Разнообразие сообщества листоверток: вклад репродуктивного поведения

Ðîññèéñêàÿ àêàäåìèÿ íàóê
Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè
èì. À.Í. Ñåâåðöîâà
Ïðîãðàììà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ÎÁÍ ÐÀÍ
«Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: äèíàìèêà â óñëîâèÿõ
ãëîáàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ è àíòðîïîãåííûõ âîçäåéñòâèé»
 À.Ô. Ñàôîíêèí
ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ ÑÎÎÁÙÅÑÒÂÀ
ËÈÑÒÎÂÅÐÒÎÊ:
ÂÊËÀÄ ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÃÎ
ÏÎÂÅÄÅÍÈß
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 2012

ÓÄÊ 59
ÁÁÊ 28.6
Á
Ñàôîíêèí À.Ô. Ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâà ëèñòîâåðòîê: âêëàä ðåïðîäóêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ.
2012. 136  ñ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ëèñòîâåðòêè, ïîëèìîðôèçì, ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå, õåìîêîììóíèêàöèÿ, ôåðîìîííûé ôîí, ôèòîôàã-êîðìîâîå ðàñòåíèå.
Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð:
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ïðîôåññîð Òàìàðèíà Í.À.
Ðåäàêòîð:
êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Òðèñåë¸âà Ò.À.
Ðåöåíçåíòû:
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ïðîôåññîð ×àéêà Ñ.Þ.
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ñóðîâ À.Â.
ISBN 978-5-87317-830-8
© Ñàôîíêèí À.Ô., 2012
© ÈÏÝÝ èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, 2012
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2012

ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Чешуекрылые – отряд, четвертый по численности среди насекомых.
И наиболее крупные семейства этого отряда – листовертки и совки
(Lepidoptera: Tortricidae & Noctuidae). Среди представителей этих семейств есть широко распространенные и массовые виды, обладающие
широкой нормой реакции к факторам внешней среды,  развивающиеся на большом круге кормовых растений и приносящие ощутимый вред
сельскому и лесному хозяйствам.
Большинство представителей этих семейств таксономически хорошо различаются по комплексу внешних признаков, окраске крыльев и,
дополнительно, по строению генитального аппарата самцов. Виды
монофаги и олигофаги приспособлены к питанию одним или несколькими, мало различимыми по усвояемости кормами, что может влиять
на элиминирование отклоняющихся от средней степени приспособленности генотипов, способствуя поддержанию небольшого разнообразия популяции. Для полифагов питание на разнообразном корме,
который часто резко отличается по своим питательным характеристикам, требует поддержания большого генетического разнообразия популяции. При внешнем однообразии вид может иметь сложную внутрипопуляционную структуру, позволяющую ему адаптироваться в непредсказуемых условиях среды. В первой части данной работы показано, что репродуктивное поведение, как основная функция в жизнедеятельности имаго листоверток, во многом формирует структуру популяции полиморфного фитофага. Во второй и третьей частях дан анализ адаптационных возможностей полиморфного полифага, исследована структура его популяции по ареалу и стациям и дана оценка влияния на эти характеристики кормового растения. Оценено влияние кормового растения на морфологию органов, связанных с репродукцией.
В заключительной главе репродуктивное поведение рассмотрено в качестве фактора, формирующего структуру сообщества  листоверток
конкретного биоценоза.
3

ÃËÀÂÀ 1.
ÐÎËÜ ÏÎËÈÌÎÐÔÈÇÌÀ È ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÃÎ
ÏÎÂÅÄÅÍÈß Â ÏÎÄÄÅÐÆÀÍÈÈ ÂÍÓÒÐÈÂÈÄÎÂÎÃÎ
ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß
1.1. Îïðåäåëåíèå è ñóùíîñòü ïîëèìîðôèçìà
Полиморфизм существует благодаря одному из основных свойств
органического мира – разнообразию биологических систем. Различия
между видами одного рода, прерывистое и непрерывное разнообразие
представителей одного вида можно отнести к полиморфизму в широком смысле слова (Берг, 1957).
Полиморфизм, в узком смысле – это сосуществование в динамическом равновесии двух или более морфофизиологически различимых
форм в пределах популяции. Понятие полиморфизма было определено в 1940 г. Э. Фордом как: «Существование в популяции одновременно двух или более генотипически различающихся форм, причем частота наиболее редкой формы все же достаточно велика, чтобы ее поддержание можно было объяснить мутационным давлением» (Ford,
1940). Существуют другие определения, например: «Наличие в популяции двух и более аллелей одного локуса, встречающихся с ощутимой частотой» (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971). Было предложено определение полиморфизма как: «Сосуществование в более или менее динамическом равновесном состоянии двух или более морфофизиологически различимых форм в пределах популяции или группы популяций» (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Эти авторы доказали, что генетическая и селекционная природа внутрипопуляционного полиморфизма может быть различной. Гетерозиготный полиморфизм обусловлен относительно повышенной жизнеспособностью гетерозиготы, по
сравнению с жизнеспособностью обеих гомозигот. Адаптационный
полиморфизм может быть вызван тем, что различающиеся генетические формы обладают преимуществами в разных условиях. Однако сущность всех вариаций отбора едина и сводится к процессу изменения
вероятности достижения разными индивидами репродуктивного возраста (Алтухов, 1997; 2003; Кайданов, 1996). Отбором оценивается не
генотип сам по себе, а его внешнее выражение в данных конкретных
условиях – фенотип (Яблоков, 1980). Фенетический подход к изучению популяций позволяет вскрывать общие закономерности существования популяций в тех случаях, когда необходимые генетические исследования затруднены или невозможны (Шварц, 1980). Ключевым
моментом в данном подходе является выделение в общей изменчивос4

ти каких-либо признаков-маркёров генотипа (Яблоков, Ларина, 1985).
Такие признаки бывают, как правило, качественные, дискретные и альтернативные. Признаки-маркёры должны характеризовать степень
полиморфизма популяции.
1.2. Âëèÿíèå ñòðàòåãèé ñïàðèâàíèÿ íà ïîëèìîðôèçì
ðåïðîäóêòèâíîãî àïïàðàòà
Внутривидовые особенности репродуктивного поведения насекомых определяются важностью решаемой задачи – оставление жизнеспособного потомства. Во время копуляции важную роль играет морфология генитального аппарата самцов и самок. На водомерках Gerris
lateralis (Schumm.) (Arnqvist, Danielsson, 1999) была показана связь
между формой внутренних гениталий самцов и успехом оплодотворения. Было отмечено, что успех оплодотворения частично зависел и от
морфологии полового аппарата самок. Арнквист и Денильсон (Arnqvist,
Danielsson, 1999) предположили, что отбор самцов на определенную
форму гениталий в конкретной популяции будет зависеть от частоты
распространения в ней определенных фенотипов самок. Поэтому направление полового отбора между популяциями одного вида, в зависимости от распространения тех или иных фенотипов самок, может
значительно варьировать между популяциями. Эти эффекты являются, по мнению авторов, прямым доказательством гипотезы эволюции
гениталий в процессе полового отбора. Некоторые морфологические
особенности гениталий самцов могут вызывать стимуляцию самок во
время спаривания (Eberhard, 1996). Поэтому эволюция первичных половых признаков, в том числе формы гениталий, может быть результатом полового отбора, но опосредованно, через успешное наследование данных признаков (Eberhard, 1996). Это подтверждает предположение, что относительно сложная структура гениталий самцов может
отражать и их функциональную сложность (Lloyd, 1979). Арнквист
сравнил форму гениталий самцов монандрических и полиандрических видов у жуков, мух, бабочек, поденок, используя описание гениталий, как геометрических форм (Arnqvist, 1998). Им было обнаружено,
что расхождение формы гениталий более чем в два раза, встречается в
тех группах, где самки спаривались неоднократно. По другим морфологическим признаками таких различий не обнаружено.
Контроль успеха оплодотворения в популяции – системе с обратной связью – происходит по двум направлениям. В одних видах контроль качества половых партнеров определяется до или в процессе копуляции, в других – после копуляции. При полигамии основная роль в
5

Вид, поколение 
1 самец Х 1 самка 
монандрия 
2 самца Х 1 самка 
полиандрия 
1 самец Х 2 самки 
полигиния 
Спаривание 
Все- 
го 
Нет 
1 
раз 
2 
раза 
Мно- 
го 
Все- 
го 
Нет 
1 
раз 
2 раза 
 
Мно- 
го 
Все- 
го 
Нет 
1 
раз 
2 
раза 
Archips podana, I 
285 
51,2 
44,9 
3,2 
0,7 
31 
12,9 
61,3 
16,1** 
9,7 
4 
100 
 
 
A.podana, II 
372 
47,3 
49,7 
2,9 
0,1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A.podana, II,  
2009-10  гг. 
26 
34,6 
61,5 
3,9 
 
46 
21,7 
60,9 
6,6*; 
10,9** 
 
4 
100 
 
 
A. xylosteana 
17 
35,3 
64,7 
 
 
1 
 
100 
 
 
 
 
 
 
A. rosana 
6 
66,6 
33,3 
 
 
4 
 
100 
 
 
 
 
 
 
A. crataegana 
24 
20,8 
75,0 
4,2 
 
15 
 
100 
 
 
8 
75 
12,5 
12,5 
Choristoneura 
diversana  
46 
30,4 
69,6 
 
 
1 
 
100 
 
 
1 
 
 
100 
Ptycholoma 
lecheana 
3 
33,3 
66,7 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pandemis  
cerasana 
4 
 
100 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Hedya nubiferana 
5 
 
100 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ïðèìå÷àíèå: *– ïîâòîðíîå ñïàðèâàíèå ñ îäíèì ñàìöîì; ** – ñ äâóìÿ ñàìöàìè.
Òàáëèöà 1. Äîëÿ ñïàðèâàþùèõñÿ îñîáåé èññëåäóåìûõ âèäîâ ëèñòîâåðòîê â ðàçíûõ âàðèàíòàõ ýêñïåðèìåíòà â 1999–2010 ãã.
6

Dustan, 1964 
Torres-Vila et al., 
2002 
Gehring, Madsen, 
1963 
Benz, 1969 
Van der Kraan, Van 
der Straten, 1988 
 
 
– 
 
 
– * 
1 самец /5 самок:       
0 – 30% 
1 – 70% 
1 самец /5 самок:       
0 – 52% 
1 – 48% 
 
Среди 
оплодотворенных: 1 
– 79,5% 
2 – 16,8% 
3 – 3,7% 
1 – 36%
2 – 37% 
3 – 14% 
4 – 7% 
5, 6 – по 3% 
Вид 
Монандрия 
Полиандрия 
Полигиния 
Источник 
Lobesia botrana, 
монофаг 
Повторное  
спаривание, до 40% 
Повторное  
спаривание, 36,8% 
Повторного  
спаривания не 
было 
Zeiraphera diniana, 
монофаг 
0 – 44,8% 
1 – 45,5% 
2 - 3 – 9,7% 
Adoxophyes orana, 
полифаг 
 
 
– 
Grapholytha molesta, 
монофаг 
0 – 20% 
1 – 80% 
Много самцов/много 
самок: 0 – 3% 
1 – 60% 
2 – 20% 
3 – 10% 
4 – 7% 
Cydia pomonella, 
монофаг 
0 – 60% 
1 – 40% 
 
 
– 
Ïðèìå÷àíèå: "-" – ýêñïåðèìåíò íå ïðîâîäèëñÿ.
Òàáëèöà 2. ×àñòîòà ïîâòîðíûõ ñïàðèâàíèé, îïðåäåëÿåìàÿ ïî êîëè÷åñòâó ñïåðìàòîôîðîâ (0, 1 … 6) â êîïóëÿòèâíîé ñóìêå ñàìîê ÷åøóåêðûëûõ
7

успехе репродукции отводится копулятивным, связанным с морфологическими признаками гениталий, и, особенно, посткопулятивным механизмам, включающим скрытый выбор самок, конкуренцию спермы
и половой конфликт между самцами и самками.
В отличие от полигамных видов успех репродуктивного поведения
для монандрических (моногамных) видов определяется до и/или во
время копуляции. Прекопулятивные механизмы включают длиннодистанционное поведение и поведение ухаживания, в результате которого самка выбирает лучшего полового партнера. В процессе копуляции
важную роль играет морфологическое соответствие гениталий самца
и самки, что объясняет гипотеза «ключ-замок», развиваемая Микколой (Mikkola, 2008). Репродуктивная стратегия моногамии, особенно
при однократном спаривании, имеет ряд преимуществ. При благоприятном исходе однократной копуляции экономится расход энергии самки, необходимый ей для миграции и для последующей откладки яиц,
снижается риск гибели от хищников во время копуляции. Кроме того,
уменьшается возможный физический ущерб от многократного спаривания. Однако при неблагоприятном стечении обстоятельств самка не
оставит потомства.
Изучение стратегий спаривания важно для изучения биологии вида,
так как эти стратегии связаны с другими параметрами репродукции
(Danielsson, 1998), в том числе с продолжительностью копуляции
(Simmons, Parker, 1992), размером сперматофора (Wedell, 1991) и спермы (Radwan, 1996), морфологией гениталий самцов (Arnqvist, Danielsson,
1999), размером самцов (Simmons, Parker, 1992; Lewis, Austad, 1994),
поведением ухаживания (Otronen, 1990), количеством созревших яиц, а
также с продолжительностью жизни (Wiklund et al., 2003).
Многие виды листоверток являются преимущественно моногамными, что подтверждают результаты экспериментов (табл. 1) и анализ
литературных источников (табл. 2).
Ниже мы рассмотрим, как репродуктивный успех моногамного вида
формирует структуру популяции конкретного биоценоза.
1.2.1. Ïîëèìîðôèçì ðåïðîäóêòèâíîãî àïïàðàòà ëèñòîâåðòîê
Половой аппарат у многих видов листоверток и совок имеет сложное строение не только в общей морфологии данной структуры, но и
по кутикулярным элементам отдельных частей гениталий. Поэтому в
качестве одного из главных критериев, по которым имаго из этих семейств можно отнести к тому или иному виду, используют особенности полового аппарата самцов и, реже, самок.
8

Для сосновой совки Panolis flammea L. была проанализирована степень изменчивости в количестве и размерах кутикулярных зубцов эдеагуса (кутикулированной концевой части пениса) (рис. 1, а). Количество зубцов на апикальном отростке конца эдеагуса подвержено значительной размерной изменчивости (рис. 1, б,в,г). Значительная количественная изменчивость обнаружена по зубцам, расположенным на
поверхности расширенных концевых лопастей эдеагуса (рис. 1, д,е).
Л
АО
1
2
3
4
5
6
Рис. 1. Варианты изменчивости в количестве и размере шипиков на конце апикального отростка (АО) (2, 3, 4) и концевых лопастях (Л) (5, 6) эдеагуса (1) самцов сосновой совки Panolis flammea L.  Масштаб: 1 – 300 мкм, 2-4 – 200 мкм, 5-6 – 100 мкм.
9

К
К
ДЗ
В
В
З
З
1
2
К
З
З
3
4
Рис. 2. Схема строения и фотографии эдеагусов листоверток: Aphelia unitana (Hbn.)
(фенотип «А») с дополнительными зубчиками (ДЗ) на дорсальной стороне (1) и
тимофеечной – A. paleana (Hbn.) (фенотип «Б») без дополнительных зубчиков (2);
ивовой кривоусой листовертки Pandemis heparana (Den. et Schiff.) (3, 4). 1, 2, 3 –
по Кузнецову, (Загуляев и др., 1978, с изменениями), 4 – ориг. На фотографии у
ивовой кривоусой листовертки видны зубцы (З) на левой стенке, два зубца на вершине, стрелкой отмечен зубец на правой стенке. К – корнутусы, В – везика, З –
зубцы, ДЗ – дополнительные зубчики. Масштаб 100 мкм.
Изменчивость в размере и количестве кутикулярных зубцов не имеет
дискретных разрывов и, таким образом, не соответствует критерию
фена.
 Сравнительный анализ репродуктивных аппаратов многих видов
листоверток относящихся как к подсемейству Tortricinae, так и
Olethreutinae, выявил разную степень сложности этих структур.
Например, у смородинной кривоусой листовертки Pandemis
cerasana (Hbn.) (Lepidoptera: Tortricidae: Archipini) есть два зубца около вершины (Загуляев и др., 1978). Внутривидовой полиморфизм по
данному признаку не был выявлен.
В отличие от смородинной кривоусой листовертки на эдеагусе самцов у близкого вида – ивовой кривоусой листовертки Pandemis heparana
(Den. et Schiff.) был выявлен полиморфизм в количестве кутикулярных зубцов на эдеагусе. На эдеагусе имеется 2 ряда шипиков на латеральных стенках (рис. 2, 3, 4) и зубцы на вершине. Количество шипиков в каждом ряду значительно варьирует (Козлов, 1991). В связи с
большой изменчивостью в количестве латеральных шипиков для дифференцировки самцов по разным фенотипам была предложена корреляционная модель (Козлов, 1990). С помощью этой модели показано,
что различия в парном сравнении количества шипиков были достоверны для популяций с близких территорий.
10