Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих

Российская академия наук
Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова
В.В. Рожнов
ОПОСРЕДОВАННАЯ ХЕМОКОММУНИКАЦИЯ
В СОЦИАЛЬНОМ ПОВЕДЕНИИ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2011

УДК: 639.113.9:591.152
Ответственный редактор
доктор биологических наук А.А. Захаров
Рецензенты:
доктор биологических наук А.А. Никольский
доктор биологических наук В.В. Иваницкий
Рожнов В.В. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 288 с.
В монографии приведены результаты экспериментальных и полевых исследований
социального поведения и химической коммуникации мелких хищных млекопитающих (Mustelidae, Viverridae, Herpestidae). Сформулированы основные положения концепции опосредованной хемокоммуникации млекопитающих. Последняя представляет собой специфический способ коммуникации, при котором животное-донор отделяет от себя источник химических сигналов в виде запаховой метки и «размножает» свой образ, заменяя себя «запаховым дубликатом». При этом как у животногодонора, так и у реципиента формируются разнообразные формы поведения, связанные с оставлением запаховых меток в окружающей среде («маркировочное поведение») и облегчением обнаружения таких меток. Концепция требует дальнейшей разработки на других видах млекопитающих.
Монография будет интересна этологам, экологам, териологам и другим специалистам в области зоологии.
Rozhnov V.V. Mediated communication by scent mark in social behaviour of the mammals.
Moscow: KMK Scientific Press. 2011. 288 pp.
Basic principles of mediated communication by scent mark (MCSM) in mammals are
given. The results are based on the experimental and field studies of the small carnivorous
mammals (27 species of Mustelidae, Viverridae and Herpestidae) social behaviour and
chemical communication. MCSM is a specific type of chemical communication. It is
characterized by: (1) animal leaves the source of odour signals (scent marks), (2) repetition of its image (creation of the animal’s scent duplicate), (3) formation of various kinds
of marking behaviour, (4) forming the behaviour directed to the simplifying of such marks
detection for both animals, donor and recipient.
ISBN  978-5-87317-787-5
© Рожнов В.В., текст, иллюстрации, 2011.
© ИПЭЭ РАН, 2011.
© ООО “КМК”, издание, 2011

ВВЕДЕНИЕ
Проблемы передачи информации, организации связей и биокоммуникации являются ключевыми для понимания организации всех биологических
систем. Они постоянно привлекают внимание биологов, пытающихся познать механизмы существования популяций, видов и систем более высокого
уровня — биоценозов и экосистем. Целостность вида, изолирующие барьеры и гибридизация не могут быть изучены без знания принципов взаимодействий животных.
Можно выделить три главных направления исследований коммуникации,
которые определяются тремя уровнями организации биологических систем
(Панов, 1978). На организменном уровне изучается структура индивидуального поведения особей, которое является источником коммуникативных сигналов. На популяционном уровне выявляются те из них, которые выполняют ту или иную коммуникативную функцию. Наконец, на биоценотическом
уровне исследуются взаимодействия особей и популяций разных видов,
включенных в экосистему.
В результате активного развития исследований поведения животных за
последние десятилетия накоплен огромный эмпирический материал. В частности, это относится к проблеме организации сообществ и механизмам ее
регуляции у млекопитающих с разными типами индивидуального взаимодействия — одной из наиболее актуальных проблем в современной этологии. Результаты исследования ее отражены во многих работах как для животных в целом, так и для отдельных видов или их групп (Wilson, 1975; Панов, 1983, 1989, 2001; Kruuk, 1989; Овсяников, 1993; Armitage, 1996). Однако у млекопитающих, ведущих так называемый одиночный территориальный образ жизни, этой проблеме уделено относительно мало внимания, и
механизмы поддержания пространственной структуры их популяций остаются малоизученными.
Анализ и сопоставление накопленного эмпирического материала с существующими взглядами на социальное поведение и коммуникацию млекопитающих вызвали пересмотр некоторых концепций и развитие новых (Рожнов, 2005). Среди них представление о «социальном синдроме» (Гольцман и
др., 1994), концепция аттрактора (Гольцман, Крученкова, 1999), структурирование семейного участка с выделением пространственных субъединиц (Эрнандес-Бланко, Литвинова, Поярков, 2003), метатеория коммуникативных
процессов (Поярков, 2005) и другие.
Перспективной для объяснения адаптаций животных ко всей атмосфере
социума, канализирующих эволюционное развитие набора их поведенческих, экологических, физиологических и морфологических характеристик,
является концепция социального синдрома, рассматривающая «комплекс изменений поведенческих и психофизиологических характеристик особей при

В.В. Рожнов.  Опосредованная хемокоммуникация
адаптации к более плотной социальной среде» (Гольцман и др., 1994, с. 50).
Теоретической предпосылкой ее является предположение о едином синергетическом принципе развития взаимодействий, определяющем появление в
социуме внутреннего «социального» давления, наличие которого приводит
к выработке определенных эволюционных стратегий защиты от него и его
использования, т.е. усилению взаимозависимости особей. Эти представления активно разрабатываются на грызунах открытых пространств — песчанках и наземных беличьих (Чабовский, 2005; Попов, Чабовский, 2005;
Попов и др., 2005 и др.).
Важной и перспективной для понимания социального поведения является концепция аттракторов (Гольцман, Крученкова, 1999). Ее суть состоит в
том, что «в развитии и поведенческих актов и длительных отношений всегда можно выявить объект, на котором концентрируется внимание, объект,
связь с которым полностью организует поведение в рассматриваемом масштабе времени» (Гольцман, Крученкова, 1999, с. 61). Такими объектами, организующими поведение — аттракторами — могут быть участки обитания и
их части, убежища, тропы и норы, сигнальные метки, хищники (или, напротив, жертвы), следы жизнедеятельности, кормовые источники, социальные
партнеры и их группы, отдельные точки на теле партнера. Выявить аттрактор можно на основании анализа бюджета времени, режима пространственных отношений и структуры внимания животных. При этом важно, что действие одних аттракторов заметно в масштабах годового цикла и исчезает на
более коротких промежутках времени, действие других может проявляться
в коротких поведенческих взаимодействиях, длящихся секунды или их доли,
и незаметно в масштабах суток или часов.
Структура сообщества имеет топографическое отображение в пространственной структуре популяции. Исследования структурированности используемого животными пространства активно развиваются, чему способствует
примение наряду с традиционными (прослеживание животных по следам —
тропление) современных технологий индивидуального слежения — радиопрослеживания, использования GPS-приемников и географичеких информационных систем (см., например: Рожнов, 2005в; Добролюбов, 2005). В результате изучения пространственной структуры популяции волка и его социального поведения предложено структурирование семейного участка с выделением пространственных субъединиц (Эрнандес-Бланко, Литвинова, Поярков,
2003). Внутри участка обитания выделены три пространственных субъединицы: очаг, жизненное пространство и пространственная оболочка. Волки используют различные части семейного участка с разной интенсивностью и в
разной степени взаимодействуют друг с другом. Распределение особей по семейному участку согласовано с определенной схемой, которая обусловлена
особенностями биологии вида и повторяется с заданной периодичностью. Подобного рода исследования перспективны и на других видах млекопитающих.

Введение
Огромный материал накоплен и по маркировочному поведению млекопитающих, которое традиционно рассматривают в качестве одного из механизмов поддержания пространственной структуры популяций.
Механизмы поддержания пространственной структуры популяций животных объясняет концепция территориальности. В ее основе лежит представление о территориальности как явлении продолжительного нахождения особей в пределах определенной фиксированной территории, и о территории как любой охраняемой области, которое заложили Г. Говард
(Howard, 1920) и В. Нобл (Noble, 1939) при изучении поведения птиц. Для
млекопитающих эта концепция была применена У
. Бартом (Burt, 1940, 1943,
1949), который развил представление о территории, назвав ею охраняемую особью часть индивидуального участка или ту его часть, на которой
индивид проявляет территориальное поведение. Под этим термином понимается совокупность способов активного рассредоточения в пространстве
особей или их группировок (семей, стай) в пределах территории данной
популяции. Территориальное поведение включает антагонистические отношения  между особями (взаимное избегание, демонстрация угрозы, активная агрессия), ритуализированные формы поведения, мечение территории (помет, мочевые метки, поскребы на почве в местах дефекации и
уринации или на коре деревьев). По характеру проявления территориальное поведение может принимать более или менее жесткие формы. Анализ
этих форм поведения и их классификацию, отмеченную выше, провела А.Н. Солдатова (1972).
В рамках концепции территориальности со времени введения термина
«маркировочное поведение» (Hediger, 1949) последнее относят к наиболее
мягкой форме территориальных отношений. Оставляемая в результате этого
поведения запаховая метка чаще рассматривается как «пограничный столб»
или «образец для сравнения» (Солдатова, 1967, 1972; Шилов, 1977; Gosling,
1982, 1986; Gosling, McKay, 1990 и др.). Акцентирование внимания на запаховой метке как носительнице информации об оставившей ее особи до последнего времени происходило гораздо реже. Лишь в последние годы, в том
числе благодаря и нашим работам (Рожнов, 1988, 1991, 2004), этот аспект
маркировочного поведения не только становится все более очевиден (Матюшкин, 2000), но его кладут и в основу информационно-функционального
подхода к изучению коммуникации (Суров и др., 2004).
Сказанное отражает ту двойственность, которая изначально оказалась заложенной в представление о маркировочном поведении и тем самым предопределила изучение этого феномена. С одной стороны, его изучали в рамках концепции территориальности, с другой — в рамках теории химической
коммуникации.
Можно выделить два подхода к изучению марикровочного поведения:
структурно-функциональный и эколого-этологический.

В.В. Рожнов.  Опосредованная хемокоммуникация
Структурно-функциональный подход к маркировочному поведению как
частному случаю химической коммуникации предполагает изучение способов оставления запаховой метки, информационного содержания запаховых
сигналов и кодирования их химическими соединениями, влияние этих сигналов на физиологическое состояние животных, их репродуктивные процессы и т.п. Задачи структурно-функционального подхода были определены В.Е. Соколовым и Э.П. Зинкевичем (1986).
Наряду со структурно-функциональным подходом к изучению химической коммуникации развивался и эколого-этологический подход (MullerSchwarze, 1984). Он акцентирует внимание на условиях ее успешной реализации: влиянии экологических факторов, социальной организации, родственных отношений особей.
Оба подхода предопределили накопление многочисленных данных о маркировочном поведении, главным образом об оставлении запаховых меток в
окружающей среде, а для некоторых видов также об их информационной
значимости и закономерностях пространственного распределения. Однако
представления о маркировочном поведении и его месте в организации социальных связей у млекопитающих продолжают оставаться противорчивыми
в силу разных подходов к его роли в социальной организации животных.
В обобщающей работе по изучению маркировочного поведения ряда видов песчанок Gerbilidae (Соколов, Громов, 1998) — одной из немногих, посвященных этой проблеме, — такая противоречивость проявляется достаточно контрастно. В основе данной работы лежит традиционный взгляд на
подобное поведение, сложившийся при формировании концепции территориальности и как одного из ее аспектов маркировочного поведения. Однако
обзор литературных данных и наблюдения за песчанками в природе и в вольерах показали, что их маркировочное поведение не вполне вписывается в
представления о нем как способе разделения и охраны территории. Оно оказалось хорошо выражено как у территориальных, так и нетерриториальных
видов песчанок. Особо подчеркивается, что совокупность запаховых меток
особи-резидента не является «территориальным барьером», хотя они могут
играть роль условного стимула при выработке реакции избегания охраняемой резидентом территории у других членов группировки. Основные функции запаховой маркировки у песчанок могут быть связаны с освоением и
индивидуализацией участка обитания, индивидуальным опознаванием и
обеспечением передачи информации о половом, физиологическом и социальном статусе особи-резидента. Запаховая маркировка, у которой прослеживается хорошо выраженная сезонная динамика, способствует как пространственной сегрегации особей в популяции, так и интеграции их взаимодействий через ольфакторную коммуникацию.
Изучение социального поведения и коммуникации мелких хищных млекопитающих (семейства Mustelidae, Viverridae, Herpestidae) также свиде

Введение
тельствует о недостаточности для описания системы их социальных отношений представлений о маркировочном поведении, традиционно рассматриваемом в рамках концепции территориальности (Gosling, 1982, 1986;
Gosling, McKay, 1990). Внутрипопуляционная пространственная структура у этих видов представлена системой в той или иной степени перекрывающихся участков обитания. Впервые это было показано на ласке и горностае в ставшей классической работе Дж. Локки (Lockie, 1966). После нее
появился ряд других работ, выполненных как на этих же, так и на других
видах мелких хищных млекопитающих, подтверждающих такое территориальное устройство их популяций (Erlinge, 1968; Lavers, 1973; King, 1975;
Moors, 1975). Результаты исследований территориального поведения куньих были обобщены в двух одновременно вышедших обзорах по этой проблеме (Соколов, Рожнов, 1979; Powell, 1979), после которых не было обобщений исследований, ведущихся в этом направлении на мелких хищных
млекопитающих. В нашем обзоре (Соколов, Рожнов, 1979) внимание было
акцентировано на том, что при существующей пространственной разобщенности особей в результате выраженных агрессивных отношений между ними механизмом поддержания коммуникативных связей между животными является маркировочное поведение. В обзоре Р. Пауэлла (Powell,
1979) был констатирован факт значительной изолированности участков самцов и участков самок от проникновения на них особей того же пола с одной
стороны и перекрывания участков особей противоположного пола с другой.
Это легло в основу предложенной этим автором гипотезы о «внутриполовой»
территориальной борьбе у этих видов хищных млекопитающих.
Сравнительное изучение социального поведения этих видов привело нас
к выводу о том, что из-за выраженных агрессивных контактов между особями и избеганий ими друг друга у них получил развитие способ коммуникации, при котором прямые социальные контакты заменены контактами опосредованными — через оставляемые запаховые метки (Рожнов, 1988, 1991).
В результате этих исследований был выделен специфический способ хемокоммуникации — опосредованная хемокоммуникация. Определяя опосредованную хемокоммуникацию как специфический способ коммуникации животных с помощью оставляемых ими в окружающей среде запаховых меток
— экскретов, сигнальный характер которых проявляется как в присутствии,
так и в отсутствии оставивших их особей, мы предложили сменить парадигму при изучении маркировочного поведения и сформулировали основные
положения концепции опосредованной хемокоммуникации (Рожнов, 2004).
Суть опосредованной хемокоммуникации состоит в отделении животным
источника сигнала от себя, в «тиражировании» своего образа, умножении
его, в результате чего увеличивается время действия запахового сигнала (за
счет создания «запахового дубликата»), реализуемого в отсутствие самой
особи, оставившей запаховую метку.

В.В. Рожнов.  Опосредованная хемокоммуникация
Это делает необходимым:
– изучение маркировочного поведения как способа реализации социальных отношений у видов, ведущих одиночный образ жизни,
– акцентирование внимания на поведенческих и информационных аспектах хемокоммуникации,
– описание опосредованной хемокоммуникации, доведение его до возможности использования.
Именно этим аспектам посвящена настоящая книга.
Используемая терминология. Прежде чем рассматривать различные аспекты опосредованной хемокоммуникации, необходимо дать определения
основных понятий, которыми мы пользуемся в своей работе, остановиться
на этой проблеме в целом и рассмотреть ее применительно ко всем млекопитающим.
Давая определения основных понятий, которыми мы оперируем в предлагаемой работе, следует начать с наиболее общих. Таковым в первую очередь является коммуникация. Нами использовано то ее определение, которым достаточно широко пользуется современная этология и которое приведено во многих работах (Панов, 1978; Дьюсбери, 1981; Меннинг, 1982; Иваницкий, 1989). В общем виде коммуникацией можно назвать «процессы взаимодействия между особями, приводящие к взаимным изменениям их поведения» (Панов, 1978, с. 3). Такое взаимодействие происходит между особью-отправителем (передатчиком) информации и особью-получателем (приемником, или реципиентом) информации и включает передачу содержащего
информацию сообщения (сигналов, т.е. поведения, проявляемого отправителем) по тому или другому каналу связи. Информация представляет собой
сведения, передаваемые с помощью сигналов, в нашем случае запаховых.
Коммуникацию можно рассматривать на разных уровнях — уровне индивидуальных взаимодействий особей и на уровне группировок животных.
 Нами принята точка зрения, согласно которой «общая пространственноэтологическая структура популяции реализуется в виде системы отдельных
группировок, в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте» (Шилов, 1991, с. 13). Для обозначения
таких группировок мы используем термин, предложенный Н.П. Наумовым
(1967, 1971) — парцеллярные группировки, который синонимичен другим
употребляемым в литературе названиям: дем (Gilmur, Heslop-Harrison, 1954),
мерус (Флинт, 1977), внутрипопуляционная группировка (Шилов, 1977). При
этом необходимо отметить, что «пространственный контакт, ведущий к персонализации отношений между индивидами, является первым условием для
становления устойчивой социальной связи» (Панов, 1983, с. 92).
Для описания организации взаимодействий животных в парцеллярных
группировках мы используем те определения терминов, которые приведены

Введение
Н.Г. Овсяниковым (1993, с. 29). Социальное поведение — поведение, используемое особями для прямых или опосредованных взаимодействий друг с
другом. При этом содержание термина «социальное поведение» ограничено, по Н.Г. Овсяникову, только теми реакциями, которые используются во
взаимодействиях, т.е. индуцированы присутствием потенциальных социальных партнеров и ориентированы на них, вне зависимости от того, воспринимаются особями-реципиентами в данный момент или нет. Социальная
организация (социальная структура) — система связей между особями, которые устанавливаются, поддерживаются и изменяются в ходе этих взаимодействий, т.е. посредством социального поведения. Социальная связь — отношение особей друг к другу, которое фиксируется в их психике и закрепляется памятью. При этом, как отмечает Н.Г. Овсяников, «социальная организация — не просто величина и состав групп, их иерархическая или ролевая
структура (распределение доминантных рангов или ролей), как это принимается в большинстве работ данного профиля, а композиция социумов».
Для сравнения степени социальности разных видов мы используем такой
показатель как размер группы, хотя он вызывает вполне обоснованную критику (Чабовский, 2009). Это связано с тем, что эта сторона поведения многих
видов хищных млекопитающих изучена крайне мало, а в тех работах, в которых речь идет об их социальности, используется именно этот показатель. При
этом мы отдаем себе отчет в том, что в современной поведенческой экологии
можно выделить разные шкалы ее оценки: по размеру и составу группы, по
способности к поддержанию межиндивидуальных связей, по распределению
и разделению репродуктивных усилий (Попов, Чабовский, 2005). Предлагается использовать многомерную комплексную количественную оценку для описания и объяснения социальности (Чабовский, 2009). Однако из-за отсутствия
подобного рода исследований мелких хищных млекопитающих мы вынуждены использовать в качестве основы типологическую классификацию, основным количественным показателем которой является размер группы.
Коммуникация, в основе которой лежит хеморецепция, является химической коммуникацией, или хемокоммуникацией. У млекопитающих она осуществляется посредством химических соединений разной степени летучести, находящихся на теле животных и в экскретах — секретах кожных желез,
моче, экскрементах, слюне. Ее называют также запаховой коммуникацией.
Она может быть прямой или опосредованной, а природа химических соединений (летучесть, которая определяет возможность их рецепции) и расстояние, на котором могут общаться животные, определяет такие понятия, как
контактная и дистантная хемокоммуникация.
Выделение млекопитающими в окружающую среду экскретов позволяет
отправителям информации использовать их в качестве запаховых меток, а
приемникам — воспринимать в качестве источника информации и получать
последнюю при отсутствии самого отправителя информации. Описанию по

В.В. Рожнов.  Опосредованная хемокоммуникация
ведения, связанного с оставлением экскретов, которое называют маркировочным поведением, посвящено огромное количество работ. Обычно оно
рассматривается в контексте территориального поведения. Предполагается,
что животное оставляет запаховые метки для обозначения границ территории, на которой оно обитает, что для этой цели животным может быть использован любой источник запаха, а на его информационном содержании
внимание не акцентируется или за таковое принимается информация о занятости территории (Gosling, 1982, 1986, 1990; Gorman, 1990; Richardson, 1991).
Мы понимаем под маркировочным такое поведение, при котором животное
оставляет запаховые метки, содержащие информацию о ее отправителе.
Акцентирование внимания на информационной составляющей этого поведения позволило выделить специфический феномен — опосредованную
хемокоммуникацию (Рожнов, 1988, 1991, 2004). Центральным звеном такого
способа коммуникации является запаховая метка. Животные, физически
разобщенные в результате агрессивных взаимодействий и активно избегающие прямых контактов, как компенсацию за физическое разобщение используют ее в качестве инструмента, средства организации своего социального
поведения. Таким образом, запаховая метка является аттрактором в том
понимании, которое вкладывают в этот термин авторы концепции М.Е. Гольцман и Е.П. Крученкова (1999). Кроме того, запаховая метка может использоваться и самим отправителем как ориентир. Исследование распределения
запаховых меток в пространстве показало, что они размещены не равномерно (Рожнов, Авилов, 2005), а сосредоточены в определенных местах — сигнальных пунктах.
В непосредственной связи с обсуждаемой проблемой находится концепция сигнального биологического поля, предложенная Н.П. Наумовым (1973,
1975, 1977). Он называет сигнальным биологическим полем «совокупность
специфических и неспецифических изменений среды организмами» и выделяет несколько основных его модальностей — топографическую, ольфакторную, визуальную и акустическую. По своим свойствам они значительно
отличаются друг от друга, что накладывает определенные ограничения на
передающиеся по ним параметры сигналов, прежде всего с точки зрения
информативности. Эти модальности единого биологического сигнального
поля представлены в любой наземной экосистеме и создаются населением
того или иного вида животных. Топографическая — самая долго существующая модальность, сигналы ее могут существовать десятки, сотни и даже
тысячи лет и несут информацию о наличии в прошлом на этом месте очагов
существования жизни и способов освоения пространства. Однако топографические элементы сами по себе ничего не говорят об индивидуумах или
группах, их оставивших. Следующая по длительности существования модальность — химическая. Эти сигналы сохраняются от нескольких часов до
месяца или даже больше и несут информацию о базовых характеристиках