, передаваемой при относительно высоких (по сравнению со звуками в
воздухе) звуковых давлениях, но малых смещениях частиц среды. Она должна также
быть адаптирована к условиям передачи звука из окружающей среды к органу слуха в
условиях, когда акустические свойств окружающей среды и тканей тела различаются
значительно меньше, чем в воздушной среде. Как показано ниже, эти требования действительно отражаются в организации слуховой системы водных млекопитающих.
В заключение этого раздела отметим, что не только акустические, но и оптические
свойства водной среды могут влиять на организацию слуховой системы водных млекопитающих. В этом утверждении нет ничего парадоксального. Дело в том, что плотная водная среда значительно сильнее поглощает свет, чем менее плотный воздух. Это
справедливо даже для идеально чистой воды. В естественных же условиях поглощение света еще усугубляется наличием в воде взвешенных частиц как биогенного, так и
абиогенного происхождения. Во многих водоемах прозрачность воды ограничена несколькими метрами, а иногда (в сильно замутненной воде) долями метра, но даже в
очень прозрачной воде видимость редко превышает десятки метров, что несопоставимо с условиями в воздушной среде. Низкая (по сравнению с воздухом) прозрачность
воды существенно затрудняет зрительную ориентацию. Следовательно, можно ожидать, что большая нагрузка в осуществлении ориентации и навигации животных  ложится на слуховую систему, что должно стимулировать ее усиленное развитие. Как
показано ниже, и эта закономерность справедлива для слуховой системы водных млекопитающих.

1.3. Слух усатых китов
Слух усатых (настоящих) китов исследован в несопоставимо меньшей степени, чем
слух зубатых китообразных. Как отмечалось выше, случаи содержания усатых китов в
неволе исключительно редки, а потому не было и условий для детального изучения их
слуха. Даже такие простейшие характеристики слуха как чувствительность и частотный диапазон не измерены со сколько-нибудь приемлемой точностью ни для одного
из видов усатых китов. Получены только косвенные и приближенные оценки этих
свойств на основе данных о параметрах их вокализации и данных о морфологии органа слуха.
Можно предполагать, что чувствительность и частотный диапазон слуха животных
более или менее согласованы с характеристиками используемых ими звуковых сигналов. Сигналы усатых китов, записанные в местах их естественного обитания, в основном низкочастотны: от нескольких десятков Гц до нескольких кГц (Weston and Black,
1965; Payne and Webb, 1971; Watkins, 1981; Clark, 1982, 1990; Watkins et al., 1987; Edds,
1982, 1988). Поэтому предполагается, что и диапазон слуха у усатых китов в основном
низкочастотный, в отличие от высокочастотного слуха зубатых китообразных.
Морфологические данные также указывают на относительно низкочастотный слух
усатых китов. Слуховые косточки среднего уха у них довольно массивные и не очень
жесткие – для передачи высокочастотных вибраций такая конструкция была бы мало
пригодной (Nummela et al., 1999b). Важный морфологический показатель для оценки
частотной специализации слуха – соотношение толщины и ширины базилярной мембраны. Тонкая и широкая, а потому эластичная мембрана (низкое отношение толщина/
ширина)  реагирует преимущественно на низкочастотные колебания, толстая же и узкая мембрана (высокое отношение толщина/ширина) хорошо воспроизводит высокочастотные колебания. У усатых китов отношение толщина/ширина меняется от 0.06
на базальном конце базилярной мембраны до 0.001–0.002 на апикальном конце (Ketten,
1997). Для сравнения: для многих наземных млекопитающих (не принимая во внимание таких «слуховых специалистов» как летучие мыши) типичны отношения толщина/ширина порядка 0.1 на базальном конце и 0.01 на апикальном конце базилярной
мембраны. Поэтому можно ожидать, что диапазон слуха у усатых китов смещен к
относительно низким частотам.
С такой оценкой характеристик слуха усатых китов согласуются данные наблюдений
за поведением серых китов Eschrichtius robustus в естественных условиях при звуковых
воздействиях (Dahlheim, Ljungblad, 1990). За показатель того, что киты слышат излучаемый звуковой сигнал, были приняты изменения в поведении – стартл-реакция, измерение направление движения, изменение периодичности вдохов – в течение 5 с после включения звука; интенсивность звука в зоне, где находились киты, рассчитывалась из мощности источника звука и расстояния до этой зоны. Самые низкие пороги (95 дБ относительно 1 мкПа) были получены на частоте 800 Гц; эти пороги были близки к уровню
шума в заливе, где проводили исследования. На более выских частотах пороги были
значительно выше: до 142 дБ на частоте 1800 Гц. Этих данных недостаточно, чтобы
делать выводы о точных значениях порогов слышимости у серого кита, однако они явно
указывают на преимущественную чувствительность к низким частотам.
Разумеется, точные границы частотного диапазона и реальная чувствительность
слуха не могут быть определены на основе косвенных биоакустических и морфологи

ческих данных, так же как и эпизодических наблюдений; для этого требуются прямые
экспериментальные измерения, которые пока не были доступны. Тем более ничего
нельзя пока сказать о других, более сложных для измерения, характеристиках слуха
усатых китов, таких как острота частотной настройки, временная разрешающая способность, пространственный слух  другие.
1.4. Слух зубатых китообразных
Поскольку данные по слуху усатых китов немногочисленны,  основное – все последующее – содержание данной книги касается только слуха зубатых китообразных.
Интерес к слуховой системе зубатых китообразных обусловлен рядом причин. Все
они способны к активной эхолокации, и их слуховая система, наряду с функциями,
общими для всех животных, выполняет функцию приемной части эхолокационного
аппарата. Для эхолокации киты и дельфины используют высокочастотные ультразвуковые сигналы, частотная полоса которых превышает 100 кГц (Kellogg, 1959; Norris et
al., 1961; Norris, 1968, 1969; Au, 1993). Соответственно, их слуховая система должна
быть способна воспринимать и анализировать эхо-сигналы такой же высокой частоты.
Такая способность действительно была обнаружена достаточно давно в поведенческих экспериментах; обобщения этих ранних результатов даны в ряде обзоров (Popper,
1980; Fobes, Smock, 1981; Watkins, Wartzok, 1985; Au, 1993). Эти ранние наблюдения
стимулировали обширное и всестороннее исследование как свойств, так и механизмов
работы слуховой системы зубатых китообразных.

2. Особенности морфологии органа слуха зубатых
китообразных
2.1. Наружное и среднее ухо
Многие аспекты функционирования слуховой системы китообразных не могут быть
поняты без рассмотрения особенностей строения – анатомии и биомеханики – их органов слуха. Имеется несколько детальных обзоров (Ketten, 1990, 1992a,b, 1997), рассматривающих результаты исследований в этой области, поэтому здесь мы приводим
только краткое обобщение тех особенностей морфологии слуховой системы, которые
определяют наиболее заметные отличия слуха китообразных от слуха наземных млекопитающих. Эти данные демонстрируют глубокую специализацию органа слуха китообразных, направленную на приспособление к работе в водной среде.
У всех китообразных полностью отсутствует ушная раковина, а наружный слуховой проход хотя и не исчез полностью, но сильно редуцирован. Сохранился выход
наружного слухового прохода на поверхность тела в виде точечного отверстия, но сам
слуховой проход сильно сужен, и его просвет заполнен серозным и клеточным содержимым. С барабанной перепонкой слуховой проход не соединен. Таким образом, частично сохранившись анатомически, канал как функциональная структура отсутствует.
То обстоятельство, что наружный слуховой проход у китообразных не исчез полностью как анатомическая структура, в свое время послужил основанием для предположения, что он все же участвует в передаче звука (Fraser, Purves, 1954, 1959, 1960),
однако в настоящее время эта идея полностью отвергнута. Вопрос о том, каким образом у китообразных звуковая энергия доставляется к органу слуха, заслуживает специального рассмотрения, и этому посвящен один из следующих разделов.
Среднее и внутреннее ухо зубатых китообразных расположены в костном образовании – булле, состоящей из двух частей: барабанной (bulla tympanica) и околоушной
(bulla periotica). Важно, что булла не закреплена жестко на черепе, а подвешена в перибульбарной полости на нескольких связках и окружена губчатой тканью. Благодаря
этому, булла в значительной степени акустически изолирована от черепа, а значит,
правая левая буллы изолированы друг от друга (McCormick et al., 1970; Oelschlдger,
1986). Под водой, где, благодаря близости акустических импедансов, звук может проникать непосредственно из окружающей среды в ткани тела, акустическая изоляция
булл предотвращает одинаковое костное проведение звука к обоим ушам. Такая акустическая изоляция булл характерна только для зубатых китообразных, но не для настоящих китов.
Среднее ухо зубатых китообразных имеет ряд ярко выраженных свойств, отражающих приспособление к подводному слуху. Прижизненная компьютерная томография
показала, что барабанная (тимпанальная) полость среднего уха заполнена воздухом
(Ketten, 1997) – так же, как и у наземных млекопитающих. Свободное пространство
барабанной полости позволяет свободно двигаться слуховым косточкам, что необходимо для передачи высокочастотных вибраций. Однако при отсутствии специальных
предохранительных приспособлений свободное пространство барабанной полости
могло бы привести к баротравме из-за больших изменений внешнего давления при
нырянии. Таким предохранительным приспособлением являются, во-первых, широкие и жесткие евстахиевы трубы, которые никогда не пережимаются даже при резком