Формирование биологических ресурсов Волгоградского водохранилища в ходе сукцессии его экосистемы

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
Êîìèññèÿ ÐÀÍ ïî ñîõðàíåíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ
Ïðîãðàììà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ
«Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå»
Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà
Ñàðàòîâñêîå îòäåëåíèå ÔÃÍÓ
Ãîñóäàðñòâåííîãî íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî
èíñòèòóòà îçåðíîãî è ðå÷íîãî ðûáíîãî õîçÿéñòâà
 Â.À. Øàøóëîâñêèé, Ñ.Ñ. Ìîñèÿø
ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈÅ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÐÅÑÓÐÑÎÂ
ÂÎËÃÎÃÐÀÄÑÊÎÃÎ ÂÎÄÎÕÐÀÍÈËÈÙÀ
 ÕÎÄÅ ÑÓÊÖÅÑÑÈÈ ÅÃÎ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÛ
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà  2010

Øàøóëîâñêèé Â.À., Ìîñèÿø Ñ.Ñ. Ôîðìèðîâàíèå áèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ Âîëãîãðàäñêîãî âîäîõðàíèëèùà â õîäå ñóêöåññèè åãî ýêîñèñòåìû. Ì.: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2010.  250  ñ.
 ìîíîãðàôèè ðàññìîòðåíû çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ âîäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ íà ïðèìåðå îäíîãî èç êðóïíåéøèõ
ðàâíèííûõ âîäîõðàíèëèù Ðîññèè. Èññëåäîâàíà ðîëü çàðàñòàíèÿ ìåëêîâîäèé âîäîõðàíèëèùà âûñøåé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ â ðàçâèòèè åãî ýêîñèñòåìû. Ïîäðîáíî ïðîàíàëèçèðîâàíà òðàíñôîðìàöèÿ ðå÷íîé èõòèîôàóíû â óñëîâèÿõ âîäîõðàíèëèùà ñ ó÷åòîì èçìåíåíèé, ïðîèçîøåäøèõ â ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ è ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïïàõ ðûá. Ïðåäëîæåí ïîäõîä ê ôîðìàëüíîìó îïèñàíèþ è îöåíêå âåðîÿòíîñòè ìîäèôèêàöèè ýêîëîãè÷åñêèõ íèø ðûáíîãî íàñåëåíèÿ. Ðàññìîòðåíî âëèÿíèå îñíîâíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà åñòåñòâåííîå âîñïðîèçâîäñòâî ðûá, îöåíåí ðåïðîäóêòèâíûé ïîòåíöèàë ïîïóëÿöèé ïðîìûñëîâûõ âèäîâ. Ïðîâåäåí àíàëèç
äèíàìèêè óñòîé÷èâîñòè ýêîñèñòåìû âîäîõðàíèëèùà çà âåñü ïåðèîä åãî
ñóùåñòâîâàíèÿ, îáîñíîâàíà è ñôîðìóëèðîâàíà ãèïîòåçà î õàðàêòåðå ýòîé
óñòîé÷èâîñòè è îáåñïå÷èâàþùèõ å¸ ìåõàíèçìàõ.
Êíèãà ðàññ÷èòàíà íà ýêîëîãîâ, ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè ãèäðîáèîëîãèè,
èõòèîëîãèè, ðûáíîãî õîçÿéñòâà, ïðåïîäàâàòåëåé è ñòóäåíòîâ âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé ñîîòâåòñòâóþùèõ ñïåöèàëüíîñòåé.
ISBN 978-5-87317-667-0
© Â.À. Øàøóëîâñêèé, Ñ.Ñ. Ìîñèÿø, 2010.
© ÈÏÝÝ èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, 2010.
© Ñàðàòîâñêîå îòäåëåíèå ÔÃÍÓ "ÃîñÍÈÎÐÕ", 2010.
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2010.
2

СОДЕРЖАНИЕ
.
ПРЕДИСЛОВИЕ Ответственного редактора ............................................ 5
ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................. 9
Глава 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ
ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА............................................ 14
1.1.  Водохранилище как среда обитания биоресурсов ................ 14
1.2. Биогенные элементы в экосистеме водохранилища .............. 22
1.3. Характеристика мелководных участков .................................. 26
Резюме ............................................................................................... 33
Глава 2. РОЛЬ ЗАРАСТАНИЯ МЕЛКОВОДИЙ ДЛЯ
ЭКОСИСТЕМЫ ВОДОХРАНИЛИЩА ................................................... 35
Резюме ............................................................................................... 50
Глава 3. РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМЫ: ТЕНДЕНЦИИ
И УСТОЙЧИВОСТЬ ................................................................................. 51
3.1. Тенденции многолетней динамики базовых характеристик
экосистемы водохранилища ............................................................ 51
3.2. Общие понятия стабильности и устойчивости
природных систем ............................................................................ 67
3.3.  Динамика устойчивости экосистемы водохранилища.......... 74
3.4. Теоретические обоснования характера устойчивости
экосистемы ........................................................................................ 87
Резюме ............................................................................................... 93
Глава 4. ДИНАМИКА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ .................................. 95
4.1. Общие закономерности формирования рыбного
населения водохранилищ................................................................. 95
4.2. Ихтиофауна Волгоградского водохранилища......................... 99
4.3. Экоморфы ..................................................................................110
4.4. Условные экологические ниши ...............................................116
Резюме ............................................................................................. 123
Глава 5. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО
ИСПОЛЬЗУЕМЫХ БИОРЕСУРСОВ .................................................... 126
5.1. Факторы, определяющие воспроизводство рыб
в водохранилище ............................................................................ 126
5.2. Репродуктивный потенциал популяций основных
промысловых рыб........................................................................... 144
3

Резюме ............................................................................................. 154
Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ БИОРЕСУРСОВ ... 157
6.1. Основные тенденции развития биоресурсов в начальный
период существования водохранилища ....................................... 157
6.2. Особенности многолетней динамики рыбных
биоресурсов водохранилища в конце XX –
начале XXI веков ............................................................................ 160
6.3. Системный анализ динамики промысловых запасов рыб... 184
Резюме ............................................................................................. 198
Глава 7. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ХАРАКТЕРЕ РАЗВИТИЯ
ВОДОХРАНИЛИЩНОЙ  ЭКОСИСТЕМЫ........................................... 201
ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................................ 206
ЛИТЕРАТУРА .......................................................................................... 209
ПРИЛОЖЕНИЯ ....................................................................................... 237
4

ПРЕДИСЛОВИЕ
Ответственного редактора
Строительство гидротехнических сооружений во многих частях
Земного шара привело к возникновению целого ряда серьезных экологических проблем. Одно из направлений этой формы антропогенного воздействия – создание плотин на крупных реках и как следствие
– зарегулирование их стока были наиболее значимыми для экосистем
целых бассейнов и природно-ландшафтных комплексов. Одним из
ключевых последствий гидростроительства является создание водохранилищ – искусственных водоемов с набором своих специфических свойств.
Одним из бассейнов, подвергшихся глобальному зарегулированию,
является бассейн самой большой реки Европы Волги. Более 60 лет
существует каскад волжских водохранилищ и только теперь начинает
накапливаться достаточный материал, чтобы ответить на техногенный
вызов  и попытаться понять особенности функционирования новых
экосистем. Одной из попыток продвинуться в таком понимании является настоящая монография.
Во введении авторы четко ставят основную цель проведенного исследования – установить основные закономерности формирования
рыбных биологических ресурсов Волгоградского водохранилища на
основе комплексного анализа динамики компонентов экосистемы в
ходе ее сукцессии.
Основой для книги послужили обширные материалы по большому
числу параметров, а также интересные теоретические подходы для анализа устойчивости сложных экосистем. Авторы проанализировали тенденции многолетней динамики абиотических и биотических параметров экосистемы водохранилища; разработали и апробировали методические подходы к комплексной оценке основных форм устойчивости
водных экосистем; проанализировали динамику устойчивости экосистемы водохранилища за весь период его существования и предложили
гипотезу о характере этой устойчивости и ее роли в сукцессии экосистемы; рассмотрели роль зарастания мелководий высшей водной растительностью в развитии и устойчивости экосистемы водохранилища, определили многолетние темпы зарастания и сделали прогноз этого процесса;
разработали подход к системному анализу и формальному описанию
экологических ниш представителей рыбного населения, на основе которого дали характеристику условных экологических ниш и оценку вероятности их модификации; проанализировали влияние ведущих экологи5

ческих факторов на естественное воспроизводство рыб; оценили репродуктивный потенциал основных промысловых видов рыб в водохранилище; исследовали особенности многолетней динамики рыбных ресурсов, провели системный анализ изменений структуры промысловых
запасов, в составе которой выделили компоненты, определяющие формирование биоресурсов в будущем.
Особо хотелось бы подчеркнуть важность нескольких приведенных в монографии результатов.
Представляется весьма интересным вывод авторов о том, что увеличение вклада макрофитов в первичную продукцию ведет к росту  стабильности экосистемы водохранилища и её способности к саморегуляции.
В главе 3 «Развитие экосистемы: тенденции и устойчивость» проведен подробный, выполненный на хорошем методическом уровне,
анализ многолетней динамики базовых параметров (концентраций
фосфора и азота, летних температур, годового стока и биомассы основных компонентов экосистемы кроме рыб и высшей водной растительности) водохранилища. Установлено, что в течение рассматриваемого периода (более 40 лет) в водохранилище преобладали направленные сукцессионные процессы, но каких-либо существенных признаков приближения к климаксному состоянию пока не наметилось. Отнесение авторами экосистем водохранилищ к типу «импульсно-стабилизированных экосистем», схожих с экосистемами лиманов представляется весьма корректным и хорошо обоснованным.
При анализе динамики рыбного населения водохранилища авторы
помимо подробного описания процесса изменения состава ихтиофауны за почти полувековой период анализируют и динамику «экологической структуры рыбного населения». Использование экологических
групп рыб для характеристики динамики сообществ следует отнести
к безусловным достоинствам работы.
В одной из глав авторы рассматривают вопросы формирования
используемых биологических ресурсов в разные периоды существования Волгоградского водохранилища. Приводится кривая многолетней динамики совокупного промыслового запаса всех видов рыб водохранилища за период с 1980 по 2003 гг. Использование линейных
моделей временных рядов позволило установить, что изменения промысловых запасов крупночастиковых рыб характеризуются отрицательным трендом, а мелкочастиковых рыб имеют выраженную положительную тенденцию. При этом совокупный промысловый запас всех
видов в целом практически не обнаруживает какой-либо выраженной
многолетней тенденции.
6

Обширные материалы, комплексность подхода, широкое использование математических методов, логичное обсуждение результатов, теоретические обобщения позволяют в целом высоко оценить предлагаемую читателю монографию. Особо следует отметить разработки авторов, развивающие концепцию о сходстве экосистем водохранилищ
и лиманов. Это, в частности, во многом объясняет сравнительно большую уязвимость водохранилищ в отношении инвазий чужеродных
видов.
Как и многие большие обобщения, монография В.А. Шашуловского и С.С. Мосияша содержит положения, которые, по мнению редактора не являются очевидными. Представляется, что авторы не совсем
корректно использовали некоторые методические приемы формализации данных и трактовали некоторые термины и понятия.
Формализация полученных данных, безусловно, является достоинством работы, но в ряде случаев в монографии наблюдается избыточное применение математических приемов, не соответствующих параметрам объекта исследования. Данное замечание касается, прежде
всего, использования индекса разнообразия Шеннона при анализе
рыбного населения водоемов. Приходится сожалеть, что этот индекс
часто применяют в экологии без достаточного на то основания. Приемлемых обоснований использования именно этого показателя встретить трудно. Хотя в настоящее время существует большое число аргументов, поддерживающих мнение о некорректности использования
индекса Шеннона в экологических исследованиях (см., например,
Шитиков и др., 2003). Интересно, что авторы о них знают, но почемуто не относят их к своим исследованиям. Не вдаваясь в подробную
дискуссию, отметим лишь, что поскольку индекс Шеннона выражает
степень выравненности вероятностей независимых событий (в случае данной работы это и основные показатели экосистемы, и экологические группы, и встречи в уловах того или иного вида рыб), то он не
предполагает каких-либо структурных взаимодействий (например,
трофических связей) между видами. С другой стороны, показатель,
характеризующий выравненность плотностей или биомасс популяций
не имеет никакого биологического смысла, т.к. в реальных сообществах такая выравненность не наблюдается и в принципе не может
существовать, хотя бы по причине феномена трофической пирамиды.
Совершенно неприемлемо, на наш взгляд, использование энтропийного показателя для анализа структуры промыслового запаса. В
Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. 2003. Количественная гидроэкология. Тольятти: ИЭВБ РАН,.463 с.
7

данном случае помимо сомнительности ожидания выравненности
нельзя разделять сообщество (даже все рыбное население не являются сообществом, т.к. не всегда его члены имеют между собой четкие
функциональные связи, сопряженные с переносом вещества и энергии) на такие весьма небиологические категории как крупный и мелкий частик. Такой искусственно усеченный объект вряд ли можно считать реальной системой. Рыбы, а уж тем более, несколько произвольно выбранных видов (промысловых, например) являются лишь частью сообществ, которые можно рассматривать как структурированные системы и в своих экологических функциях часто могут замещаться другими таксономическими группами.
Характерно, что применение энтропийного показателя в большинстве случаев не дает ничего принципиально нового, а иногда запутывает ситуацию.
Возможно снижение энтропийного индекса экоморф по преобладающему местообитанию и характеру питания свидетельствует об увеличении упорядоченности рассматриваемой совокупности, но можно ли здесь
говорить о росте стабильности. Трактовка же повышения энтропийного
индекса экоморф по отношению к нерестовому субстрату как «отсутствие
стабильных условий для размножения рыб» противоречит данным о стабильных условиях размножения непромысловых рыб (которых довольно
много) и постоянстве промыслового запаса. Кстати, падение численности
молоди промысловых видов, скорее всего, связано с воздействием промысла на численность производителей ценных рыб.
Изменения энтропийного индекса экоморф, на наш взгляд, говорит
лишь об изменениях вариабельности параметров системы при ее переходе от речной к водохранилищной, но не о росте или падении ее
стабильности.
Отметим, что высказанные соображения носят дискуссионный характер и имеют цель стимулировать дальнейшие исследования сложных экосистем, к которым, безусловно, относятся водохранилища.
Представленная же монография в целом во многом выходит за рамки анализа частного случая – экосистемы Волгоградского водохранилища и представляет собой весомый вклад в исследования динамики
пресноводных экосистем и разработку экологических основ устойчивого использования биологических ресурсов. Очевидна и большая
практическая значимость рецензируемой работы.
Член-корреспондент РАН
Ю.Ю. Дгебуадзе
8

ВВЕДЕНИЕ
За вторую половину ХХ века число водоемов техногенного происхождения на земном шаре утроилось, их общий объем возрос почти в
10 раз. За эти  годы в мире были созданы крупные (емкостью более
100 млн. м3) водохранилища,  количество которых к концу века составляло около 2,5 тыс., суммарный полный объем – более 5 тыс. км3.
Из них более 230 общим объемом около 1,17 тыс. км3  находятся на
территории  бывшего СССР (Авакян и др., 1987).
Водохранилища – это в основном водоемы комплексного назначения. Они являются транспортными артериями,  источниками получения электроэнергии, используются для водоснабжения, ирригации,
рекреации и других целей. Кроме того, вновь созданные водоемы явились новым рыбохозяйственным фондом, рациональное использование которого по проектным расчетным данным, должно было приносить не менее 300 тыс. т. товарной рыбной продукции в год. Вместе с
тем, как показала практика, многофункциональность водохранилищ,
к сожалению, не позволяет полностью   реализовывать их потенциальную рыбопродуктивность. Формирование рыбных ресурсов в этих
водоемах в значительной степени определяется их искусственным
происхождением  и функционированием экосистем в условиях неослабевающего антропогенного пресса.
При зарегулировании стока рек и создании водохранилищ закономерно возникают глубокие изменения в режиме и морфо-экологическом облике рек при переходе их из состояния текучих в водоемы замедленного стока. Изменяются гидрологический режим и гидрография: характер рельефа дна и глубин, скорость течения и температурный режим, объем стока и мутность воды, величина аккумуляции солевых и биогенных элементов, топография грунтов и нерестовых биотопов  (Никольский, 1948). При этом, как правило, происходит общее
повышение биопродуктивности водоема, что приводит к увеличению
используемых биоресурсов по сравнению с исходным речным состоянием водного объекта. Однако дальнейшее существование экосистемы водоема в искусственно создаваемых условиях имеет и негативные аспекты.
Необходимо подчеркнуть, что любая хозяйственная деятельность
влияет на процессы старения водоема, иными словами, на процесс
сукцессии его экосистемы. О том, что антропогенные сукцессии ихтиоценозов стали неопровержимой реальностью даже для естественных водоемов, известно давно (Пиху, 1982; Решетников, 1982). Это, в
9

конечном счете, может приводить к снижению рыбохозяйственного
значения водоема. Изучение такого процесса весьма важно с точки
зрения определения путей развития рыбного хозяйства  и сохранения
рыбохозяйственного статуса водоемов.
В водохранилище, кроме того, отрицательное воздействие оказывают ряд факторов, которые сдерживают рост полезной рыбопродуктивности и увеличение биоресурсов коммерчески ценных видов рыб.
Поскольку создание водохранилищ обычно приурочено к хозяйственно освоенным территориям, их загрязнение сточными водами промышленных, коммунальных и сельскохозяйственных предприятий  приводит к ухудшению качества воды, снижению уровня развития кормовой базы рыб, темпа роста, плодовитости, болезням и, нередко, к прямой гибели гидробионтов.  Однако наиболее существенными являются факторы,  изначально заложенные при строительстве (геоморфологические) и дальнейшей эксплуатации (гидрологические) водохранилища. Одним из важнейших факторов является уровенный  режим,
который приспособлен в основном к требованиям судоходства и энергетики, но не отвечает интересам рыбного хозяйства.  Если принимать
во внимание, что режим уровня тесно связан с такими параметрами,
как величина стока, скорости течения, температурный режим и др.,  то
становится ясным, что гидрологическая составляющая играет ведущую роль в развитии как экосистемы водохранилища в целом, так и  в
формировании используемых биоресурсов.
Водохранилища Волжско-Камского каскада являются важнейшими пресноводными рыбохозяйственными водоемами России. Это  12
водохранилищ общей площадью 2,66 млн. га (Кудерский, 1984). Они
расположены в густонаселенном регионе страны с интенсивно развитой промышленностью и высокой концентрацией городского населения. Здесь размещены такие крупные  промышленные конгломераты,
как Московский, Нижегородский, Пермский, Казанский, Нижне-Камский, Самарский и Саратовский промузлы, являющиеся основными
источниками антропогенного воздействия.
Каскад созданных на  р. Волге водохранилищ полностью трансформировал естественную экосистему реки. В каждом из водохранилищ сформировались собственные экосистемы, в развитии которых
присутствуют как уникальные, так и общие для всего каскада черты.
Количественная оценка и прогнозирование направления, темпов и
стабильности процессов развития экосистем созданных водоемов имеют большое значение в теоретическом и практическом аспектах. В условиях антропогенного пресса чрезвычайно актуальной представля10