Биология охотничьих видов зверей. Парнокопытные. Руководство к полевым и лабораторно-практическим занятиям

 
Е.К. Еськов, А.В. Давыдов,  
В.М. Кирьякулов, 
Ю.И. Рожков, С.А. Царёв  
 
 
 
 
БИОЛОГИЯ  ОХОТНИЧЬИХ    
ВИДОВ  ЗВЕРЕЙ 
 
ПАРНОКОПЫТНЫЕ 
 
 
Руководство к полевым и 
лабораторно-практическим  
занятиям 
 
 
 
Допущено  
Учебно-методическим объединением 
 по классическому университетскому образованию  
в качестве учебного пособия  
для студентов высших учебных заведений,  
обучающихся по специальности 020201 "Биология" 
 
 
 
 
 
 
Москва 2011 

УДК 639.111(075.8) 
ББК 47.1я73 
Б63 
 
 
Е.К. Еськов, А.В. Давыдов, В.М. Кирьякулов,  
Ю.И. Рожков, С.А. Царёв 
Б63 
Биология охотничьих видов зверей. Парнокопытные.
Руководство к полевым и лабораторно-практическим занятиям: учеб. пособие для высш. учеб. заведений / под ред. проф. 
Е.К. Еськова. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. 
- 302 с. 
В руководстве приведены общие сведения о происхождении и 
биологических особенностях наиболее важных охотничьих видов 
парнокопытных, обитающих на территории России. Рассмотрены
принципы организации индивидуального поведения животных, их 
миграции, а также средства, используемые в системе пространственной ориентации и связи. Изложены методы наблюдений за животными в естественной среде обитания, их отлов и транспортировка. Приведены способы определения возраста и видовой принадлежности животных по следам их жизнедеятельности. Руководство, представляющее собой пособие по биологии, адресуется
студентам, изучающим биологию, а также охотоведам, егерям и 
другим специалистам в области охотоведения. 
 
 
 
Рецензенты:  
д-р биол. наук, профессор Б.В. Новиков  
(Российский государственный аграрный заочный университет); 
канд. биол. наук, старший научный сотрудник  В.С. Лобачёв 
(Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова) 
     
 
Фото на обложке В.Г. Малеева - канд. биол. наук, зам. председателя комитета ГД по природным ресурсам, природопользованию и 
экологии 
 
 
ISBN  978-5-87317-752-3 
© Коллектив авторов, 2011
 
© Товарищество научных изданий КМК, 2011

ВВЕДЕНИЕ 
 
Добыча диких зверей и птиц (охота) относится к древнейшим 
отраслям хозяйственной деятельности человека, обеспечивавшего 
его основными средствами существования. С развитием человеческого общества изменялась роль охоты и, как основное занятие, 
она наряду с традиционными промыслами сохранилась у некоторых малочисленных народов. Защиту их исконной среды обитания, традиционного образа жизни, хозяйствования и промысла 
призван обеспечивать принятый в 2001 г  Федеральный закон «О 
территориях традиционного природопользования коренных малочисленных народов Севера, Сибири и Дальнего востока РФ».  
Развитию разных форм охоты в России благоприятствует наличие обширных территорий, отличающиеся по природно-климатическим условиям, обеспечивающих благоприятные условия для 
обитания большого многообразия ценных охотничьих видов зверей и птиц. Охотничий промысел позволят получать пушнину, мясо, жир, перо, пух и другую продукцию, а также сырье для фармацевтической промышленности. В последнее время наряду с использованием охоты для получения товарной продукции все большее значение, как один из видов отдыха, приобретает спортивная 
охота и охотничий туризм.  
Однако возрастающее техногенное загрязнение окружающей 
природной окружающей среды и отсутствие эффективных средств 
контроля динамики численности представителей дикой фауны наряду с ее нерациональным использованием создает реальную угрозу сохранения на обширных территориях наиболее ценным охотничьим животным. Их рациональное использование возможно на 
основе знаний биологии, способов учета и регуляции численности, 
умения квалифицированно оценить последствия антропогенного 
влияния на среду обитания дикой фауны. Этим обусловлена целесообразность углубленного изучения одной из ее важнейших 
групп – охотничьих видов парнокопытных.  
 В настоящем пособии (руководстве к полевым и лабораторнопрактическим занятиям) наряду с описанием методов оценки возрастной и сезонной изменчивости животных, следов их жизнедеятельности и видоспецифических признаков большое место отводится анализу индивидуального и группового поведения. Эти сведения важны для формирования представления об условиях, необходимых для поддержания оптимальной плотности диких копытных в разнообразных природно-климатических регионах России.  
3 

1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА 
ЦАРСТВА ЖИВОТНЫХ 
 
 
1.1. Происхождение 
В системе органического мира животные (Animalia) представляют 
царство в надцарстве эукариот. Наземные животные берут начало 
от водных форм. Некоторые из них вернулись в водную среду. Исторически животные возникли после прокариот, водорослей и 
грибов 1-1,5 млрд. лет назад. Возраст их достоверных останков не 
превышает 0,8 млрд. лет. Останки многоклеточных (кишечнополостных, червей, организмов, близких к членистоногим) обнаружены 
в отложениях вендской системы (690-570 млн. лет). В начале кембрия  (570-490 млн. лет назад)  встречаются многие беспозвоночные с минерализованным наружным скелетом (трилобиты, брахиоподы, моллюски, археоциаты), а в конце этого периода – позвоночные (предки круглоротых), обладавшие наружным скелетом 
(рис. 1). 
Освоение животными суши началось в силуре (445-400 млн. лет 
назад), что сопряжено с появлением наземной растительности. В 
позднем силуре появились первые представители скорпионов, а в 
конце девона (400-345 млн. лет назад) – первые позвоночные, которые были представлены архаичными земноводными. В карбоне 
(345-280 млн. лет назад) среди беспозвоночных на суше доминировали насекомые, среди позвоночных – примитивные пресмыкающиеся и земноводные. Доминирование пресмыкающихся приходится на мезозойскую эру (230-66 млн. лет назад), в середине 
первого периода которого (в триасе) появились, а затем заняли 
господствующее положение динозавры.   
Динозавры (Dinosauria) доминировали в наземных биоценозах 
юрского периода, представляя самую многочисленную группу 
пресмыкающихся (подкласс – архазавры). Они вымерли в конце 
мелового периода (около 65 млн. лет назад).  Первично все динозавры были наземными хищниками. Позже (в конце триаса) от них 
отделились прозауроподы (предполагается, что они были всеядными), давшие начало растительноядным зауроподам. Они перешли к обитанию в водной среде. В триасе появились гетеродонтозавры. Предполагается, что они дали начало растительноядным 
птицетазовым. На протяжении среднего и позднего мезозоя проис4 

ходила интенсивная смена видов, родов, семейств и подотрядов 
динозавров. 
  
 
 
Рис. 1. Последовательность освоения суши животными; пунктирными линиями отмечены находки в морских, сплошными – в 
континентальных отложениях (по: М.С. Гордон и Э.С. Олсон, 1995) 
5 

Они имели широкое распространение – от арктических областей до антарктических, и характеризовались большим разнообразием по размерам (от 30-40 см до 30-35 м), способам передвижения (на 4-х или 2-х конечностях), образу жизни (водные, сухопутные) и организации поведения (малоподвижные и активно преследовавшие добычу).  
По некоторым сведениям (по данным анализа аминокислотного 
состава коллагена из костей), среди динозавров могли быть теплокровные животные. Динозавры размножались, откладывая яйца. 
Вымирание динозавров связано с неблагоприятными для них изменениями среды обитания (смена климата, нарушение баланса в 
составе флоры и фауны). На этот период мезозойской эры приходятся значительные преобразования земной коры. Исчезновению 
динозавров в конце мелового периода сопутствовало широкое распространение млекопитающих и птиц. Их древние представители 
были современниками динозавров. 
В конце триаса (160-170 млн. лет назад) появились млекопитающие, а в конце юры (130 млн. лет назад) – птицы. Вымирание 
многих групп морских беспозвоночных, морских и наземных пресмыкающихся произошло в конце мела.  
В настоящее время известно  около 1,5 млн. видов животных. 
По сведениям R.M. May (1988), их более 3 млн. (табл. 1). 
Животные относятся к гетеротрофам. Для них характерен относительно активный метаболизм, с чем связан ограниченный рост 
тела и приобретение в процессе эволюции различных органов, 
обеспечивающих локомоторные, пищеварительные, дыхательные, 
выделительные, воспроизводительные, сенсорные и другие функции. Клетки животных, в отличие от клеток растений, не имеют 
твердой клеточной оболочки, хотя растения и животные во многом 
имеют лишь относительные различия. Так, простейшие не имеют 
мышечной и нервной систем, а губки, мшанки и коралловые полипы ведут неподвижный образ жизни. Ряд организмов (эвглена, 
вольвокс и др.) по типу питания и передвижения ближе к животным, а по способности к фотосинтезу – к растениям.   
Соответственно уровням сложности животных делят на одно- и 
многоклеточных. У примитивных двухслойных многоклеточных 
(губок, радиальных) развитие частей тела обеспечивается производными двух зародышевых листков (см. эктодерма и энтодерма). 
Производные третьего зародышевого листка (мезодермы) – 
мускулатура и соединительная ткань, получили развитие у более 
6 

высокоорганизованных животных, которых принято делить на 
первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие) и 
вторичноротых (иглокожие и хордовые).  
 
1. Численность видов в различных типах животного царства (по: 
R.M. May, 1988) 
 
Типы и классы 
Количество 
видов 
Простейшие (Protozoa) 
Губки (Porifera) 
Кишечнополостные (Coelenterata) 
Иглокожие (Echinoddermata) 
Нематоды (Nematoda) 
Аннелиды (Annelida) 
Плеченогие (Brachiopoda) 
Мшанки (Bryozoa) 
Энтропроктры  (Entoproctra) 
Моллюски (Mollusca) 
Членистоногие (Arthropoda): 
Ракообразные (Crustacea) 
Арахниды (Arachnida) 
Насекомые (Insecta) 
Хордовые (Chordata): 
Рыбы (Pisces) 
Амфибии (Amphibia) 
Рептилии (Reptilia) 
Птицы (Aves) 
Млекопитающие (Mammalia) 
260 000 
10 000 
10 000 
6 000 
1 000 000 
15 000 
350 
4000 
150 
1 000 000 
 
39 000 
63 000 
1 000 000 
 
19 000 
2 800 
6 000 
9 000 
4 500 
         
 
1.2. Нетаксономическая дифференциация 
1.2.1.  Пойкило- и гомойосмотические животные  
К пойкилоосмотическим относятся  водные, преимущественно 
морские организмы, не отличающиеся по концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды и клетках от 
окружающей воды. Различают стено- и эвригалинных пойкилоосматических животных. Первые из них не выдерживают существенных изменений солёности в среде обитания (некоторые головоногие моллюски, иглокожие и др.), у вторых возможны  значи7 

тельные изменения осмотического давления. Оно может меняться  
в соответствии с изменениями солености воды (многощетинковые 
черви, мидии).  
Наличие пойкилоосмотических адаптаций позволяет животным 
заселять литоральные зоны и эстуарии, подвергающиеся колебаниям солености. На этой основе получили развитие пресноводные 
формы, давшие начало наземным животным. 
К гомойосмотическим относятся животные, способные сохранять относительное постоянство концентрации осмотически активных веществ в клетках и во внеклеточных жидкостях на уровнях, отличающихся от осмотического давления во внешней среде. 
Такой способностью обладают все пресноводные, земноводные и 
морские позвоночные животные за исключением миксин (Myxiniformes). У пресноводных беспозвоночных более высокое осмотическое давление по отношению к ее давлению во внешней среде 
поддерживается средствами, обеспечивающими удаление из организма избыточной воды. Морские костистые рыбы приспособились снижать осмотическое давление, ограничивая выделение воды и удаляя через жабры избыток ионов натрия и хлора. У пресноводных костистых рыб получили развитие физиологические механизмы, обеспечивающие выделение гипоосмотической мочи и поглощение специализированными жаберными клетками ионов натрия и хлора из окружающей среды. Этим достигается поддержание относительно высокого осмотического давления в тканевых  
жидкостях и крови пресноводных рыб.  
1.2.2. Пойкилотермные (холоднокровные) животные  
К ним относятся животные с непостоянной температурой тела, 
изменяющейся в зависимости от внешней температуры. В группу 
холоднокровных входят все беспозвоночные, а из позвоночных – 
пресмыкающиеся, земноводные и рыбы. Температура их тела в 
покое обычно несущественно превышает окружающую температуру (от долей градуса до 2-3° С). Но под влиянием мышечной активности и/или поглощения солнечного тепла животные могут разогреваться. У пчел, летающих при 8-23° С, температура грудного 
отдела составляет 31-32° С, при 30о  С − 42° С, при 35° С − 44° С и 
при  40° С − 46° С. 
Повышение или понижение температуры за некоторое пороговое значение у пойкилотермных животных стимулирует оцепенение. Этим достигается экономия энергии в экологической ситуации, неблагоприятной для активной жизни. Но оцепеневшие жи8 

вотные становятся беззащитными (легкой добычей) для хищников. 
Обладание пойкилотермностью сопряжено со слабым развитием 
нервной системы (особенно ее центральных отделов), относительно низким уровнем метаболизма (у пойкилотермных он в 20-30 раз 
ниже, чем у гомойотермных), отсутствием замкнутой системы 
кровообращения или несовершенством ее регуляции. 
1.2.3. Гомойотермные (теплокровные) животные 
Для теплокровных организмов характерно поддержание внутренней температуры тела на относительно постоянном уровне. У многих видов температура внутренних областей тела (мозга и внутренних органов) находится на уровне, близком к 38о С. При этом 
не существует теплокровных животных с температурой тела 10, 20 
или 50о С. У многих млекопитающих (от мыши до кита) средняя 
температура внутренних областей тела составляет 37,8±0,4о С. У 
однопроходных  (ехидны, утконоса) внутренняя температура составляет около 30о, у сумчатых – от 34 до 36о С. Высокой внутренней температурой тела (от 39 до 42о С) отличаются птицы.  
Температура тела гомойотермных животных подвержена сезонной и суточной изменчивости, варьируя в пределах от сотых 
долей градуса до градуса и выше. При полном видимом покое и 
постоянной внешней температуре колебания температуры в мозге 
у кошек и собак достигают 0,5о С. У человека в подобных условиях 
колебания температуры барабанной перепонки составляет несколько сотых градуса. Период колебаний  варьирует в пределах 
15-40 мин. У животных небольшого размера, например мыши, колебания температуры мозга в период дневной активности достигают 1о С (К.П. Иванов, 1984).  
Верхняя и нижняя границы летальных температур существенно 
отличаются от температуры внутренних органов. Как правило, 
температура наиболее термостабильных внутренних областей 
приближается к летальной для организма, лишь на несколько градусов отличаясь от нее (табл. 2). Понижение температуры тела менее опасно для гомойотермных животных.  
Существенно понижается температура внутренних частей тела 
животных во время спячки. У хомячка ректальная температура 
превосходит внешнюю менее, чем на 0,5о С при 3-5о С. У суслика в 
период  спячки при 5,5о С температура мозга превышает ее внешнее значение на 2,3-2,5о С,  при 2о С – на 4о С. Предельная температура охлаждения животного стимулирует его пробуждение (если 
этого не происходит, то животное погибает). Хомяк, лесной сурок 
9 

и соня пробуждаются при охлаждении до 0о С. В отличие от этого, 
пойкилотермные животные не активизируются в процессе охлаждения. Насекомые обычно погибают в результате кристаллизации 
жидких фракций тела. 
 
2. Связь между летальными значениями внешней температуры и 
максимальным разогревом тела (по: К.П. Иванов, 1984)  
 
Температура (о С) 
Вид животного 
окружающая 
ректальная 
Мышь 
Морская свинка 
Кролик 
Кошка 
Собака 
Медведь закавказский 
Шакал 
Гамадрил 
Макака 
Человек 
37,2 
43,9 
41,7 
56,0 
56,0 
40,0 
41,0 
40,0 
42,0 
59,4 
43,3 
42,8 
43,4 
43,6 
41,7 
42,8 
42,2 
44,0 
43,8 
43,0 
       
Охлаждение гомойотермного животного переводит терморегуляцию на низкий уровень, обеспечивающий экономию энергоресурсов. Но, несмотря на низкую интенсивность метаболизма в период спячки, масса тела животного и запасы жира у него уменьшаются. Например, у самок бурого кожана за 180 дней спячки 
масса тела уменьшается в среднем с 20,5 до 13,7 г, а запасы жира – 
с 28 до 10% (Bartholomew et al., 1957). 
Механизм терморегуляции основан на взаимодействии физических и биохимических процессов. Физическая терморегуляция 
включает изменения тепловодности покровных тканей, что достигается, например, регуляцией кровотока кожи, позицией шерсти и 
перьев (пилоэрекция), а также испарением воды с поверхности тела или ротовой полости. У наземных животных высокая термоизоляция обеспечивается мехом. Благодаря меху, песец выдерживает 
понижение температуры до -80о С без изменения температуры тела 
и видимой дрожи. Поверхности тела со слабой термоизоляцией 
(ноги, брюшная полость, морда) арктические наземные животные 
защищают от переохлаждения в состоянии покоя, принимая своеобразную позу, сворачиваясь  клубком. У водных млекопитающих 
10