Лось: популяционная биология и микроэволюция

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ВЕТЕРИНАРНОМУ
И ФИТОСАНИТАРНОМУ НАДЗОРУ
Программа фундаментальных исследований
Президиума РАН «Биологическое разнообразие»
Ю.И. Рожков, А.В. Проняев, А.В. Давыдов,
М.В. Холодова, Т.П. Сипко
Москва  2009

Рожков Ю.И., Проняев А.В., Давыдов А.В., Холодова М.В., Сипко Т.П.
ЛОСЬ: популяционная биология и микроэволюция. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. 520 с.
Рассматриваются: основные закономерности фено- и генотипической дифференциации населения лося, особенности строения популяционной структуры, действие
движущих микроэволюционных факторов, роль охоты в микроэволюционном процессе, эволюционная история лося в плейстоцене, действие факторов определяющих динамику численности современных популяций и ряд других вопросов.
Книга поделена на четыре части. Первая вводит читателя в круг эволюционных
проблем. Вторая посвящена в основном анализу фенотипической изменчивости. В
третьей рассмотрены генетические данные. Четвёртая часть посвящена прикладным вопросам.
Книга предназначена зоологам, экологам, специалистам по эволюционной теории, биологам-охотоведам. Кроме того, она может быть использована студентами и
аспирантами в учебном процессе.
Под общей редакцией С.А. Данкверта
Рецензенты:  В.Н. Орлов
 
Б.В. Новиков
Организация и финансирование исследований:
Контрольный информационно-аналитический центр охотничьих животных
и среды их обитания (ФГУ «Центрохотконтроль») Минсельхоза России;
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН;
Всероссийский государственный центр качества и стандартизации
лекарственных средств для животных и кормов (ФГУ «ВГНКИ»)
Минсельхоза России;
Российский государственный аграрный заочный университет, кафедра
экологии и охотоведения Минсельхоза России;
Московская государственная академия ветеринарной медицины
и биотехнологии им К.И. Скрябина, кафедра зоологии, экологии и охраны
природы им. А.Г. Банникова Минсельхоза России;
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое
разнообразие», грант ОБН РАН «Генофонды и динамика генофондов»
и РФФИ № 07-04-01240а
Финансирование издания: ФГУ «ВГНКИ», ФГУ «Центрохотконтроль»,
Ассоциация «Росохотрыболовсоюз».
ISBN  978-5-87317-647-2
© Коллектив авторов, 2009
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2009

Светлой памяти Константина Павловича Филонова,
Юрия Порфирьевича Язана
и Игоря Константиновича Ломанова,
посвятивших свою жизнь исследованию лосей.

Благодарности
Мы глубоко признательны: за ценные критические замечания по отдельным разделам рукописи В.Н. Орлову, Б.В. Новикову, Е.К. Еськову, М.Д. Перовскому, В.А. Кузякину; за поддержку и конструктивную критику В.Е. Флинту, В.Г. Кривенко, В.И. Фертикову, В.В. Макарову, А.П. Варнакову, В.В. Петрашову, В.М. Константинову, А.М. Галушину, А.В. Бакаю, Г.И. Блохину,
Э.К. Бороздину, Д.Б. Переверзеву, С.К. Охапкину, А.Т. Божанскому, В.П. Леоновой, А.П. Савельеву; за обсуждение разных этапов работы, практическую
помощь, советы и замечания Н.К. Железнову-Чукотскому, С.А. Царёву,
А.К. Федосенко, А.Р. Груздеву, С.В. Сидорову, Ю.А. Черникову, П.М. Павлову, В.А. Папонову, В.С. Мирутенко, А.В. Максимуку, А.Ю. Черенкову; за
активную методическую помощь в проведении исследований, предоставлении дополнительной информации и критику А.Б. Линькову, И.К. Ломанову;
за советы и критику А.А. Данилкину; за административную и финансовую
поддержку С.А. Данкверту, А.Н. Панину, Ю.А. Рябкову, О.С. Илаеву, В.В. Рожнову, Э.В. Бендерскому, В.М. Кирьякулову, Н.А. Моргунову, А.Е. Берсенёву;
за техническую помощь А.А. Куралову, М.Н. Виноградову.
Особо признательны мы своим сотрудникам, коллегам и соавторам по
предыдущим публикациям по «Лосю», взявшим на себя тяжёлый труд сбора, обработки и анализа огромного количества материалов, поступавших со
всей территории Российской Федерации: О.Д. Пискунову, И.Г. Мещерскому,
П.А. Сорокину, Н.И.Маркову, О.В. Немойкиной, Е.Ю. Звычайной, Н.Э. Овсюковой, Л.В. Рожковой.
Мы также признательны сотрудникам охотуправлений, охотоведам и егерям охотничьих хозяйств, от которых непосредственно зависел сбор первичного материала.

ПРЕДИСЛОВИЕ
О содержании и структуре книги
Наша книга, как это следует из её названия, посвящена устройству популяций лося (Alces alces L.) и происходящим в них микроэволюционным процессам.
Популяционные и микроэволюционные темы наиболее популярны в настоящее время у исследователей, занятых изучением отдельных видов. Главная причина – фундаментальность результатов и возможность получить практический выход по крайней мере, для видов находящихся под мощным антропогенным воздействием.
Любые формы этого воздействия приводят к быстрым изменениям фенотипического облика особей составляющих популяции, как правило, в сторону прямо противоположную желаниям человека (Рожков, Проняев, 1994;
Darimont et al., 2009).
Для лося антропогенное влияние это главным образом пресс охоты. Этому фактору, в значительной мере и посвящена книга. Кроме того, в ней рассмотрена эволюционная история вида и прикладные вопросы.
Книга написана на основе оригинальных исследований, проводившихся
нами в течении ряда лет.
Первый этап этих исследований (касающийся в основном фенотипа) опубликован ранее (Рожков и др., 2001) и в переработанном и дополненном новыми данными виде помещён здесь (часть 2). Второй этап, охватывающий в
основном генетические исследования (часть 3), частично отражён в статьях
опубликованных в 2001–2009 гг., частично же представлен совершенно новыми наработками. Часть 4 посвящена рассмотрению прикладных вопросов, а в Приложение к книге помещён справочный и второстепенный материал, а также некоторые стандартные методы обработки и сбора данных.
Книга адресована зоологам, биологам-охотоведам, экологам, эволюционистам и специалистам по охране природы. Она может быть также полезна
студентам, аспирантам и практическим работникам (структурные подразделения МСХ, МПР и Росохотрыболовсоюза).
Таким образом, круг потенциальных читателей книги достаточно широк.
В то же время известно, что большинство этих читателей далеки от эволюционно-популяционной тематики и, следовательно, чтобы полноценно вникнуть в содержание, они должны параллельно пользоваться разнообразной
литературой общего характера. К сожалению, совершают такие «подвиги»
немногие: в результате подобного рода книги в действительности читают
единицы.
Чтобы избежать такой судьбы, мы решили всё, что необходимо для чтения книги включить в неё в виде предваряющих её глав, в которых по воз

можности кратко и популярно рассмотрены основные теоретические и методические вопросы современной эволюционной и популяционной биологии (часть 1). С этим напутствием овладеть основным содержанием книги
не составит труда не только молодым исследователям, но и заинтересованным проблемой практикам.
Необходимость подобного «Введения» объясняется ещё и тем, что основные понятия эволюционной биологии даже специалистами понимаются крайне неоднозначно. Определить четко и главное детализировано, что такое
«популяция», «приспособленность» или, к примеру, «вид», невозможно даже
в принципе. Можно дать только самое общее с «философским уклоном» определение, с которым будут согласны все, но как только начинается углубление в суть, в детали, появляются отдельные точки зрения, и этих «точек» в
конечном итоге оказывается столько же, сколько исследователей высказывается по данному предмету. Отсюда часто возникают среди «непримиримых»
абсолютно «схоластические», ни к чему не приводящие споры, в которых
все в равной степени правы.
Учитывая всё это, мы старались избежать детализированных определений, сформулированных в виде правил, аксиом, законов или «теоремоподобных конструкций», разъясняя лишь основную суть понятий и явлений,
за ними стоящих.
Мы столкнемся также и с другими столь же «туманными» и не менее
фундаментальными понятиями «второго эшелона», которые будут разъясняться уже «на ходу» в главных разделах книги.
Авторы

«В биологии ничто не имеет смысла,
кроме как в свете эволюции»
Ф.Г. ДОБРЖАНСКИЙ
ЧАСТЬ I. Введение.
Основы популяционной и эволюционной биологии
ГЛАВА I. Что такое популяция
Население вида в пространстве занимаемой им территории не распределено равномерно, а образует более или менее плотные «сгущения» в местах,
благоприятных для обитания (рис. 1). Эти «сгущения» отделены друг от друга
областями низкой плотности или необитаемыми территориями, которые время от времени пересекают (или в других случаях не пересекают) отдельные
особи1 . Иногда «сгущения» связаны между собой «перемычками», через
которые идут более значительные потоки генов.
«Сгущения» могут находиться в несколько различающихся средовых условиях, и следовательно в каждом из «сгущений» может действовать отчасти различный «набор» векторов отбора, ведущих к их генетической дифференциации относительно друг друга (не говоря уж о том, что, в силу «упражнений или неупражнений органов» и прямого влияния среды, особи различных «сгущений» могут иметь отличия негенетической природы). Если же
среда идентична, «сгущения» способны дифференцироваться в силу
случайных причин.
Одновременно «сгущения» могут отличаться и по другим характеристикам. Например, по характеру колебаний численности, соотношениям возрастных и половых
групп и прочим. При этом, чем более удаленными оказываются отдельные «сгущения», тем менее
динамика этих параметров будет
сходна.
Рассматриваемые «сгущения»,
обладающие перечисленными и
другими различиями, частично
Рис. 1. Схематичное изображение популяционной структуры в пространстве ареала.
1 Или какие-либо другие носители генов. Например, гаметы, зиготы, вегетативные
части растений, переносимые водой, ветром и животными.

Лось. Часть I
Рис. 2.  Схема иерархически соподчинённого подразделения популяции P1 на субпопуляции (популяции низших рангов)  различного уровня P2, P3… PL. Стрелкой направленной вверх обозначена шкала времени жизни (t) популяции в зависимости от
её ранга. Стрелкой направленной вниз обозначено увеличение обменов особями
между популяционными группировками идентичного ранга.
(или полностью) изолированные друг от друга, принято называть «популяциями».
Во многих случаях популяции, в свою очередь, могут быть подразделены
на некоторое число группировок, также отличающихся своими характеристиками одна от другой (внутри единой популяции), хотя и не столь существенно. Обычно подобные группировки называют субпопуляциями. Но и
среди них, в свою очередь, могут быть выделены группировки еще меньшего масштаба (микропопуляции). С другой стороны, популяции могут входить в состав более крупных объединений особей, состоящих из нескольких
популяций, т.е. образовывать своего рода сверхпопуляции (макропопуляции,
мегапопуляции). Такое укрупнение и наоборот дробление группировок может иметь и дальнейшее продолжение вверх и вниз от первоначально выделенного популяционного уровня. В этих случаях иногда говорят не о сверхпопуляциях, популяциях, субпопуляциях, микропопуляциях, а просто о популяциях I, II, III и прочих рангов (уровнях).
Границей сверху служит биологический вид2  (Майр, 1947; 1968; 1974),
который представляет собой популяцию высшего ранга. Границей снизу
фактически является скопление близкородственных группировок – популяций низшего ранга3 с более или менее значительной примесью пришлых
особей.
Иерархическая система подразделения популяций для наглядности представлена схематично на рисунке 2.
Здесь через P1 обозначена популяция в целом, через P2 – уровень подразделения популяций высшего ранга (P1) на составляющие ее субпопуляцион2 Надо признать, что «граница сверху» часто бывает расплывчатой, так как «вид» –
понятие неоднозначное (см. главу 2).

Глава I. Что такое популяция
ные группировки, через P3 обозначен следующий уровень подразделения –
совокупность нижележащих группировок, входящих, в свою очередь, в состав субпопуляций (популяций) вышележащего уровня, и так далее, до предельного уровня подразделения – PL.
Как не логична эта иерархическая многоуровневая популяционная система,4 на практике, однако, большинство исследователей пользуется гораздо
чаще бинарной системой, называя популяцией любую «вышележащую» группировку, а заключённые в ней «нижележащие» группировки субпопуляциями, не задаваясь вопросом, какого собственно они ранга5 (т.е. термины «популяция», «субпопуляция» используются лишь для обозначения соотношений между единицами, а не для передачи их абсолютного положения в системе подразделений, как это делалось нами выше).
Отметим, что «виновниками» образования популяционной структуры являются не только различия в среде и географические преграды, но и просто
«изоляция расстоянием». Когда вид расселяется на обширной территории,
интенсивность обмена генами между группировками, находящимися в удалённых участках ареала, по вполне понятным причинам, гораздо ниже, чем
между близлежащими. Отсюда возникает предпосылка для появления в таких удалённых друг от друга участках (в силу некоторого различия средовых условий, а также влияния случайных факторов), по существу, различных популяций (или субпопуляций, всё определяется степенью дифференциации и независимости этих единиц друг от друга, а также и тем, с какой
точки зрения рассматривать данные группировки), связанных между собой
3 Имеется и ряд других близких по смыслу  или даже синонимичных вышеприведенным (а также и друг другу) терминов, характеризующих иерархию внутривидовых
группировок, которые также иногда применяются некоторыми авторами: дем, локальная популяция, племя, род, парцелла (не путать с аналогичным термином в
геоботанике, имеющим другой смысл). При анализе процессов видообразования
применяется «своя» терминология, но по сути дела также во многом отражающая
то же самое подразделение на популяции разного ранга: вид (species), полувид
(semispecies), надвид (superspecies), подвид (subspecies) или географическая раса,
экотип или локальная экологическая раса. Иногда встречаются и другие термины.
4 Термин «популяционная система» принят в нашей стране (Алтухов, Рычков, 1970).
На Западе также используется термин «метапопуляция» (Levins, 1970). Иногда
последний термин применяется и нашими исследователями. В качестве примера
можно указать на относительно недавно вышедшую книгу Приходько (2003).
5 Отметим, что некоторые теоретики – биоматематики (в особенности западные),
работающие над проблемой устойчивости популяций, используют свою бинарную терминологию, вместо словосочетания «популяция – субпопуляции», они
применяют с тем же смыслом другую пару слов: «метапопуляция – популяции»
(Hanski, 1999) переиначивая её иногда в русифицированный вариант:  «сверхпопуляция – популяции».

Лось. Часть I
Рис. 3. Структура условной макропопуляции в пространстве со «сплошной» заселённостью центральной области. 1 – макроструктура. Отдельные субпопуляции, образующие центральную гигантскую популяцию, разграничены на рисунке пунктиром. 2–3 – микроструктуры. Изображены две субпопуляции в «увеличенном  виде»
с «раздробленной» (фрагмент 2) и сплошной (фрагмент 3) заселённостью территорий. Микропопуляции (соседства) могут быть выделены по местам сгущения родственных особей. Точки – особи. Генетическая близость особей в пределах соседства подчёркнута на фрагменте 3 типом окраски точек.
цепочками менее различающихся «переходных» популяций (субпопуляций),
границы между которыми можно определить только условно.
На рисунке 3.1 изображена подобная популяционная структура, которую
удобно рассматривать, например, следующим образом (не исключены и другие интерпретации, см. выше).
Вся структура представлена множеством популяций: центральной, размещённой на большей части ареала, с почти сплошной заселённостью и отдельных изолированных (или полуизолированных) окраинных популяций6.
Центральная популяция, в отличие от окраинных, представлена большим
числом особей и поделена на ряд субпопуляций (размечены пунктиром на
рис. 3.1), между которыми идут активные обмены генами.