Млекопитающие Кавказа и омывающих его морей. Определитель

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова
Программа Президиума РАН
“Живая природа”
Ф.А. Темботова
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАВКАЗА
И ОМЫВАЮЩИХ ЕГО МОРЕЙ
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2015

УДК 599 (479)
ББК 28.693.36 (2р37)
Ф.А. Темботова. Млекопитающие Кавказа и омывающих его морей. Определитель. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2015. 352 с. +159 илл.
Книга посвящена млекопитающим Кавказа и обитающим в водах Черного и
Каспийского морей. В ней приводятся определительные таблицы, описания семейств, родов и видов 7 отрядов: насекомоядные, рукокрылые, хищные, зайцеобразные, грызуны, парнокопытные, китообразные. В определительных таблицах
используются только те диагностические признаки, с помощью которых возможно достоверное определение таксона разного ранга. В случае с видами-двойниками, для которых такие признаки не найдены, приводятся определения до группы
видов-двойников.
Определитель адресован широкому кругу лиц, занимающихся изучением млекопитающих (научным сотрудникам, аспирантам и студентам биологического и
небиологического профиля, сотрудникам противочумных учреждений, работникам заповедников, учителям школ, школьникам и т.д.).
Редактор: чл.-корр. В.В. Рожнов
Рецензент: д.б.н. И.Я. Павлинов
Печатается по решению Ученого совета Института экологии горных
территорий им. А.К. Темботова ИЭГТ РАН
ISBN 978-5-9908416-8-0
© Ф.А. Темботова, текст, иллюстрации 2015.
© ИЭГТ РАН, 2015.
© ООО “КМК”, издание, 2015.

Памяти отца и учителя, посвятившего жизнь
и всю свою научную деятельность изучению
териофауны Кавказа, члена-корреспондента
РАН Асланби Казиевича Темботова
ПРЕДИСЛОВИЕ
Биота Кавказа, сравнительно небольшой территории (440 тыс. км2),
протяженностью с севера на юг в 720 км, с запада на восток – около 1300
км, отличается значительным разнообразием природных экосистем – от
влажных субтропических Колхидской низменности до пустынных и полупустынных Прикаспия и Армянского нагорья. Яркими примерами разнообразия и контрастности биоты Кавказа могут быть растительность и
фауна Западного Закавказья и Восточного Кавказа. Так, для Западного
Закавказья, региона с влажно-субтропическим климатом, где зимние температуры редко опускаются до минусовых значений, а количество выпадающих осадков доходит до 3500 мм в год, характерно доминирование
лесных сообществ: низинных и предгорных влажно-субтропических, среднегорных мезофильных. Типичными представителями мезофилов и эндемиков субтропической растительности являются клекачка колхидская,
лапина крылоплодная, самшит колхидский, каштан съедобный, лавровишня лекарственная, хурма кавказская, иглица понтийская, падуб колхидский, сассапариль высокий и многие другие древесно-кустарниковые виды.
Самшит и каштан местами образуют чистые древостои. Характеризует
данную территорию и набор интродуцентов субтропической растительности, так по всему побережью Черного моря хорошо прижились и уже
естественно расселяются такие мезофилы среди древесной растительности как разные виды эвкалиптов, платан, камфорный дуб и др. К представителям пред- и среднегорных мезофильных лесов относятся пихта кавказская (Норманна), тис ягодный, бук восточный, дубы (имеретинский,
понтийский и др.), клен Траутфеттера и Сосновского, рододендрон понтийский, лептопус колхидский.
Характерен набор и животного мира: колхидский подуст и кавказский
речной бычок, тритоны обыкновенный и гребенчатый, кавказская гадюка,
болотная черепаха. Большое разнообразие птиц водно-болотного комплекса: черный аист, большая, малая, серая, рыжая и желтая цапли, краснозобая казарка, кряква, серебристая чайка, малый зуек, малый баклан и др.
Из млекопитающих типичны еж белогрудый, белозубка длиннохвостая,
все три вида бурозубок и кутора Шелковникова, кроты, бурый ушан, обыкновенный длиннокрыл, выдра кавказская, шакал, лисица обыкновенная,
медведь бурый и многие др.

Не менее разнообразна и эндемична биота пустынь и полупустынь
Восточного Кавказа и, в частности Сарыкумского бархана (одного из участков Дагестанского заповедника, организованного для сохранения песчаного бархана и его биоты), где среднегодовое количество осадков не
превышает 200 мм. Так, растительность бархана представлена типичными псаммофитными сообществами, в меньшей степени выражены сообщества степей и лугов: полынь песчаная, реже крымская и метельчатая,
джузгун безлистный, вайда песчаная, кумарчик песчаный, верблюдка восточная, сирения сидячецветковая, кохия шерстистоцветковая, астрагалы
каракугинский и Лемана. Среди кустарников редко встречаются эремоспартон безлистный и гребенщик многоветвистый. Среди животных это
типичные представители ксерофильной фауны: много видов жуков-чернотелок (песчаный медляк и др.), жужелиц (песчаный скарит, жужелицы
венгерская, бессарабская, скакуны и др.), гюрза, ушастая круглоголовка,
степная агама, еж ушастый, песчанки и тушканчики.
Для оценки роли факторов среды, определяющих столь высокую степень биоразнообразия Кавказа, необходимо четкое представление территориальных границ Кавказа и его основных физико-географических единиц. Отношение к территориальному определению Кавказа различно. Одни
авторы принимают за Кавказ только горы Большого Кавказа, другие к Кавказу не относят Закавказье. В данном определителе Кавказ рассматривается в понимании Н.А. Гвоздецкого (1958, 1963), т.е. как Кавказский перешеек, расположенный в пределах от 39° до 47° с.ш., 35,5°– 50,2° в.д., северная граница которого проходит по Кума-Манычской впадине, южная
по государственным границам республик Закавказья (Абхазии, Грузии, Армении, Азербайджана), западной границей является Черное, а восточной -
Каспийское море.
Горная страна Кавказ делится на три части: Предкавказье, Большой
Кавказ, Закавказье. Под Предкавказьем понимается территория от КумаМанычской впадины до предгорий северного макросклона Большого Кавказа. Основными физико-географическими единицами Предкавказья являются Кубано-Приазовская низменность (запад), Ставропольская возвышенность, горы Минераловодской группы и Терско-Сунженская возвышенность (центр), Терско-Кумская возвышенность, представляющая собой юго-западный край Прикаспийской низменности (восток). К Закавказью относятся расположенная на западе Колхидская низменность, на востоке – Кура-Араксинская низменность, которые разделены между собой
Сурамским хребтом. На юго-востоке от Кура-Араксинской низменности
расположены Талышские горы и прилегающая к ним Ленкоранская низменность. На юге Закавказья север и северо-восточную части образуют
горы Малого Кавказа, южнее – Джавахетско-Армянское нагорье. Горы
Большого и Малого Кавказа разделяются Рионо-Куринской депрессией
(Рионо-Куринским коридором) (Гвоздецкий, 1963).

Часто в литературе используется деление Кавказа на две части: Северный Кавказ и Закавказье. При этом под Северным Кавказом понимается
Предкавказье плюс северный макросклон Большого Кавказа, под Закавказьем – к вышеперечисленным физико-географическим единицам добавляется южный макросклон Большого Кавказа.
Разнообразие природных условий Кавказа обусловлено рядом факторов, к основным из них относятся следующие. Расположение Кавказа на
стыке Европы и Азии, на стыке умеренного и субтропического климатических поясов. Горы Кавказа имеют значительные высоты, большая часть
их превышает 3000 м над ур. м. Здесь находится самая высокая гора Европы – Эльбрус, много пятитысячников, только в Кабардино-Балкарии их
семь. В результате они выступают в качестве климатораздела между азиатским теплым и холодным европейским климатом. Хребты Большого
Кавказа имеют ориентацию с северо-запада на юго-восток, пересекая ряд
широтных зон – степную, полупустынную, влажных и сухих субтропиков. Существенна роль и того, что западной и восточной границами являются Черное и Каспийское моря. Все перечисленные факторы сказались
на формировании природных комплексов, их следствием явилась сложная высотно-поясная структура горных ландшафтов, состав, структура и
размещение разных компонентов биоты, в том числе и млекопитающих
Кавказа.
Помимо физико-географических особенностей территории Кавказа,
большую роль на формировании как флоры и растительности, так и разнородности современной териофауны, представленной разными экологогенетическими группами, сыграли и два других фактора. Во-первых, длительность истории формирования не только гор Кавказа, но и всего Кавказского перешейка, представляющего собой поднятие морского дна между Европой и Передней Азией. Так, начало вулканической деятельности и
горообразовательного процесса, в результате чего произошло поднятие
всей области Северо-Западного Кавказа, согласно данным литературы
(Верещагин, 1959), относят к девонскому периоду. Во-вторых, поэтапность
образования Кавказского перешейка в исторический период, в результате
соединения гор Большого Кавказа, некогда представлявшего собой остров, на более раннем этапе с территорий Передней Азии на юге и более
позднем – с Европой на севере.
В результате на Кавказском перешейке на протяжении многих миллионов лет шло взаимопроникновение флор и фаун как на севере, так и на
юге. Наибольшего влияния на биоту Северного Кавказа оказала флора и
фауна, в том числе млекопитающих, Европы, а в Закавказье –  биота Передней Азии. Процесс взаимопроникновений флор и фаун продолжается и
яркой тому иллюстрацией может быть шакал, переднеазиатский по происхождению вид, который на рубеже XX и XXI веков заселил всю территорию Кавказа.

При этом значительный процент биоты составляют кавказские эндемики, представленные среди разных таксонов как флоры, так и фауны, в
частности и млекопитающих (кавказский крот, предкавказский хомяк, кавказский тур, кавказская выдра и др.).
Необходимость подготовки данного определителя диктовалась двумя
основными причинами. Отсутствие современного издания, последний
определитель, посвященный млекопитающим Кавказа, был опубликован
К.А. Сатуниным в начале прошлого века в 1915 г. За последние несколько
десятков лет произошли значительные изменения во взглядах на систематическое положение многих таксонов. Исходя из изложенного, в данном
издании автор попытался восполнить существующие пробелы на основании анализа оригинальных (обработан обширный коллекционный материал) и литературных сведений, учтены современные взгляды на таксономическое положение ряда групп млекопитающих.
Характеристика довидовых таксонов (отрядов, семейств и родов) приводится для представителей мировой фауны, описание видов, в том числе
и метрические характеристики, для млекопитающих, обитающих на Кавказе и в морях, омывающих его.
Рисунки подготовлены автором определителя, за исключением тех, авторство которых указано в подписях.
Автор выражает свою глубокую признательность сотрудникам ИЭГТ
РАН за помощь в подготовке данного издания. Помощь в работе с коллекционным материалом зоомузеев страны и ближнего зарубежья оказала Е.П. Кононенко, фонда ИЭГТ – Ж.А. Жемухова. С.В. Газарян любезно предоставил материал по промерам рукокрылых, даны ценные замечания и советы
по соответствующему разделу. Материал по горностаю Западного Кавказа
был любезно предоставлен директором Государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» А.Н. Добролюбовым, материал по
мышовкам – сотрудником ИПЭЭ РАН М.А. Баскевич, а также ею даны ценные замечания по соответствующему разделу. Помощь в технической работе с текстом оказали Е.П. Кононенко и Д.Л. Краснощекова.
При подготовке определителя использовался коллекционный материал Зоомузея МГУ
, Института зоологии НАН Азербайджана, личной коллекции профессора Д.В. Гаджиева (Азербайджан), за что автор приносит
свою признательность сотрудникам этих учреждений: И.Я. Павлинову, С.В.
Крускопу, И.К. Рахматулиной , С.Д. Алиеву, Э. Аскерову.
Хотелось бы также выразить признательность и студентам 3-х курсов
факультета естествознания Адыгейского госуниверситета за то, что они
были фактически экспертами по оценке эффективности определительных
таблиц во время практических занятий по курсу «Систематика млекопитающих Кавказа».

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ ФАУНЫ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА И ОМЫВАЮЩИХ ЕГО МОРЕЙ
1. Отряд НАСЕКОМОЯДНЫЕ – EULIPOTYPHLA Waddell, Okada et
Hasegawa, 1999
1. Семейство ЕЖИНЫЕ – ERINACEIDAE Fischer, 1814
1. Род ЕЖИ ОБЫКНОВЕННЫЕ – ERINACEUS Linnaeus, 1758
1. Еж южный – E. roumanicus Barrett-Hamilton, 1900
2. Еж белогрудый – E. concolor Martin, 1838
2. Род ЕЖИ УШАСТЫЕ – HEMIECHINUS Fitzinger, 1866
3. Еж ушастый – H. auritus Gmelin, 1770
2. Семейство КРОТОВЫЕ – TALPIDAE Fischer, 1814
1. Род КРОТЫ – TALPA Linnaeus, 1758
4. Крот кавказский – T. caucasica Satunin, 1908
5. Крот малый – T. levantis Thomas, 1906
3. Семейство ЗЕМЛЕРОЙКОВЫЕ – SORICIDAE Fischer, 1814
1. Род БЕЛОЗУБКИ – CROCIDURA Wagler, 1832
6. Белозубка малая – C. suaveolens Pallas, 1811
7. Белозубка белобрюхая – C. leucodon Hermann, 1780
8. Белозубка длиннохвостая – C. gueldenstaedtii Pallas, 1811
9. Белозубка каспийская – C. caspica Thomas, 1907
2. Род БЕЛОЗУБКИ МНОГОЗУБЫЕ – SUNCUS Ehrenberg, 1832
10. Белозубка-малютка – S. etruscus Savi, 1822
3. Род КУТОРЫ – NEOMYS Kaup, 1829
11. Кутора Шелковникова – N. schelkovnikovi Satunin, 1913
4. Род БУРОЗУБКИ – SOREX Linnaeus, 1758

12. Бурозубка Радде – S. raddei Satunin, 1895
13. Бурозубка Сатунина (=кавказская) – S. satunini Ognev, 1922
14. Бурозубка Волнухина – S. volnuchini Ognev, 1922
2. Отряд РУКОКРЫЛЫЕ – СHIROPTERA Blumenbach, 1779
1. Семейство СКЛАДЧАТОГУБЫЕ, или БУЛЬДОГОВЫЕ ЛЕТУЧИЕ
МЫШИ – MOLOSSIDAE Gervais, 1856
1. Род СКЛАДЧАТОГУБЫ – TADARIDA Rafinesque, 1814
15. Складчатогуб широкоухий – T. teniotis Rafinesque, 1814
2. Семейство ПОДКОВОНОСЫЕ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ –
RHINOLOPHIDAE Gray, 1825
1. Род ПОДКОВОНОСЫ – RHINOLOPHUS Lacepede, 1799
16. Подковонос малый – Rh. hipposideros Bechstein, 1800
17. Подковонос большой – Rh. ferrumequinum Schreber, 1774
18. Подковонос Блазиуса – Rh. blasii Peters,1867
19. Подковонос южный – Rh. euryale Blasius, 1853
20. Подковонос Мeгели, или очковый – Rh. mehelyi Matschie, 1901
3. Семейство Г
ЛАДКОНОСЫЕ, или ОБЫКНОВЕННЫЕ ЛЕТУЧИЕ
МЫШИ – VESPERTILIONIDAE Gray, 1821
1. Род НОЧНИЦЫ – MYOTIS Kaup, 1829
21. Ночница остроухая – M. blythii Tomes, 1857
22. Ночница Бехштейна, или длинноухая – M. bechsteinii Kuhl, 1817
23. Ночница Наттерера – M. nattereri Kuhl, 1817
24. Ночница Шауба – M. schaubi Kormos, 1934
25. Ночница трёхцветная – M. emarginatus Geoffroy, 1806
26. Ночница усатая – M. mystacinus Kuhl, 1817
27. Ночница золотистая – M. alcathoe Helversen et Heller, 2001
28. Ночница Брандта – M. brandtii Eversmann, 1845
29. Ночница водяная – M. daubentonii Kuhl, 1817
30. Ночница прудовая – M. dasycneme Boie, 1825
2. Род УШАНЫ – PLECOTUS Geoffroy, 1818
31. Ушан бурый – P. auritus Linnaeus, 1758
32. Ушан горнокавказский – P. macrobullaris Kuzyakin, 1965

3. Род ШИРОКОУШКИ – BARBASTELLA Gray, 1821
33. Широкоушка европейская – B. barbastellus Schreber, 1774
34. Широкоушка азиатская – B. leucomelas Cretzschmar, 1826
4. Род ВЕЧЕРНИЦЫ – NYCTALUS Bowdich, 1825
35. Вечерница малая – N. leisleri Kuhl, 1817
36. Вечерница рыжая – N. noctula Schreber, 1774
37. Вечерница гигантская – N. lasiopterus Schreber, 1780
5. Род НЕТОПЫРИ – PIPISTRELLUS Kaup, 1829
38. Нетопырь-карлик – P. pipistrellus Schreber, 1774
39. Нетопырь-пигмей – P. pygmaeus Leach, 1825
40. Нетопырь Натузиуса, или лесной – P. nathusii Keyserling, Blasius, 1839
41. Нетопырь средиземный – P. kuhlii Kuhl, 1817
6. Род НЕТОПЫРИ КОЖАНОВИДНЫЕ – HYPSUGO Kolenati, 1856
42. Нетопырь кожановидный – H. savii Bonaparte, 1837
7. Род КОЖАНЫ – EPTESICUS Rafinesque, 1820
43. Кожан поздний – E. serotinus Schreber, 1774
8. Род КОЖАНЫ ДВУХЦВЕТНЫЕ – VESPERTILIO Linnaeus, 1758
44. Кожан двухцветный – V. murinus Linnaeus, 1758
9. Род ДЛИННОКРЫЛЫ – MINIOPTERUS Bonaparte, 1837
45. Длиннокрыл обыкновенный – M. schreibersii Kuhl, 1817
3. ОТРЯД ХИЩНЫЕ – CARNIVORA Bowdich, 1821
1. Семейство ПСОВЫЕ, или ВОЛЧЬИ – CANIDAE Fischer, 1817
1. Род СОБАКИ, или ВОЛКИ – CANIS Linnaeus, 1758
46. Волк – C. lupus Linnaeus, 1758
47. Шакал – C. aureus Linnaeus, 1758
2. Род ЛИСИЦЫ – VULPES Frisch, 1775

48. Лисица обыкновенная – V. vulpes Linnaeus, 1758
49. Корсак – V. corsac Linnaeus, 1768
3. Род СОБАКИ ЕНОТОВИДНЫЕ – NYCTEREUTES Temminck, 1838
50. Собака енотовидная – N. procyonoides Gray, 1834
2. Семейство МЕДВЕЖЬИ – URSIDAE Fischer, 1817
1. Род МЕДВЕДИ – URSUS Linnaeus, 1758
51. Медведь бурый – U. arctos Linnaeus, 1758
3. Семейство ЕНОТОВЫЕ – PROCYONIDAE Gray, 1825
1. Род ЕНОТЫ – PROCYON Storr, 1780
52. Енот-полоскун, или американский енот – P. lotor Linnaeus, 1758
4. Семейство КОША
ЧЬИ – FELIDAE Fischer, 1817
1. Род ПАНТЕРЫ – PANTHERA Oken, 1816
53. Леопард, или барс – P. pardus Linnaeus, 1758
2. Род РЫСИ – LYNX Kerr, 1792
54. Рысь обыкновенная – L. lynx Linnaeus, 1758
3. Род КОШКИ – FELIS Linnaeus, 1758
55. Кот лесной – F. silvestris Schreber, 1777
56. Кот степной – F. lybica Forster, 1780
57. Манул – F. manul Pallas, 1776
58. Кот камышовый – F. chaus Guldenstaedt, 1776
5. Семейство КУНЬИ – MUSTELIDAE Fischer, 1817
1. Род ЛАСКИ И ХОРИ – MUSTELA Linnaeus, 1758
59. Ласка – M. nivalis Linnaeus, 1766
60. Горностай – M. еrminea Linnaeus, 1758
61. Норка европейская – M. lutreola Linnaeus, 1761
62. Норка американская – M. vison Schreber, 1777