Гепатоидные кожные железы млекопитающих

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции  им. А.Н. Северцова
ГЕПАТОИДНЫЕ КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2006

ББК 28.06 28.073
УДК 591.477 : 599.0
Шабадаш С.А., Чернова О.Ф. Гепатоидные кожные железы млекопитающих. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 217 с.
Монография представляет собой первую за последние 50 лет попытку определения критериев выделения четвертого типа (помимо сальных, апокриновых и эккриновых) кожных желез млекопитающих — гепатоидных желез, и доказательств морфологической
самостоятельности этих желез. По данным литературы и собственным данным, эти железы описаны у 29 видов хищных, парнокопытных и грызунов как входящие в состав
комплексных желез, выделяющих пахучий секрет-феромон. Рассмотрены вопросы их
развития в онтогенезе, эволюции и взаимосвязи с другими производными эпидермиса
(сальными, потовыми железами и волосами), особенности гистогенеза и функционирования, и химическая природа секрета. Предлагается классификация гепатоидных желез
на основе их строения, типа секреции и характера секрета. Обсуждается половой диморфизм гепатоидных желез и роль запаха их секрета в химической коммуникации. Цель
работы — создание морфологического ключа для ревизии данных о строении специфических кожных желез млекопитающих.
Для морфологов, гистологов, экологов и этологов.
Илл. 37. Табл. 4. Библ. 255 назв.
Ответственный редактор:
д.б.н. В.Н. Орлов
Рецензенты:
Г.Н. Солнцева, В.В. Рожнов
Работа выполнена  при поддержке Министерства образования инауки РФ
 (проект НШ – 1808.2003.4)
ISBN  5-87317-316-8
© С.А. Шабадаш, О.Ф. Чернова, 2006
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2006

«Es gibt kein wirksameres Mittel zur Belebung
und Vertiefung des Studiums einer Wissenschaft,
als das Eindringen in ihr geschichtliches Werden»
WILHELM OSTWALD
«Не существует более эффективного способа придать
 
жизнь и глубину изучению научного направления,
чем проникновение в историю его становления»
 ВИЛЬГЕЛЬМ ОСТВАЛЬД,
НОБЕЛЕВСКИЙ ЛАУРЕАТ ПО ХИМИИ 1909 Г.
ВВЕДЕНИЕ
Кожа млекопитающих представляет собой  огромную железистую систему, состоящую, как принято считать, из желез трех типов, подразделяющихся по механизму секреции на сальные, апокриновые и эккриновые железы. Эти сведения устоялись в научной
литературе последних 50 лет, их можно встретить в руководствах и специальных монографиях по зоологии, гистологии, дерматологии и ветеринарии. Однако во всех этих
многочисленных трудах, за исключением лишь двух (Руководство по изучению кожного
покрова млекопитающих, 1988; Соколов, Чернова, 2001), отсутствуют упоминания о
четвертом типе кожных желез млекопитающих, который обнаружили и исследовали
представители австрийской гистологической школы (Schaffer, 1923, 1940).  Гепатоидные железы, прежде описывавшиеся как необычные сальные железы, за 17-летний период их исследования найдены у 13 видов млекопитающих. Их главное отличие от сальных желез заключается в особых морфологических и  тинкториальных свойствах ацинуса, существовании  в нем сети межклеточных секреторных канальцев. В эти канальцы
путем мерокриновой секреции выделяется жидкий секрет, не содержащий липидов.
Сальные же железы секретируют, в отличие от гепатоидных желез, голокриновым путем. Некоторые гепатоидные железы выделяют секрет с сильным и стойким запахом —
например, хвостовая (фиалковая) железа обыкновенной лисицы и зароговая железа серны. Оба эти железистые органы гипертрофированы в период гона и считаются «железами гона» (Schaffer, 1940), стимулирующими спаривание.
Однако с начала 1950-х гг. вплоть до нашего исследования, критерии выделения
гепатоидных желез как самостоятельного  типа кожных желез млекопитающих не были
подтверждены. Основную черту их строения — межклеточные канальцы — не замечали либо считали артефактом. В наиболее детально исследованном железистом органе,  который первым описан в ранней литературе как типичный пример гепатоидных
желез — в циркуманальных железах домашней собаки, поздние авторы не различают
ни межклеточных канальцев, ни даже выводных протоков, хотя существование последних уже давно доказано авторами, считавшими эти железы сальными. В результате
данные железы идентифицируются как несекретирующие (абортивные) сальные железы, эндокринные железы, «железы неясной природы» или аналог эпидермиса.

С.А. Шабадаш, О.Ф. Чернова. Гепатоидные кожные железы млекопитающих
4
Первооткрыватель гепатоидных желез Schaffer (1923, 1924a, 1926, 1927, 1940) неоднократно высказывал уверенность, что железы этого типа распространены значительно шире, чем было показано в его время. Кто же прав — Schaffer и несколько его учеников, изучившие строение и функции гепатоидных желез у 13 видов млекопитающих,
или все последующие исследователи, создавшие в высшей степени противоречивую
литературу даже в отношении одного и того же железистого органа?
Настоящая работа призвана восполнить имеющийся в литературе пробел и установить, действительно ли существует четвертый тип кожных желез млекопитающих, характеризующийся мерокриновой секрецией и выделяющий пахучий белковый секрет,
имеющий сигнальное значение.
Нами проведено гистологическое и гистохимическое исследование различных кожных железистых органов представителей 22 видов млекопитающих (табл. 1).
ТАБЛИЦА 1. Перечень изученного материала
Пол, возраст, сезон
Вид
Пробы кожи
Число изученных
особей
Самец, ad., лето
1
Самка, ad., лето
1
Циркуманальная
область
Хвостовая
Железа
Анальный мешок
CARNIVORA
Canidae
Обыкновенный шакал
Canis aureus
Чепрачный шакал
C. mesomelas
Волк C. lupus
Койот C. latrans
Домашняя собака
C. familiaris
Циркуманальная
область
Хвостовая железа
Анальный мешок
Препуций
Губы
Веки
Самец, ad., зима
Самец, ad., лето
Самец, subad., весна
Самец, juv., весна-лето
Самка, ad., зима
Самка, ad., лето
Самка, juv., весна-лето
Самка, ad., осень
Самец, ad., весна
Самец, ad., осень
Самец, juv., весна
Самец, juv., осень
Самка, ad., весна
Самка, ad., осень
Самка, juv., весна
Самка, juv., осень
Самец, ad., осень
1
1
1
2
2
1
2
1
3
2
3
2
1
1
3
2
1
Енотовидная собака
Nyctereutes
procyonoides
Обыкновенная лисица
Vulpes vulpes
Корсак V. corsac
Обыкновенный песец
Alopex lagopus
2
2
2
1
3
3
2
Самец, ad., лето
Самец, ad., осень
Самка, ad., лето
Самка, ad., осень
Самец, subad., лето
Самец, ad., весна-лето
Самец, ad., осень-зима

Введение
5
ТАБЛИЦА 1 (окончание)
Пробы кожи
Пол, возраст, сезон
Вид
Felidae
Домашняя кошка
Felis domesticus
Ц и р к у м а н а л ь н а я
область
Анальный мешок
Хвостовая железа
Губы
Веки
Анальный мешок
Число
изученных
особей
2
1
3
3
1
1
1
2
2
1
1
1
1
Самка, ad., весна-лето
Самка, ad., осень-зима
Самец, ad., весна
Самец, ad., осень
Самец, subad., весна
Самец, juv., весна
Самец, juv., осень
Самка, ad., весна
Самка, ad., осень
Самка juv., весна
Самка juv., осень
Самка, ad., зима
Самец, ad., зима
Межпальцевая железа
1
Самец, ad., зима
Тарзальная железа
Паховые карманы
Рысь F. lynx
Тигр Panthera tigris
ARTIODACTYLA
Cervidae
Лось Alces alces
Северный олень
Rangifer tarandus
Bovidae
Газель Томсона
Gazella thomsoni
Джейран
G. subgutturosa
Газель Гранта
G. granti
Паховые карманы
Запястная железа
Предглазничная железа
1
2
1
1
5
6
2
1
2
2
2
2
1
1
1
Самец, ad., зима
Самец, ad., зима
Самец-эмбрион, зима
Самка, ad., берем., зима
Самец, ad., лето
Самка, ad., лето
Самец, ad., зима
Самец, ad., лето
Самец-эмбрион, зима
Самка, ad., зима
Самец, ad., лето
Самка, ad., лето
Самец, ad., зима
Самка, ad., лето
Самец, ad., лето
Сомалийская газель
G. soemmeringi
Кустарниковый дукер
Sylvicapra grimmia
Геренук
Litocranius walleri
Ориби Ourebia ourebi
Предглазничная железа
Паховая железа
Зароговая железа
1
1
2
Самец, ad., зима
Самка, ad., зима
Самец, ad., зима
Горал Nemorhaedus
goral
Кроме того, была проведена ревизия кожных желез более чем у 50 видов млекопитающих из нашей коллекции. Материал, добытый в полевых условиях, фиксировали в
10% кислом формалине; в некоторых случаях пробы дофиксировали в смесях А.Л. Шабадаша (Шабадаш, 1949) или Бейкера (Лилли, 1969). Пробы кожи домашних кошек и собак,
песцов, лисиц, лося, северного оленя фиксировали в медно-спиртово-формалиновой смеси
А.Л. Шабадаша, кальций-формоле Бейкера, а также (кроме двух последних видов) исследовали в нефиксированном состоянии. Материал от домашних собак фиксировали

С.А. Шабадаш, О.Ф. Чернова. Гепатоидные кожные железы млекопитающих
6
также в спирт-формоле Шаффера (Schaffer, 1940). Фиксированный материал заливали в
парафин. Для выявления гидрофобных липидов использовали заливку в полиэтиленгликоль (Пирс, 1962), или незалитые замороженные срезы.
Из стандартных обзорных методов использовали окраску гематоксилином Карацциэозином (Роскин, Левинсон, 1957) и метод Маллори (Ромейс, 1953). На парафиновых
срезах выявляли суммарный белок с прочным зеленым FCF (Дейч, 1969), кислые белки
(Smetana, Busch, 1966, в нашей модификации), основные белки (Alfert, Geschwind, 1953),
гликоген и другие PAS-положительные мукополисахариды (Шабадаш, 1949), карбоксилированные (Mowry, 1963) и сульфатированные (Constantine, Mowry, 1966, в нашей модификации) мукополисахариды, ДНК (Jordanov, 1964, в нашей модификации), РНК+ДНК
(Flax, Himes, 1952, в нашей модификации). Кроме того, на парафиновых срезах проводили избирательную окраску митохондрий прочным зеленым FCF (Harman, 1950), а толстые (125 мкм) парафиновые срезы окрашивали квасцовым кармином Майера (Chapman,
1984, в нашей модификации) для выявления морфологии выводных протоков и железистых долей. Гидрофобные липиды окрашивали на замороженных (иногда полиэтиленгликолевых) срезах после фиксации в смеси Бейкера или фиксации в формалине с дофиксацией в смеси Бейкера. Использовали шарлах R, растворенный в изопропаноле (Лилли,
1969, в нашей модификации). Кроме того, этим же красителем выявляли гидрофобные
липиды в тотальных препаратах: окрашивали кусочки ткани, из которых затем готовили
толстые (200 мкм) замороженные срезы (Quay, 1954, в нашей модификации). На замороженных срезах нефиксированной ткани выявляли холинэстеразы (реакция прямого окрашивания с тиохолинами Karnovsky, Roots, 1964; El-Badawi, Schenk, 1967), щелочную
фосфатазу (кальций-кобальтовый метод Гомори-Берстон, 1965, в нашей модификации и
реакция одновременного азосочетания с фосфатом нафтола AS-MX и прочным синим
BB - Burstone, 1961; Лойда и др., 1982, в нашей модификации) и моноаминоксидазу с
нитросиним тетразолием (Glenner et al., 1957; Yasuda, Montagna, 1960).
У исследованных особей газели Гранта, добытых в Кении и Эфиопии, паховые карманы и их гепатоидные железы имеют принципиальные различия в строении, поэтому при
описании материала указано место добычи особи. Возможно, такие различия объясняются несовершенством таксономии рода, однако ее пересмотр не входит в нашу задачу.
В иллюстрациях использованы следующие сокращения: ГЖ — гепатоидные железы; ПГЖ — «промежуточные гепатоидные железы»; ЭГЖ — «эмбриональные гепатоидные железы»; цГЖ — циркуманальные гепатоидные железы; АЖ — апокриновые
железы; СЖ — сальные железы; Ц — циста; СТ — соединительная ткань.
Все микрофотографии (за исключением рис. 3) получены с поперечных срезов проб
ткани.
Авторы благодарят Т.И. Зеликину за многолетнее плодотворное сотрудничество.

СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КОЖНЫХ
ЖЕЛЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Кожа представляет собой  наиболее крупный  (по своей массе и площади) орган,
наделенный уникальной способностью защищать организм от воздействия окружающей среды и одновременно поддерживать с ней непрерывную взаимосвязь. Однако функции кожи значительно шире и разнообразнее, чем защита и адаптация. Кожа — это
гетерогенная система, состоящая из нескольких органов, каждый из которых обладает
свойственными только ему особенностями развития, роста и функционирования. Она
постоянно изменяется и обновляется, что находит отражение в соответствующем изменении ее строения. Кожа выполняет многочисленные функции и производит различные
вещества. У млекопитающих наиболее значимым продуктом деятельности кожи является кератин эпидермиса, служащий защитой организма от воздействия окружающей
среды. С функциональной точки зрения производство рогового слоя эпидермиса, насыщенного кератином, и других «мертвых» структур, выполняющих защитную функцию,
рассматривают как железистое, а всю кожу справедливо считают гигантской железистой системой, секретирующей,  за исключением потовых желез, голокриновым путем
(Montagna, 1962; Montagna, Parakkal, 1974).
Кожа млекопитающих представляет собой относительно гигантскую железистую систему и в анатомическом смысле. Вот уже более 100 лет богатство и разнообразие кожных желез и образуемых ими железистых органов, физико-химических свойств секретируемых ими веществ, явное или вероятное значение этих веществ в социальном поведении служат основой исследований в областях разных дисциплин. Результатом этих
исследований являются многочисленные данные о топографии, гистологическом строении, ультраструктуре, гистохимии, химии секрета и участии в маркировочном поведении огромного количества желез нескольких сотен видов млекопитающих.  Стало очевидным, что функции кожных желез млекопитающих различны, их диапазон  простирается от наиболее явных функций защиты и приспособления к окружающей среде (смазка жирным секретом сальных желез поверхности кожи, волос, глазных яблок, увеличение сцепления поверхностей хватательных органов  благодаря водянистому секрету эккриновых желез, терморегуляторная функция секрета эккриновых и апокриновых желез и т.д.) до наиболее сложной и интригующей исследователей сигнальной функции,
определяющей степень участия запаха секрета кожных желез в социальном поведении
(Montagna, 1962; Montagna, Parakkal, 1974; Соколов, 1973; Соколов, Чернова, 2001).
Оставление зверем пахучего следа (на почве, растительности, предметах окружающей
среды, сородичах и в воздухе), направленное мечение территории и членов сообщества,
взаимное обнюхивание кожных железистых органов и выделяемых ими пахучих меток
описаны для многих видов млекопитающих и многих желез.
Перспективность перечисленных направлений, их актуальность для разных разделов
зоологии не нуждаются в обсуждении. Стоит лишь указать, что основная сложность этой
работы обусловлена сложностью объектов исследования. Сложность и динамизм строения  кожных желез и железистых органов в совокупности с неадекватностью использования некоторых методов исследования и тенденциозностью оценки получаемых результатов породили необычайно противоречивую научную литературу по этому вопросу.

С.А. Шабадаш, О.Ф. Чернова. Гепатоидные кожные железы млекопитающих
8
Проиллюстрируем это двумя примерами. В первом случае разногласия, бывшие непримиримыми на протяжении двадцати с лишним лет,  в конце концов, успешно преодолены, во
втором они не решены до сих пор, и справочная литература продолжает давать неверные
сведения, опровергаемые лишь  единичными работами.
Первый пример касается реальности макроапокриновой секреции, или «декапитации», в апокриновых железах. Этот процесс детально исследован на уровне световой
микроскопии, причем описания того, что отрыв апикальной части секреторной клетки
происходит благодаря сжатию его основания и образования в этом месте демаркационной мембраны из слившихся гранул, удивительно точно согласуются с тем, что многие
десятилетия спустя   показано на  ультраструктурном уровне (Kurosumi et al., 1984; Соколов и др., 1988). Однако в 1960–1980-е гг. преобладало мнение, что апокриновая «декапитация» является артефактом обезвоживания ткани, что в апокриновых железах, как
и в эккриновых железах, имеет место только экзоцитоз и что от терминов «апокриновые
и эккриновые железы» следует отказаться (Montagna, 1962, c. 410; Montagna, Parakkal, 1974,
c. 354; Хэм, Кормак, 1983, т. 4. с. 62; Flood, 1985; Соколов, Степанова, 1987; см. Соколов и
др., 1988). С другой стороны, в эти же годы появились работы, в которых (наряду с экзоцитозом) продемонстрированы все стадии макроапокриновой секреции в клетках апокриновых
желез многих видов млекопитающих и выявлен источник ошибки авторов, этого не наблюдавших (Kurosumi et al., 1984; Соколов и др., 1988; Sokolov et al., 1991; Aumuller et al., 1999).
Макроапокриновая секреция характерна (в сочетании с экзоцитозом) для высоких клеток
апокриновых желез, находящихся на стадии завершения секреторного цикла. Только экзоцитоз имеет место в уплощенных или кубических клетках, находящихся в состоянии покоя
или в начале секреторного цикла. Реальность существования макроапокриновой секреции в
апокриновых железах, таким образом, открыта в литературе повторно. Это очень показательный, но далеко не единственный пример такого рода.
Вторым примером, иллюстрирующим степень нерешенности многих ключевых проблем строения и функционирования кожных желез, служит вопрос о существовании или
отсутствии иннервации сальных желез. До сих пор считается общепринятым, что сальные
железы (за непонятным исключением Мейбомиевых желез век) лишены иннервации
(Montagna, Parakkal, 1974, c. 319–320; Flood, 1985; Reznik, 1996; Gauthier, 1996; Гистология, цитология и эмбриология, 1999, с. 646; Быков, 2000б, с. 70). Это ограничивает возможности интерпретации экспериментальных данных о значительном усилении секреции сальных желез при стрессе (Gauthier, 1996). Однако иннервация сальных желез реально существует, что и объясняет эмоциональное повышение уровня сальной секреции (см.
Соколов и др., 1980б). Утолщенные варикозные нервные окончания, полностью окружающие клетки сальных ацинусов («перицеллюлярный варикозный аппарат»), впервые описали казанские морфологи П.М. Остроумов и К.А. Арнштейн (Arnstein, 1895). Впоследствии их описания подтверждены несколькими методами, в том числе (хотя и всего в одной работе) методом просвечивающей электронной микроскопии (Dugan, 1974). Последнее тем более ценно, что автор ультраструктурного исследования не знаком с работами
предшественников. Гистохимические исследования показывают, что по характеру иннервации сальные железы ничем не отличаются от эккриновых и апокриновых желез (Соколов и др., 1980а, б, 1981, 1982, 1984). Вблизи их секреторных отделов лежат холинергические стволы, часто образующие сеть, а между секреторными клетками проходят адренергические волоконца с характерными утолщениями (это описание очень похоже на данные
ранних работ и единственного ультраструктурного исследования). Присутствие нервов в

Состояние изученности кожных желез млекопитающих
9
сальных железах и усиление сальной секреции при повреждении или раздражении этих
нервов наблюдали неоднократно, однако незнание этих сведений либо недоверие им, по
крайней мере, на полвека остановило направление работ по эмоциональной секреции
сальных желез, важное для медицины (см. Соколов и др., 1980б).
Приведенные примеры служат предупреждением и показывают масштаб нерешенности различных ключевых проблем в исследованиях кожных желез. Огромное число
исследованных видов, разнообразие топографии и строения желез, разный уровень методического подхода к описанию их строения и функции, большое число чисто фактологических работ являются причиной того, что даже самые объемистые исследования не
могут, на настоящем этапе развития науки, претендовать на более или менее полное
освещение вопросов как строения, так и функционирования кожных желез вообще.
Рассмотрим в основных чертах относительно устоявшиеся в литературе сведения,
касающиеся главных направлений в исследованиях кожных желез и кожных пахучих
органов млекопитающих: локализация на теле животного, гистологическое строение и
роль пахучих секретов. Прежде всего, кожные железы млекопитающих подразделяют на
обычные (неспецифические) — присутствующие в большинстве участков кожи, одиночные или парные, имеющие небольшие размеры и специфические — характерные
для определенных участков кожи и состоящие из скоплений увеличенных желез (Соколов, 1973; Чернова, 1996; Соколов, Чернова, 2001). И те, и другие, в соответствии с
типом секреции, могут быть сальными, апокриновыми или эккриновыми. Обычные сальные железы, развивающиеся из наружного корневого влагалища волосяных фолликулов, имеются в оволошенной коже у представителей подавляющего большинства таксонов Млекопитающих; они отсутствуют в гладкой коже подушечек лап (и ладоней и подошв Приматов). Обычные апокриновые железы, также являющиеся производными наружного корневого влагалища волосяных фолликулов, распространены менее широко, они
характерны для оволошенной кожи Хищных, Парнокопытных и Приматов (кроме человека). Обычные эккриновые железы, развивающиеся из эпидермиса неоволошенной кожи,
характерны только для человекообразных обезьян и человека (Schaffer, 1940; Montagna,
1962; Montagna, Parakkal, 1974; Соколов, 1973; Чернова, 1996; Соколов, Чернова, 2001).
Специфические кожные железы имеются у представителей всех отрядов Млекопитающих. Они отличаются крайним разнообразием локализации, степени распространенности и
строения. Сальные, апокриновые и эккриновые железы входят в состав специфических кожных желез филогенетически отдаленных таксонов —  от Однопроходных до Приматов
(Montagna, 1962; Montagna, Parakkal, 1974; Соколов, 1973; Чернова, 1996; Соколов, Чернова,
2001). В литературе имеются различные определения кожных желез, которые мы привыкли
называть «специфическими», а серьезные попытки систематизации сведений о подобных
железах предпринимались еще в конце  XIX в. (довольно большой, хотя и неполный перечень обзоров по кожным железам млекопитающих приводят Macdonald и Brown, 1985). К
тому времени уже было накоплено множество сведений о присутствии особых скоплений
желез у многих видов Млекопитающих, в том числе и у человека. Существенно, что как в
самых первых сводках на эту тему  (Миславский, 1909), так и в современных обзорах перечисление большого числа особых скоплений желез или железистых органов завершается
выводом, что подобные образования могут быть очень сходными по своему гистологическому строению у филогенетически отдаленных видов и иметь самую различную локализацию
на теле животного. Так, в книге А.Н. Миславского (1909) подчеркивается сходство строения
подбородочных, анальных и паховых желез кролика с железами анальных мешков домаш

С.А. Шабадаш, О.Ф. Чернова. Гепатоидные кожные железы млекопитающих
10
них кошки и  собаки, кожи шейной области и груди нескольких видов Сумчатых, спинной
железы Даманов, подмышечных и циркуманальных желез человека, боковых (мускусных)
желез бурозубок, височной (мускусной) железы Хоботных, предглазничной железы многих
видов антилоп и межпальцевой железы многих видов Парнокопытных. Все эти сложные
скопления желез, выделяющие секрет с характерным сильным запахом (иногда еще и окрашенный), по своему строению являются апокриновыми железами. Миславский  (1909) называет данные образования «железами», «железистыми скоплениями», «железистыми слоями», «железистым аппаратом».  Schiefferdecker (1917), предложивший подразделение кожных желез Млекопитающих по способу секреции на три типа (сальные, апокриновые и эккриновые), ввел в употребление термин «кожные железистые органы» («Hautdrüsenorgane»),
который впоследствии закрепился в немецкой и австрийской литературе и который мы считаем удачным во всех отношениях. Использует он и термин «специфические железы»
(spezifische Drüsen). Schiefferdecker отмечает, что известно очень много различных кожных
железистых органов животных (в том числе несколько подобных органов у человека). Относительно функции секрета обычных и специфических кожных желез он делает заключение, которое во многом продолжает оставаться вполне корректным. Роль секрета сальных желез — поглощение и консервация секрета всех специфических желез, превращение
его, подобно лекарственным мазям, в стойкий, длительно действующий продукт. Действительно, во многих случаях (особенно в отсутствие волос) секрет сальных желез и слущенный роговой слой эпидермиса смешиваются с пахучим секретом кожных железистых органов и служат для него фиксирующим и транспортным средством (Meyer, 1976). Однако лишь
через 70 лет после работ Schiefferdecker появились доказательства, что именно липиды или
даже искусственно добавляемый вазелин способствуют длительному сохранению запаха
феромона (на примере анальных мешков тигра, по: Brachmachary, Dutta, 1979). Против пассивной роли секрета сальных желез выступает Schaffer (см. ниже). Основными функциями
апокриновых и эккриновых желез являются экскреция ядовитых для организма веществ,
производство молока (видоизмененными апокриновыми железами), пота и жира (здесь участвуют сальные железы) для смазывания кожи и волос. Однако они выполняют и дополнительные (побочные) функции, которые, однако, очень важны и для животных, и для человека. Это секреция веществ, отпугивающих или убивающих паразитов; выработка пахучих
сигнальных веществ; наконец, выделение окрашенных или пахучих веществ, вызывающих
сексуальное возбуждение и стимулирующих спаривание. Восприятие пахучих секретов кожных желез сильно развитыми у многих млекопитающих органами обоняния оказывает  на
них более существенное воздействие, чем визуальные и акустические сигналы.
Огромное число сведений о различных кожных железах и железистых органах систематизировано и представлено впервые в работах Schaffer (Schaffer, 1923, 1924a, b, 1925,
1926, 1927, 1940), автора знаменитого в свое время учебника гистологии (Schaffer, 1922).
Schaffer принадлежит наиболее всеобъемлющая классификация желез (не только кожных),
дополняющая  классификацию Schiefferdecker (1917) 1) указанием на одно- или многорядность секреторных клеток в секреторных отделах, 2) внесением в нее открытого им четвертого типа кожных желез млекопитающих —  гепатоидных желез. Апокриновые и эккриновые железы относятся к моноптихиальным железам  (от греч. ptihe —  слой, пласт,
ряд), а сальные и гепатоидные железы —  к полиптихиальным.  Сальные железы являются
полиптихиальными голокриновыми, а гепатоидные железы — полиптихиальными мерокриновыми (циркуманальные железы собаки) или полиптихиальными голомерокриновыми или мероголокриновыми (фиалковая  железа обыкновенной лисицы, зароговая железа