Морфология и филогения Anomopoda (Crustacea: Cladocera)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
А.А. Котов
МОРФОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНИЯ
ANOMOPODA
(CRUSTACEA: CLADOCERA)
Москва
2013

А.А. Котов. Морфология и филогения Anomopoda (Crustacea: Cladocera).
М.: КМК, 2013. 638 с.
Ветвистоусые ракообразные отряда Anomopoda Sars, 1865 (Crustacea:
Branchiopoda: Cladocera) – одни из наиболее массовых и крайне разнообразных по внешнему строению животных планктона, бентоса и
нейстона внутренних водоемов всех типов и всех континентов. Автор
имел целью инвентаризовать знания по их морфологии, эмбриологии,
систематике, палеонтологии и филогении и представить своеобразную
энциклопедию по их морфологической эволюции, необходимую для повышения общего уровня изученности данной группы. Крайне важной
особенностью книги является то, что, в отличие от подавляющего большинства предыдущих работ, анализ тех или иных морфологических признаков проведен автором вне зависимости от их ценности для систематики. В книге устанавливается новый отряд вымерших Cladocera и новый подотряд современных Anomopoda. Книга рассчитана на гидробиологов и зоологов различных направлений и квалификации – от студентов ВУЗов до опытных исследователей.
Рецензенты:
д.б.н., профессор Н.Н. Смирнов (ИПЭЭ РАН);
д.б.н. Н.М. Коровчинский (ИПЭЭ РАН);
д.б.н. А.Г. Пономаренко (ПИН РАН).
ISBN 978-5-87317-923-7
© ÈÏÝÝ ÐÀÍ, 2013.
© À.À. Êîòîâ, 2013.
© ÎÎÎ “ÊÌÊ”, èçäàíèå, 2013.

Николаю Николаевичу Смирнову,
моему дорогому учителю,
без участия которого эта книга
не состоялась бы
Предисловие, не имеющее прямого отношения к
Cladocera
Я хотел бы начать эту книгу с некоторых мыслей, не имеющих прямого
отношения к ветвистоусым ракообразным, и навеянных прочтением замечательной книги одного из выдающихся идеологов современной науки,
Ричарда Докинса, “Расширенный фенотип” (Докинс, 2010). Организмы, с
их морфологией, рассматриваются автором исключительно как “транспортное средство генов-репликаторов”. Надо сказать, что следуя подобной
логике, можно прийти к заключению, что компьютеры существуют исключительно для размножения файлов на них. Однако подход Докинса имеет
право на существование для объяснения некоторых генетических процессов. Естественно, при этом возможны и другие интерпретации одного и
того же явления с применением других моделей, в том числе, основанные
на прямо противоположных допущениях. Занятия наукой вообще малопродуктивны без принятия исследователями принципа “научного либерализма” (Мейен, 2006), уважительного отношения к чужой, иногда прямо
противоположной, точке зрения.
Модель Докинса мне (кстати, как человеку принимающему участие в
генетических исследованиях) представляется внутренне непротиворечивой и остроумной. Однако, к сожалению, подобные идеи могут быть использованы (и используются!) менее остроумными людьми для обоснования “неполноценности” классических зоологических дисциплин, в том числе,
морфологии и морфологической систематики. Например, именно таков
подход нобелевского лауреата Джеймса Уотсона (Уотсон, 2010, с .289), призывающего “никогда не предлагать постоянных ставок специалистам по
умирающим дисциплинам” “в таких областях, как эмбриология или ботаника, – умирающих видах”. Этот совет в его книге расположен как раз
между двумя другими: “Пусть у вас будут друзья, близкие к начальству” и
“Станьте председателем”. Неприятие чужой точки зрения часто соседствует
с рвачеством и отсутствием каких-либо представлений о нравственности.
Среди ученых-биологов, весьма распространено мнение о том, что морфология – наука “архаичная”, что ценность самих по себе данных по
морфологии невелика, эти данные обязательно должны быть увязаны с
более “прогрессивными” и “важными” дисциплинами: филогенетикой, экологией и т.д. Мне такой подход представляется определенно высокомерным, декларирующим некое мифическое априорное преимущество вышеупомянутых дисциплин со стороны исследователей, не имеющих базового
зоологического образования и не способных вследствие этого критически
оценить собственные результаты, зачастую очень странные и, по крайней
мере, требующие серьезной проверки.
Современное положение дел таково, что морфологией животных или
растений хоть в какой-то мере занимается крайне незначительная часть
3

биологов. Вообще говоря, при обучении студентов-биологов американских
или даже многих европейских университетов (в которых внимание к базовому биологическому образованию традиционно выше) морфологии уделяется явно недостаточное внимание, а иногда она вообще упоминается
лишь вскользь. Новые программы российских вузов с биологическим образованием также явно грешат перекосом в сторону “лабораторных” дисциплин в ущерб “полевым” специальностям, в том числе и классической
зоологии, которая включает в себя морфологию.
Ошибки “от недостатка осведомленности” и “связанные с избытком
энтузиазма” (по словам Любищева (1969а-б)), у специалистов, не являющихся зоологами по образованию, но пытающихся делать заключения по
зоологическим вопросам, очевидны. Чего стоит также остроумная, но абсолютно оторванная от реальности идея того же Докинса (Dawkins, 2004) о
том, что, поскольку голые жаброноги (Anostraca) плавают брюшной стороной кверху, это означает, что в ходе эволюции они “перевернулись” морфологически, и исходно спинная сторона стала у них брюшной, и наоборот (см. комментарии Джеффри Фрайера (Fryer, 2006), выдающегося морфолога и эволюциониста, по этому поводу).
Морфологов никто не преследует, как генетиков в Советском Союзе в
40-е годы XX века, но, назвав себя морфологом, исследователь, скорее,
получает одни хлопоты, но никак не преимущества. Однако, вопреки всему вышеизложенному, я однозначно отношу себя к тем, для кого зоология
в целом и морфология в частности – наиболее важный объект исследования. Поэтому я вижу главную ценность своей работы не в спекуляциях на
экологические, эволюционно-морфологические и филогенетические темы,
а в “морфологии самой по себе”, рутинных и малоинтересных с точки
зрения “прогрессивной” биологии исследованиях одной из небольших групп
животных, про которую и пойдет разговор далее.
Помимо морфологии, данная книга имеет целью провести некоторые
филогенетические реконструкции и даже описать новые для науки макротаксоны. В западной литературе систематика практически всегда базируется на филогении и зачастую просто отождествляется с ней, а под филогенией практически всегда подразумевается исключительно кладистический анализ признаков. У многих отечественных зоологов, работающих в
рамках эволюционно-морфологического направления систематики, такой
подход вызывает явное отторжение. Я никак не отношу себя к тем, кто
считает эволюционно-морфологическую систематику архаизмом (хотя подобная точка зрания на Западе широко распространена). Однако  под названием “традиционная” или “эволюционно-морфологическая” систематика (и филогенетика) скрывается, на самом деле, большая совокупность
различных методов, более (Расницын, 2002, 2005) или значительно менее
(Любарский, 1996, глава 7) формализованных, и зачастую противоречащих
друг другу. Я считаю себя знакомым с критикой кладистики со стороны
многих известных отечественных и зарубежных ученых. Несмотря на известные объективные недостатки кладистики, она будет применена мной
ниже.
Сочетание кладистического анализа морфологических признаков и
молекулярно-генетических деревьев выглядит нерушимым базисом филогенетического анализа в западной литературе. Однако, это далеко не так, и
серьезные противоречия между первым и вторыми, например, выявляют4

ся при принятии группы Ecdysozoa, предложенной молекулярными биологами и вызывающей стойкую отрицательную реакцию у многих традиционных морфологов, вполне солидарных с генниговским подходом построения филогении по синапоморфиям (см. Scholtz, 2002; Ferrari, 2012a). Отмечу, что современные подходы, которые почему-то называются “молекулярной кладистикой”, скорее противоречат идеям “отца-основателя” этого
подхода (Hennig, 1966, 1999), чем хоть в какой-то мере следуют им.
Принимая во внимание вышесказанное, я заранее отказываюсь участвовать в каких-либо дискуссиях на тему, какая парадигма филогенетических реконструкций лучше, что делать, если морфологическая филогения противоречит молекулярной, и так далее. В данной книге кладистические термины соседствуют с таковыми, взятыми из эволюционной морфологии (например, “примитивный”), в чем я ни в коем случае не вижу какой-либо своей непоследовательности. Мне пришлось даже привести глоссарий терминов, использованных в данной книге. По моему глубокому
убеждению, достоверность филогенетического анализа некой группы, в
первую очередь, зависит от адекватности знаний по ней у того или иного
автора, а не от примененной для анализа модели. Причем если в случае
сильного филогенетического сигнала разные способы анализа потенциально могут быть одинаково хороши, то в случае слабого сигнала – все они
одинаково плохи.
Опять-таки, соглашусь с мнением, что “биолог, наблюдающий за животным, отчасти напоминает технического специалиста, изучающего компьютер, выполняющий утерянную программу”. “Человек, наблюдающий и
анализирующий поведение компьютера, работающего по программе, текст
которой был утрачен, мог бы в принципе воссоздать эту программу или ее
функциональный эквивалент” (Докинс, 2010, С. 207-208). Создание функциональных эквивалентов утерянных программ, то есть, все модельные
построения “поверх” морфологии, неверифицируемые согласно логике
гипотетико-дедуктивного подхода к науке (Поппер, 1983), для меня абсолютно вторичны, и подчинены изучению первой.
Данная книга представляет собой переработанную диссертацию доктора биологических наук, защищенную мной в 2006 году. Обычно при переработке своей диссертации в монографию авторы смешивают секции “Результаты” и “Обсуждение”, характерные для квалификационной работы.
Наиболее важной частью данной книги мне самому представляется глава 3
“Сравнительная морфология Anomopoda”, представляющая собой переработанный раздел “Результаты” моей диссертации. Она основана преимущественно на оригинальных данных, но, конечно же, с привлечением таковых, полученных другими авторами, моими коллегами, активно изучающими Cladocera ныне. Я хотел бы обратить внимание на то, что эта книга
– не только и не столько обзор ранее опубликованных данных. Многие
результаты, изложенные ниже, никогда ранее не публиковались. Особенно это касается многочисленных фотографий, выполненных при помощи
сканирующего электронного микроскопа. Их число может кому-то показаться избыточным, но представление своеобразного атласа (или, если хотите, энциклопедии) по морфологии Anomopoda рассматривалось мной как
особая, и крайне важная, задача.
5

Введение
Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Branchiopoda: Cladocera) - одни
из наиболее массовых и крайне разнообразных по внешнему строению
(Рис. 1) животных планктона, бентоса и нейстона внутренних водоемов
всех типов и всех континентов (включая оазисы Антарктиды). К настоящему времени известно более 700 видов ветвистоусых ракообразных, относящихся к четырем современным отрядам (Kotov, 2013). Грубый подсчет приблизительного числа особей Cladocera на Земле (исходя из суммарной площади континентальных водоемов и водотоков как 106 км2, очень приближенной и явно заниженной средней численности кладоцер 1000 экз/м2
водной глади, без учета распределения по глубинам и разницы между полушариями вследствие сезонных различий) дает 1015 экземпляров (Smirnov,
Kotov, 2010). Это, конечно, меньше числа атомов во вселенной, и даже на
пять порядков меньше числа зерен, которые по легенде запросил создатель шахмат в качестве платы за их изобретение (Перельман, 1967), но
тоже впечатляет.
Наибольшее число таксонов ветвистоусых ракообразных принадлежит
к отряду Anomopoda Sars, 1865, эта группа насчитывает примерно 600 известных видов (Kotov, 2013), то есть включает в себя бульшую часть ветвистоусых ракообразных. Представители отряда обитают не только в реках,
пресных озерах и лужах, но и в гиперсалинных водоемах, грунтовых водах, пещерах, воде в дуплах деревьев, пазухах листьев тропических растений и даже в пленке воды на поверхности мхов во влажных тропических и
субтропических лесах. В то же время, в открытом океане эти рачки практически отсутствуют, проникая лишь в опресненные моря по краям континентов.
Ветвистоусые ракообразные (и Anomopoda в первую очередь) – важнейшее звено пресноводных экосистем, первичные консументы, которые,
в свою очередь, являются пищей для некоторых беспозвоночных и рыб.
Они имеют большое практическое значение в качестве искусственно разводимого корма для питания выдерживаемых в рыбоводных заводах мальков. Ветвистоусые ракообразные-фильтраторы “служат важным фактором
формирования качества воды” (Коровчинский, 2004). Некоторые виды
Anomopoda – стандартные тест-объекты в токсикологических исследованиях. Изучение хорошо сохраняющихся остатков Anomopoda в колонках
донных отложений озер позволяет сделать выводы об истории экосистем
на протяжении всего голоцена. Отметим, что и токсикологический
(Naumann, 1929; Anderson, 1945) и палеолимнологический (Сукачев, 1906;
Россолимо, 1927) подходы были обоснованы еще в первой половине XX
века, но получили мощное развитие лишь во второй половине XX столетия.
Широкая распространенность и легкость культивирования были причинами, по которым еще с начала XX века ветвистоусые ракообразные, в
первую очередь Anomopoda, “стали излюбленным объектом для всевозможных исследований по вопросам селекции, мутаций и скрещивания”
(Бенинг, 1941), а впоследствии и по многим другим вопросам эволюционной биологии, физиологии и экологии, в том числе, с использованием самых современнейших методик (Lampert, 2011; Smirnov, 2013).
6

Ðèñóíîê 1. Îáùèé âèä ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Anomopoda:
À – Daphnia curvirostris (Daphniidae); Á – Moina dumonti (Moinidae); Â – Ilyocryptus
brevidentatus (Ilyocryptidae); Ã – Dumontia oregonensis (Dumontiidae); Ä – Acantholeberis
curvirostris (Acantholeberidae); Å – Ophryoxus gracilis (Ophryoxidae); Æ – Gondwanothrix halsei (Gondwanotrichidae); Ç – Macrothrix spinosa (Macrothricidae); È – Eurycercus lamellatus (Eurycercidae); Ê – Pleuroxus wittsteini (Chydoridae); Ë – Bosmina
longirostris (Bosminidae). Ìàñøòàá: 0.1 ìì. (Ã ïî: Santos-Flores, Dodson, 2003; Ä-Å ïî:
Silva-Briano, 1998; Æ ïî: Van Damme et al., 2008a).
7

Ни один учебник зоологии или экологии не обходится без упоминания
Anomopoda (в первую очередь, Daphnia), и у неспециалиста наверняка
вызовет удивление заявление о слабой изученности биологии, внутреннего и даже внешнего строения Anomopoda. Однако знания по Anomopoda
до последнего времени были достаточно фрагментарны. После классических работ Лейдига (Leydig, 1860), Клауса (1876, 1877), Сарса (Sars, 1874,
1885, 1888, 1901, 1916), Лилльеборга (Lilljeborg, 1901) и некоторых других
авторов, в течение длительного времени изучение морфологии представителей разных семейств проводилось преимущественно в целях систематики, в рамках всего отряда морфология описывалась лишь в кратких вступительных главах к определителям.
Как было сказано выше, представители Anomopoda являются ныне
объектами многочисленных научных исследований на переднем крае фундаментальной науки. Но по многим группам отсутствуют надежные ключи
для определения видов, что ставит под сомнение ценность работ по ним.
Путаница в систематике в значительной степени объясняется неполнотой
знаний по морфологии и разрозненностью усилий исследователей разных
семейств Anomopoda. Исследования по филогении некоторых семейств при
помощи генетических методов, ранее проводившиеся в почти полном отрыве от морфологии, были часто весьма уязвимыми для критики. В настоящее время важность исследований морфологии стала больше осознаваться экологами, генетиками и другими специалистами, возникла необходимость во всесторонней морфолого-систематической ревизии отряда, шагом в сторону которой является данная книга, имеющая также целью выявление эволюционно-морфологических и филогенетических закономерностей развития Anomopoda.
Благодарности
Я пользуюсь случаем выразить свою признательность Н.Н. Смирнову
за ценные консультации на всех этапах работы, без которых эта книга не
была написана. Огромное спасибо Н.М. Коровчинскому за многочисленные критические замечания по поводу ранней версии книги, многие из
которых были учтены, однако, в некоторых случаях я остался при своем
мнении вследствие расхождений в наших взглядах как на эволюцию
Cladocera, так и на общий подход к научному и литературному творчеству.
Ряд положений книги был обсужден с О.С. Бойковой, С.М. Глаголевым,
А.Ю. Синевым, Я.Р. Галимовым, Г.А. Колбасовым, В.Я. Павловым, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницыным, Д.Е. Щербаковым (Москва), В.К. Чугуновым
(Борок), М. Алонсо (M. Alonso, Barcelona, Spain), А. Дюмоном (H.J. Dumont,
Guangzhou, China), М. Элиасом-Гутиеррезом (M. Elías-Gutiérrez, Chetumal,
Mexico), Ф. Феррари (F.D. Ferrari, Washington D.C., USA), Дж. Фрайером
(G. Fryer, Windermire, UK), Т. Хегна (T.A. Hegna, Macomb, USA), Д. Тэйлором (D.J. Taylor, Buffalo, USA), К. Ван Дамме (K. Van Damme, Birmingham,
UK), которым я также весьма признателен за большую помощь в подборе
необходимой литературы.
Я также благодарен многим российским и зарубежным коллегам за
предоставленные пробы (не берусь их всех перечислять, чтобы не пропус8

тить и не обидеть кого-либо), И.Б. Мерцалову за помощь в подготовке
препаратов, С.И. Метелеву и безвременно ушедшему из жизни В.Н. Антропову за неоценимую техническую помощь в работе на СЭМ. Ряд оригинальных фотографий представлены А.А. Жаровым (Москва), К. Ван Дамме
(K. Van Damme, Birmingham, UK) и Г. Виссером (Gerard Visser, Amelo, the
Netherlands). Я крайне признателен Е.Ю. Ворониной за редактирование
текста книги и А.Г. Пономаренко за ряд важных замечаний по тексту.
Исследования, положенные в основу данной книги, были выполнены
благодаря многочисленным грантам РФФИ (инициативные проекты 03-0448879, 06-04-48624, 09-04-00201-а, 12-04-00207-а; сбор проб для исследований осуществлялся в рамках проектов 09-04-10083-к, 10-04-10009-к, 11-0410038-к, 12-04-10052-к, 13-04-10108-к) и программе фундаментальных исследований Президиума РАН “Живая природа: современное состояние и
проблемы развития” (в прошлом “Биоразнообразие и динамика генофондов”) (2006-2013 г.).
Работа выполнена в рамках многолетней неформальной программы
исследований морфологии и систематики Cladocera группой экологии пресноводных сообществ ИПЭЭ РАН под руководством Н.Н. Смирнова, реализация которой привела к практически полной монополизации написания определителей по Cladocera мировой фауны отечественными специалистами (Korovchinsky, 1992; Smirnov, 1992b, 1996a; Orlova-Bienkowskaja,
2001; Kotov, Štifter, 2006). Ныне группа включена в состав лаборатории
экологии водных сообществ и инвазий ИПЭЭ РАН, и я благодарен ее заведующему академику Ю.Ю. Дгебуадзе и директору ИПЭЭ РАН академику
Д.С. Павлову за создание в институте общей атмосферы, способствующей
продуктивной научной деятельности.
Данная книга не состоялась бы, если бы в трудные 90-е годы XX века я
не был бы поддержан, в том числе, в виде прямой финансовой помощи,
моими родителями З.П. Котовой (Федосеенковой) и А.А. Котовым, а также, если бы не было понимания ее необходимости со стороны моей жены
М.А. Гололобовой (которой я также крайне признателен за редактирование текста книги) и дочери М.А. Котовой (которая в период доработки
рукописи вела себя скромно и кусала меня гораздо реже, чем свою маму).
9

Глава 1. Очерк истории исследований
морфологии, систематики, эмбриологии
и филогении Anomopoda
1.1. Морфология и систематика
Ранние этапы изучения Anomopoda. Впервые представители Anomopoda
были весьма реалистично изображены Иоганном Сваммердамом (Swammerdam, 1669), его иллюстрация воспроизведена на моем Рис. 2-А. Можно
однозначно заключить, что изображенные животные относились к роду
Daphnia. Сваммердам в редакции книги 1685 года назвал изображенное
животное “Pulex aquaticus arborescens”, видимо от последнего и происходят оба современных названия ветвистоусых ракообразных – “водяные
блохи” (= Pulex aquaticus) и “Cladocera” (синоним arborescens, т.е. имеющие конечности, подобные ветвям дерева).
Первый вид Cladocera, рассматриваемый ныне как валидный, Polyphemus
pediculus (отряд Onychopoda), был установлен Карлом Линнеем (Linnaeus,
1761) в составе рода Monoculus. Отметим, что первое упоминание об этом
таксоне относится к первому изданию Fauna Suecica (Linnaeus, 1746), однако, зоологическая номенклатура начинается с 1758 года, и лишь издания
после этого года могут рассматриваться как первоописания видов (ICZN,
2000). Вскоре датский зоолог Отто Фридерик Мюллер (Müller, 1776, 1785)
дал краткие описания и привел относительно реалистичные рисунки нескольких видов ветвистоусых ракообразных, среди которых были несколько
представителей Anomopoda, помещенных автором в роды Lynceus и Daphnia
(Рис. 2-Б). Усилиями ряда последующих исследователей (Strauss, 1819, 1820;
Jurine, 1820; Schoedler, 1846, 1858, 1863, 1866; Sars, 1862a-b, 1890; P.E. Müller,
1867; Kurz, 1875, 1878) число известных для Европы видов Anomopoda сильно увеличилось. Изучение проб с других континентов привело к лавинообразному нарастанию числа описанных таксонов (King, 1853a-b; Schoedler,
1877; Sars, 1885, 1888, 1896, 1899a-b, 1901, 1903, 1916; Herrick, 1879, 1882a, b,
1884; Richard, 1882, 1894, 1897 и др.). Особенно полезной для нужд систематики и фаунистики стала разработанная Сарсом (Sars, 1885, 1888) методика
выведения ветвистоусых ракообразных из высушенного ила, собранного в
различных районах мира. На рубеже XIX-XX веков было известно уже
около 150 видов Cladocera, преимущественно представителей Anomopoda
(Korovchinsky, 1997).
Отметим, что авторами классических работ (Leydig, 1860; P.E. Müller,
1867; Claus, 1876; Sars, 1885, 1916; Weismann, 1876-79 и др.) обычно изображался живой рачок, причем были прорисованы и некоторые детали анатомии, которые авторы пытались применить для нужд систематики (Рис. 2В). Впоследствии эта традиция была несправедливо забыта, предпринимались лишь единичные попытки использовать признаки внутреннего строения в систематике (Смирнов, 1971а). Ныне существенное систематическое
значение придается лишь наличию петель кишечника у Macrothricidae и
Chydoridae. Многие из описаний Anomopoda тех времен были неадекватными и сопровождались наивными рисунками. Однако в целом к концу
10