Липовые леса Русской равнины

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Отделение биологических наук РАН
Институт лесоведения РАН
 Л.П. РЫСИН
ЛИПОВЫЕ ЛЕСА
РУССКОЙ РАВНИНЫ
Товарищество научных изданий КМК
Москва   2014

УДК 630
Ðûñèí Ë.Ï. Липовые леса Русской равнины. – М.: Товарищество научных изданий КМК. 2014. 195 с.
Липовые леса являются ценным биологическим ресурсом нашей
страны. Липа мелколистная имеет разнообразное применение в народном хозяйстве, является важной кормовой базой в пчеловодстве, используется в медицине. Появление липы в лесу способствует повышению почвенного плодородия и продуктивности древостоев. Огромно
эстетическое значение липы – трудно найти парк без участия этой породы. В предлагаемой монографии дана развернутая характеристика
эколого-биологических и лесоводственных свойств липы мелколистной, рассмотрено её положение в лесах Русской равнины, предложена
классификация лесных биогеоценозов, в которых липа является ведущей породой.
Для специалистов в области лесоведения, экологии, геоботаники,
охраны природы, а также для аспирантов и студентов.
 Ответственный редактор: член-корреспондент РАН Б.Р. Стриганова
Рецензенты:
Доктор биологических наук Р.А. Карписонова
(Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН)
    Доктор биологических наук М.Г. Романовский
(Институт лесоведения РАН)
Издано при поддержке Программы фундаментальных исследований
Отделения биологических наук РАН
«Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных
климатических и антропогенных воздействий»
и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки
ведущих научных школ (НШ-2807.2012.4)
ISBN  978-5-9906071-9-4
© Л.П. Рысин, текст, 2014
© ООО КМК, издание, 2014

Введение
Липа мелколистная принадлежит к  числу лесообразующих пород,
растущих на территории Русской равнины. В.А. Алексеев и П.В. Зимницкий (2006), основываясь на данных Государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 2003 г., общую площадь липовых
лесов для Европейско-Уральской части России определяют в 2 294 069
га, что составляет 1,62% лесных земель. Наибольшие площади липняков находятся в Чувашской Республике – 57,12, в Республике Марий Эл – 56,8, в Нижегородской области – 45,4, в Кировской области –
40,7, в Республике Мордовия – 36,4 тыс.га, Значительно меньшие площади липняки занимают в зоне широколиственных лесов, хотя они
являются там зональной формацией: в Тульской области – 29,2, в Рязанской области –16,2, в Калужской области – 6,5 тыс.га и т.д.; это
обусловлено, в первую очередь, давней хозяйственной освоенностью
этих регионов. Но гораздо больше площадь лесов, в которых липа растет в качестве сопутствующей породы – во втором ярусе древостоя
или в подлеске. Многочисленные факты позволяют предположить, что
в прошлые века естественное распространение липы на Русской равнине было  искусственно сокращено интенсивным потреблением этой
породы и переводом лесов в земли сельскохозяйственного пользования. В последнее столетие ситуация радикально изменилась, и липа
восстанавливает свои прежние позиции, причем делает это очень активно. Более того, липа зачастую препятствует восстановлению прежних липово-еловых и липово-сосновых лесов.
Липа всегда широко использовалась и продолжает использоваться
в хозяйстве, в том числе как ресурс пчеловодства. Исключительно велико значение липы в так называемом «зеленом строительстве» – в
озеленении городов и других населенных пунктов и, особенно, в создании усадебных парков. Только в Московской области насчитывается несколько сот таких парков, и в подавляющем большинстве случаев липа занимает там первостепенное место.
Изученность липовых лесов Русской равнины нельзя признать достаточной, Описание  их типов есть в монографиях  С.Ф. Курнаева
(1968, 1980). Сведения о липняках встречаются в работах и других
авторов, но они касаются отдельных районов  и излишне «автономны» в том смысле, что типы липняков выделялись без оглядки на уже

Л.П. Рысин. Липовые леса Русской равнины
4
имеющуюся информацию. Поэтому нередко таксоны одного и того же
типа упоминаются под разными названиями. В подзонах  южной тайги и хвойно-широколиственных лесов липняки вторичны, но для зоны
широколиственных  лесов и зоны лесостепи нет четких представлений о природном «статусе» современных липовых лесов – являются
они условно коренными или производными?  Распространено мнение, что здесь липовые леса сменили росшие прежде дубовые леса в
результате хозяйственной деятельности. Например, в коллективной монографии «Растительность Европейской части СССР» (1980), где липовым лесам посвящено не более одной страницы,  говорится, что
только «липовые леса Высокого Заволжья и Западного Урала являются исконно коренными» (с. 177).  Точка зрения о первичности липняков в северной полосе зоны широколиственных лесов, по мнению автора этого раздела (Федорова, 1980), еще не нашла «широкого признания».  Что же касается южной полосы зоны широколиственных
лесов и лесостепи, то там дуб является основной господствующей
породой, а липовые леса являются производными. Несогласованность
точек зрений по ряду вопросов свидетельствует, что липовые леса
Русской равнины заслуживают дальнейшего и более обстоятельного
изучения.
Предлагаемая книга написана на основании личных исследований
автора и других сотрудников Института лесоведения РАН, проводившихся в течение многих лет на территории Русской равнины. Эти исследования были как маршрутными, так и стационарными, что позволило наблюдать некоторые процессы в их природной динамике. Были
использованы литературные источники. Я с удовольствием вспоминаю совместные походы по подмосковным лесам с  С.Ф. Курнаевым и
сердечно благодарен моим коллегам, с которыми мы вместе много лет
работали на Серебряноборском стационаре, и моим спутникам в поездках и пеших переходах. На последнем этапе подготовки рукописи к
печати я получил полезные советы от ответственного редактора – члена-корреспондента РАН Б.Р. Стригановой и от рецензентов – доктора
биологических наук Р.А. Карписоновой и доктора биологических наук
М.Г. Романовского. Буду искренне признателен за любые замечания,
которые будут сделаны читателями.
Работа выполнена при поддержке Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки ведущих научных школ (НШ-2807.2012.4).

Введение
Литература:
Алексеев В.А., Зимницкий П.В. Статистические данные о биоразнообразии  древесных ресурсов России на начало ХХ1 века. СПб.: 2006. 161 с.
Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука. 1968. 354 с.
Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.:
Наука. 1980. 412 с.
Растительность Европейской части России. Л.: Наука. 1980. 430 с
Федорова И.Т. Липовые (Тilia cordata) леса / Растительность Европейской
части России. Л.: Наука. 1980.  С. 176-177.

Глава 1
ЛИПА МЕЛКОЛИСТНАЯ – БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
И ЛЕСОВОДСТВЕННАЯ  ХАРАКТЕРИСТИКА
Липа мелколистная, или сердцевидная (Tilia cordata Mill.), принадлежит к семейству липовых (Tiliaceae). Евро-сибирский вид с основной частью ареала на территории Европы; липы нет на юге Пиринейского полуострова, на Аппенинском и Балканском полуостровах (исключая северные районы), в северной Шотландии и на севере
Скандинавии. На территории России граница ареала проходит через
северную оконечность Онежского озера, пересекает р. Онегу в её
среднем течении, р. Северную Двину – у устья р. Ваги; за северным
изгибом р. Камы поворачивает к югу и уходит за Урал к р. Иртышу, а
затем к р. Таре. Препятствием для её распространения на восток являются неблагоприятные почвенно-климатические условия. Южная
граница ареала липы проходит через Кишинев, направляясь в почти
широтном направлении к Волгограду, затем поднимается к Саратову, идет на Самару, а оттуда поворачивает к Оренбургу. В Сибири за
пределами  сплошного ареала липа растет небольшими изолированными «островками». В верхнем лесном поясе встречается в Крыму
и на Кавказе, поднимаясь до высоты 1800 м над ур.м.
Липа, произрастающая в западных предгорьях Кузнецкого Алатау
и в горных районах южной части Средней Сибири, некоторыми авторами рассматривается как отдельный вид – липа сибирская (Tilia sibirica
Fisch. ex Bayer). В полосе контакта оба вида могут произрастать совместно, небольшие массивы липы сибирской встречаются в пределах восточной части ареала липы мелколистной (Хлонов, 1965). Ряд
авторов (Сукачев, 1938; Гроздов, 1960; и др.) не разделяют эти виды.
Г.В. Крылов (1957), следуя К.И. Максимовичу,  считал липу сибирскую подвидом липы мелколистной. Ю.П. Хлонов (1965) соглашается
с выделением липы сибирской в самостоятельный вид и называет его
отличительные признаки, которые представляются ему более надежными; в основном, они касаются формы листьев и  рылец цветков. На
Российском Дальнем Востоке растут другие виды липы: амурская (T.
amurensis  Rupr.), манчжурская  (T. mandshurica Rupr.), Максимовича
(T. maximowicziana Shirasawa) и Такэ (T. taquettii Fisch. ex Bauer).

Глава 1
Очертания ареала липы менялись по мере изменения климатических условий. М.И. Нейштадт (1957) полагал, что в днепровсковалдайское межледниковье липа на территории Русской равнины
была распространена примерно на той же площади, что и в настоящее время, но ей участие в составе лесов было более значительным.
В конце межледниковья, в связи с похолоданием, ареал липы стал
сокращаться, и во время валдайского оледенения она могла сохраняться только в отдельных убежищах (рефугиумах). В раннем голоцене (7700–9800 лет назад) ареал липы вновь стал расширяться. В
среднем голоцене  (2500–7700 лет назад) липа могла не только достичь современных пределов распространения, но и подняться несколько к северу. Тогда же липа  проникла за Урал. В позднем голоцене северная граница  широколиственных лесов отступила к югу
на 300–700 км, и место хвойно-широколиственных лесов заняли таёжные леса; южная граница широколиственных лесов на 200–400
км сместилась к северу, лесные формации сменились степными (Нейштадт, 1957; Серебрянный, 1971, 1973). Причинами были, с одной
стороны, изменения климата, а с другой –  деятельность человека
позднего неолита и начала бронзового века.
В доагрикультурный период, по мнению С.Ф. Курнаева (1968,
1980), липовые леса, будучи зональной формацией, тянулись вплоть
до р. Волги, распадаясь на отдельные массивы, приуроченные к повышенным частям водоразделов, получавшим большее количество
осадков. На западном склоне Урала, где влажность возрастала, липовые леса  росли сплошной полосой; за Уралом, в связи с резко
возросшей континентальностью климата, распространение липняков приобретало узко локальный, «островной» характер. В период
активного расселения человека по территории Русской равнины, когда
площади лесов не только сократились, но и существенно изменился
их породный состав, липа оказалась наиболее «пострадавшей».
Неодинаковы точки зрения относительно внутривидовой систематики  липы мелколистной. По мнению В.Н. Сукачева (1934), липа в
природе мало варьирует, но известны её многочисленные культурные
аберрации. Вагнер (цит. по Васильеву, 1958) различал 32 разновидности липы. Е.С. Мурахтанов (1981) считает, что липе, произрастающей
в разных природных зонах, присуща полиморфность. И.Н. Васильев
(1958) выделил следующие формы: 1) f. ovalifolia (Spach.) Ig. Vassil. –
с листьями более или менее продолговатыми, у основания косо усеченными, 2) f. pendula Beissn., Schnelle  et Zbl. – с плакучими побегами, 3) f. aureavarigata (C.K. Schneid.) V. Engl.  – с золотистыми листьями  разнообразной  формы и 4) f. vulgaris (Hayne) Ig. Vassil.

Л.П. Рысин. Липовые леса Русской равнины
8
Многими авторами отмечено существование рано- и поздноцветущих деревьев липы; разница в сроках цветения составляет 5 дней.
У раноцветущих лип длина соцветия – 3,0±0,4 см, в них 2,4±0,1 цветков, у поздноцветущих длина соцветия  – 6,8±0,2 см и 11,3± 0,7 цветков.
  Морфология липы мелколистной
Липа мелколистная – дерево первой величины, достигающее в
высоту 30–32 м при диаметре до 1 м. А.В. Абатуров (Абатуров, Меланхолин, 2004) на основании личных наблюдений называет еще более значительные цифры – высота до 34 м и диаметр более 1 м. 300–
400-летние липы,  растущие в парках поодаль друг от друга, могут
иметь в поперечнике до 2 м. М.С. Двораковский и М.Д. Алтухов
(1963) полагают, что возрастной предел липы – 700 лет. О.И. Евстигнеев (2004) приводит для липы следующие цифры: максимальная
высота – 40 м, максимальный диаметр – 2 м, максимальный возраст –
815 лет, максимальная площадь проекции крон – 115 м2, максимальный объем пространства, занимаемого надземной частью – 4600 м3.
Белорусские геоботаники (Юркевич и др.,1988) возраст самых старых липняков на территории республики определили в 220–250 лет;
средняя высота таких древостоев – 33,3 м, средний диаметр – 52 см.
Отдельные деревья достигают 37 м при диаметре 86 см. По последним данным (Мельник, 2014), в национальном парке «Лосиный остров» самые крупные липы имеют высоту 33,6 м (диаметр 120 см) и
31,7 м (диаметры 104 см и 102 см), они растут в липняках снытевых.
А.А. Чистякова (1979) полагает, что одноствольное прямостоящее дерево – это не только не единственный, но, возможно, и не
основной вариант жизненной формы липы. У основания ствола могут просыпаться спящие почки, дающие начало дополнительным
стволам, равновеликим или несколько уступающим по высоте и по
другим размерам главному стволу; формируется мало- или многоствольное дерево-«куст». При более позднем пробуждении спящих
почек дополнительные стволы заметно отстают от главного ствола
не только по высоте, по и уровню развития. В таком случае формируется «порослеобразующее» дерево. При укоренении полегающих
побегов и нижних ветвей может образоваться многоствольное дерево со стволами, стоящими поодаль друг от друга – это «куртинообразующая» форма липы. Еще одной модификацией является кустовидная форма, представляющая собой реакцию на недостаточно благоприятные условия среды.

Глава 1
Е.С. Мурахтанов (1981) считает, что липа способна доживать до
1100–1200 лет. Впрочем, это скорее предположение, так как  возраст
долго живущей липы нередко сложно определить из-за стволовой
гнили. Выросшие в лесу стволы липы отличаются прямизной, хорошо очищены от сучьев. Кора  в молодом возрасте – гладкая, красновато-бурая; позже – темно-серая, продольно-бороздчатая. Постепенно
увеличивается её толщина: в 10 лет – 0,2–0,5 см (на высоте груди), в
50 лет – 1,0–1,6 см, в 100 лет – 1,6–2,6 см  (Юркевич и др., 1988).
Крона создает сильное затенение. Верхние ветви обычно направлены кверху, средние имеют горизонтальную направленность, нижние свисают. Вертикальная дифференциация кронового пространства позволяет говорить о трех биогеоценотических горизонтах (Дылис, Носова, 1977). В верхнем горизонте наиболее интенсивно развиваются молодые побеги и листовая масса, причем преобладают
листья светового типа – более плотные и кожистые; общая масса
ветвей ненамного превышает массу молодых побегов и листьев. В
этом же горизонте  больше цветков и плодов. Для среднего горизонта характерно заметное уменьшение ассимилирующей поверхности, меньшая интенсивность цветения и плодоношения; скелетные части кроны по массе в значительной степени превосходят фотосинтезирующие органы. В нижнем горизонте ассимилирующие
органы развиты слабее, причем преобладают листья с теневой структурой, менее кожистые, со слабее выраженной палисадной тканью;
линейный прирост молодых побегов очень мал; скелетные части
кроны значительно превосходят по суммарной поверхности её фотосинтезирующую часть.
Молодые побеги красновато-коричневые, блестящие, с мелкими
чечевичками. На одной и той же ветви в одинаковом количестве есть
побеги с правой и с левой спиралью (Васильев, Антонова, 1979); нарастание симподиальное. Верхушечная точка роста ежегодно теряется, начинают развиваться побеги из боковых почек. Вегетативные
и цветоносные побеги существенно не различаются (Серебряков,
1952). Листья  простые, очередные, с сердцевидно-выемчатым основанием, по краям зубчатые, с вытянутой заостренной верхушкой,
на черешках  длиной 1–3 см. Длина и ширина листовых пластинок –
4–8 см. Листовые почки яйцевидной формы с тупым окончанием,
голые, коричневые, 5–6 мм длины и 3–4 мм ширины. Формирование
листовой пластинки описано И.Г. Серебряковым (1947). Сверху листья темно-зеленые, голые; снизу сизо-зеленые, с отчетливым жилкованием; в углах жилок – пучки рыжеватых волосков. Осенью листья становятся золотисто-жёлтыми.

Л.П. Рысин. Липовые леса Русской равнины
10
Липа мелколистная размножается и распространяется как семенным,
так и вегетативным путем. Однодомная, с обоеполыми цветками. Соцветия – щитковидные полузонтики из 3–11 цветков; прикреплены к общей цветоножке со светло-зеленым (желтоватым) прицветником. Венчик образуют 5 желтоватых голых лепестков, чашечка состоит из 5 светло-зеленых опушенных чашелистиков. У их оснований – пучки волосков и нектарники. Тычинок 20–30, отчасти они срастаются в пучки.
Пестик с верхней 5-гнездной завязью, густо покрытой волосками, с голым столбиком и 5-зубчатым рыльцем. Цветки липы выделяют нектар.
Нектаропродуктивность выше у цветков с большим солержанием крахмала в прицветниках, а также у цветков больших  размеров.  Цветки в
верхней  части кроны  выделяют нектара меньше, чем в нижней.  По
наблюдениям Е.С. Мурахтанова (1981), в липняках Среднего Поволжья, наибольшее количество нектара производят древостои 70–90 лет.
100 г цветков липы выделяют до 54 мг нектара; чистый средневозрастный липовый древостой может дать 500–1000 кг  нектара. На нектаровыделение большое влияние оказывают погодные условия; благоприятны высокие температуры воздуха (24–26 °С), температурные колебания, относительная влажность воздуха в пределах 60–95% солнечная
погода. Большое значение имеют почвенные условия.
Плоды-орешки обратнояйцевидные, имеют 1–2 семени. Масса
тысячи плодов – 31–33 г. (Гроздов, 1933), 35–36 г (Юркевич и др.,
1988). Прицветный лист продолговатый, длина его – 5–8 см, ширина – 1–2 см. Остается при соплодии и своей парусностью способствует разносу семян ветром. Успех оплодотворения  зависит от нескольких факторов: интенсивности цветения, количества насекомыхопылителей, погодных условий. Неблагоприятна, с одной стороны,
дождливая и прохладная погода, а с другой – очень жаркая и сухая.
Имеют значение полнота и возраст древостоев. По данным Н.В.Напалкова (1952), в Среднем Поволжье в средневозрастных липняках
средний урожай семян составляет 10 кг/га, в приспевающих – 15 кг/
га, в спелых – 25 кг/га. При благоприятном стечении обстоятельств
выход семян может достичь 100 кг/га, но такие годы редки. На количество появляющихся всходов существенное влияние  могут оказать мышевидные грызуны; они поедают или повреждают значительную часть опавших плодиков-орешков.
Всходам липы может не хватать света, и поэтому сеянцы липы
можно обнаружить, как правило, только в окнах. Большой урон наносят всходам липы грибные заболевания (Гусева, 1965)  При таком
количестве препятствий потенциал семенного размножения реализуется очень слабо, и поэтому основную роль в сохранении липы и