Песни птиц. Учебное пособие

И. Р. Бёме, М. Я. Горецкая. 
ПЕСНИ ПТИЦ

Учебное пособие

Товарищество научных изданий КМК
Москва v 2013

Московский государственный  
университет имени М.В. Ломоносова
Биологический факультет

Н57
И. Р. Бёме, М. Я. Горецкая. 
Песни птиц. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2012. – 78 с.
ISBN 978-5-87317-908-4
Впервые на русском языке обобщен обширный материал по изучению вокализации птиц, начиная с первых работ по изучению пения до самых современных 
исследований в этой области. Авторы приводят определение песен и позывов и их 
функций. Особую ценность представляет прилагающийся словарь терминов, так как 
в русскоязычной литературе отсутствует единообразие в описании песни и ее компонентов. Учебное пособие разработано к курсам лекций «Биология птиц» и «Коммуникация животных», читаемыми авторами на биологическом факультете МГУ, а 
также в качестве пособия для летней учебной практики по зоологии позвоночных, и 
предназначено для студентов кафедры зоологии позвоночных. Пособие также может 
быть рекомендовано для студентов, аспирантов и преподавателей других биологических специальностей
УДК: 598.2 
ББК 28.693.35 

УДК 591.582.2 
ББК 28.6 
Н57

© И. Р. Бёме, М. Я. Горецкая, 2013
© Биологический факультет МГУ, 2013
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2013

ISBN 978-5-87317-908-4

Рекомендовано к опубликованию решением Ученого и Учебнометодического совета биологического факультета  
Московского государственного университета 
имени М.В. Ломоносова

Рецензенты
проф. В.А. Остапенко, проф. З.А.Зорина

ПРЕДИСЛОВИЕ ..............................................................................4

ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................5
И. Р. Бёме, М. Я. Горецкая 
Категории позывов и функции песни.........................................7
Словарь терминов ........................................................................8

ГЛАВА I. КАК ПОюТ ПТИцы ...................................................11
И. Р. Бёме
Как работает нижняя гортань ...................................................13
Мускулатура для песни..............................................................16
Выдыхать, чтобы петь ...............................................................18

ГЛАВА II. РЕГУЛЯцИЯ ПЕНИЯ .................................................20
М. Я. Горецкая 
Регуляция пения в головном мозге птиц ..................................20
Гормональная регуляция пения ................................................25
Влияние стрессирующих воздействий на пение  
и структуру песни ......................................................................26

ГЛАВА III. РАзВИТИЕ ПОзыВОВ  
И ПЕСНИ В ОНТОГЕНЕзЕ ..........................................................28
И. Р. Бёме
Обучение или наследственность ..............................................28
Формирование позывов птиц ....................................................34
Типы онтогенеза звуковых сигналов ........................................38
Формирование песни .................................................................39

ГЛАВА IV. МЕжВИДОВАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ  
ИзМЕНчИВОСТь ПЕСЕН, РЕПЕРТУАРы................................48
М. Я. Горецкая 
Функции репертуара ..................................................................53

ГЛАВА V. ДИАЛЕКТы И ГЕОГРАФИчЕСКАЯ  
ИзМЕНчИВОСТь ПЕСНИ ПТИц ..............................................56
И. Р. Бёме

ГЛАВА VI. КОММУНИКАТИВНыЕ СВЯзИ  
В ПОСЕЛЕНИЯх ПТИц ..............................................................68
М. Я. Горецкая 

Рекомендуемая литература ............................................................77

ПРЕДИСЛОВИЕ

Впервые на русском языке обобщен обширный материал по 
изучению вокализации птиц, начиная с первых работ по изучению пения до самых современных исследований в этой области. 
Авторы приводят определение песен и позывов и их функций. 
Особую ценность представляет прилагающийся словарь терминов, так как в русскоязычной литературе отсутствует единообразие в описании песни и ее компонентов. Большое внимание уделено процессам управления пением птиц на различных уровнях: 
церебральном, гормональном и иммунном. Приводится схема вокальных ядер головного мозга, участвующих в регуляции пения, 
и их новая номенклатура. Особое внимание уделено подробному 
описанию формирование песен и позывов в онтогенезе и филогенезе. В книге дается представление о богатстве репертуара песен и их элементов у разных видов птиц, обсуждаются функции 
и пути формирования репертуара. Также подробно обсуждаются 
вопросы географической изменчивости песен (диалектов) на популяционном и подвидовом уровнях. завершается пособие обсуждением роли песни в поддержании коммуникативных связей 
в поселениях и сообществах птиц. В конце приведен список рекомендованной литературы. 

ВВЕДЕНИЕ

Категории позывов и функции песни

Изучение акустической коммуникации, ее выделение из общей 
коммуникативной системы вида стало возможным благодаря 
рассмотрению вокализации птиц в качестве акустической сигнальной системы (Симкин, 1977, 1980, 1982, 1983; Smith, 1977). 
Однако онтогенезу поведения, в том числе и развитию акустической коммуникации по мере роста и созревания организма, уделяется гораздо меньше внимания, чем сложившемуся поведению 
и дефинитивным коммуникативным системам. Традиционно вокализацию воробьиных (отряд Passeriformes) подразделяют на 
позывы – короткие, простые звуки, издаваемые в самых разнообразных ситуациях в течение всего года, и песню, которая имеет 
большую длительность, сложную структуру и связана в основном с репродуктивным периодом в жизни птиц.
Обладая сложной структурой, песня выполняет разные, иногда противоречивые функции (Ильичев, 1972). Одна из наиболее 
важных и очевидных – это обеспечение встречи половых партнеров, привлечение самки и, возможно, консолидация пары (Мальчевский, 1965; Тинберген, 1970; Тихонов и др., 1988; Thorpe, 
1961; Thielcke, 1976; Catchpole, Slater, 2008; Cooney, Cockburn, 
1995 и др.). Но у многих видов самцы продолжают петь после образования пары, в то время как во время образования пары наблюдается уменьшение песенной активности (Themrin et al., 1984; 
Themrin, 1986; Rodrigues, 1996). В связи с этим предполагают, 
что песни могут быть адресованы соседям по поселению и связаны с демонстрацией занятости территории (Thorpe, 1961) и поддержанием структуры поселения (Krebs, 1976; Catchepol, 1982; 
Falls, 1988; McDonald, 1989; Catchpole, Slater, 2008). Считается, 
что видоспецифическая структура песни необходима для обеспечения репродуктивной изоляции близких видов птиц (Майр, 
1968; Вепринцев и др., 1990; Марова, Леонович, 1997; Thielcke, 
1963, 1983; Zimmer, 1982; Salomon, 1989 и др.). Огромное значение придается влиянию песен на птенцов многих видов птиц. 
Широко известно, что для формирования видоспецифической 
песни птенцам многих видов птиц необходимо в чувствительный 
период слышать пение конспецифических самцов (Беме, 1983; 

Thorpe, 1961; Payne, 1981; Marler, Peters, 1982; Baptista, Morton, 
1988; Dewolfe, Baptista, 1989; Slater, 1989; Baptista, Schuchmann, 
1990; Cate, Slater, 1991; Mann et al., 1991; Slater et al., 1991; Eens 
et al., 1992; Nelson, Marler, 1993; Man, Slater, 1994; Mountjoy, 
Lemon, 1995; Nagle, Kreutzer, 1996 и др.).
Исследованиями С. Н. хаютина с соавторами (1978, 1981, 
1991) показано, что видовой песне принадлежит важная роль 
в организации поведения птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula 
hypoleuca. Песня модулирует уровень физической, акустической 
и эмоциональной активности птенцов, в том числе уменьшая эффект последействия тревожных сигналов.
Мультифункциональность песни и пения, видимо, приводит 
к усложнению структуры песен и повышению индивидуальной 
изменчивости ее компонентов (Ильичев, 1972). Предполагают, 
что отдельные фрагменты песни или специальные песни могут 
выполнять только одну из функций, например, привлечение самки или взаимодействие с самцами (Catchpole, Slater, 2008).
Информационная роль песни состоит в том, что она сигнализирует получателям о мотивационном состоянии, статусе, индивидуальности, популяционной и видовой принадлежности поющей 
особи (Konishi, 1985). Индивидуальное и популяционное распознавание особей по голосу играет большую роль в различных 
социальных взаимодействиях, связанных с территориальным 
и брачным поведением птиц. Оно может влиять на выбор брачного партнера, осуществляемый самками (Baker, 1983; Ratcliffe, 
Otter, 1996; Searcy et al., 1997, 2002), а также на уровень агрессии, 
проявляемой самцами при территориальных конфликтах (Baker 
et al., 1981; Stoddard, 1996). Основой для индивидуального и популяционного вокального распознавания особей является индивидуальная и географическая изменчивость песни.
У большинства воробьиных поют как правило только самцы. Пение самок встречается у некоторых европейских видов, в то время 
как в тропиках и субтропиках оно распространено гораздо шире 
(Catchpole, Slater, 2008). Пение самок выполняет в целом те же 
функции, что и пение самцов (Cooney, Cockburn, 1995).
Детальное изучение процессов становления позывов и песни 
может много сказать нам об особенностях экологии и эволюции 
голосовых сигналов (Brooks, McLennan, 1991; Harvey, Pagel, 
1991; Kroodsma, 1996). Подробный анализ развития вокализации 

в онтогенезе был проделан Крудсмой (Kroodsma, 1982, 1996). Он 
подчеркивает важность применения экологических и эволюционных подходов при изучении этой проблемы. 

Категории позывов

При изучении акустического репертуара птиц были приняты 
следующие категории позывов (Thorpe, 1961; хайнд, 1974; Симкин, 1976). Их делят на позывы птенцов и позывы взрослых птиц.
Пищевые позывы имеются у всех воробьиных птиц на гнездовой и ранней послегнездовой стадии развития птенцов (первый, 
второй и третий этапы онтогенетического развития). Они служат 
основными сигналами, посредством которых осуществляется 
контакт между взрослыми птицами и птенцами. Первичный пищевой сигнал является единственным звуковым ответом птенцов 
на все виды внешних и внутренних раздражителей: тактильных, 
пищевых, болевых и т.п.
К пищевым относят также позывы взрослых птиц, издаваемые 
самками во время ритуального кормления, а также позывы, которые издают родители при выманивании птенцов из гнезда.
Контактные позывы присутствуют у всех видов на птенцовой 
стадии развития (чаще всего это совпадает со вторым и третьим 
этапами онтогенетического развития), затем они сохраняются 
лишь у стайных видов. Наличие контактных сигналов в репертуаре может быть хорошим показателем социальной организации 
птиц. Так, у облигатно стайных видов синиц и скворцов такие 
сигналы широко представлены в репертуаре взрослых птиц. 
У видов, образующих стаи только на время миграционных перемещений, могут либо формироваться специфические сигналы 
(например, «пролетный крик» у певчего дрозда Turdus philomelos), либо для поддержания контакта в стаях используется основной видовой крик (овсянки, урагусы) или же тревожные позывы 
(зяблики, горихвостки, соловьи и др.). 
Позывы тревоги и агрессии (так называемые агонистические 
сигналы) наиболее многочисленны в репертуаре взрослых птиц. 
Специализированные сигналы агрессии или драки свойственны 
строго одиночным видам или строго стайным видам воробьиных птиц (певчий дрозд, краснобрюхая горихвостка Phoenicurus 
erythrogaster, различные виды синиц); у видов же, образующих 

непостоянные скопления, таких сигналов нет. Как правило, их 
роль выполняют тревожные позывы.
Комфортные позывы широко представлены у птенцов и молодых птиц, но у взрослых особей специфические позывы этой категории встречаются редко. Начиная с формирования «осенней» 
подпесни именно она служит выразителем комфортного состояния птицы.
Токовые позывы характерны для самцов воробьиных птиц при 
контакте с самкой. Это могут быть либо особые позывы ухаживания (коноплянка Acanthis cannabina, чечетка A. flammea), либо 
их функцию выполняет тихая щебечущая песня, слышимая только 
на близком расстоянии и обеспечивающая контакт внутри пары.

Словарь терминов

В песнях (Martens, 1980; Thielcke, 1963, 1970, 1983; Jarvi 1980, 
1983) мы выделяли: 
Элементы (фигуры, силлаболы, слоги) (рис. 1) – непрерывные 
фрагменты песни или фрагменты песни, паузы внутри которых 
значительно меньше, чем паузы между ними. Элементы, у которых совпадают основная частота и форма частотной модуляции, 
называют сходными. На рисунке 1 разным элементам соответствуют разные буквы алфавита, а все сходные элементы обозначены одной и той же буквой. Если элемент состоит из нескольких 
фрагментов, то каждый фрагмент называют нотой. 
Фразами называют последовательность из сходных элементов или облигатную комбинацию разных элементов. 
Строфой (песней) называли последовательность фраз, паузы между которыми значительно меньше, чем паузы между 
песнями.
Тип песни – песни, исполняемые одной или разными особями, 
состоящие из одинаковых элементов, расположенных в одном 
и том же порядке (Martens, Kessler, 2000).
Репертуар элементов – совокупность разных элементов, исполняемых особью (индивидуальный) или видом (видовой).
Репертуар песен – совокупность разных типов песен, исполняемых особью (индивидуальный) или видом (видовой) (Konishi, 1985).
Диалект определен как «особенности песни, которые являются общими в пределах одной популяции птиц, но отличают 

Рис. 1 – Песни трех видов пеночек. Сверху вниз: пеночка-трещотка, пеночка-весничка, зеленая пеночка. Скобками 
выделены примеры фраз. Каждому элементу соответствует заглавная буква, сходные элементы обозначены 
числовыми индексами

ее от других популяций вида» (Marler, Tamura, 1962). Диалекты 
представляют собой дискретную форму географической изменчивости песни птиц, которая подразумевает наличие границ между областями распространения различных диалектов 
(Mundinger, 1982; Podos, Warren, 2007).
Микрогеографическая изменчивость касается различий соседних популяций, территории которых географически близки, 
что дает им возможность скрещиваться и социально взаимодействовать друг с другом (например, локальные популяции одного 
подвида птиц).
Макрогеографическая изменчивость вокализации птиц имеет 
отношение к различиям между популяциями, которые разделены большими расстояниями или другими барьерами, имеют 
большие ареалы, что затрудняет обмен генами и типами песен 
(разные подвиды или отдаленные географические популяции 
в пределах вида).

частотно-временные характеристики песни

Параметры, используемые для описания вокализаций, делят 
на три категории – временные, частотные и энергетические. частота измеряется в герцах (1 Гц – это одно колебание звуковой 
волны в 1 с, 1000 Гц = 1 кГц); временная структура (длительности, периоды, интервалы, паузы и т.п.) – в секундах; энергетические параметры (интенсивность звуков) – в децибелах (дБ). Как 
правило, звуки анализируют на спектрограмме (представленная 
графически разверстка частоты по времени), основной частотой 
называют самую нижнюю на спектрограмме полосу. частоты 
всех гармоник кратны основной частоте, т.е. отношение частоты 
любой из гармоник к основной частоте представляет собой целое 
число. Гармоника, несущая максимум энергии (наиболее затемненная на спектрограмме), называется доминантной.

ГЛАВА I. КАК ПОЮТ ПТИЦЫ

Разнообразие и сложность песен и позывов птиц настолько поразило воображение орнитологов и этологов, что вначале основные работы по изучению голоса птиц заключались в расшифровке значения каждого сигнала, а также изучении вариантов и типов песен, механизм же издавания звуков до недавнего времени 
был изучен крайне слабо. А между тем этот процесс настолько 
сложен, что до сих пор до конца не исследован. Ученые выдвигают разнообразные гипотезы, пытаясь найти ему объяснение.
хотя у птиц, как и у млекопитающих, орган, ответственный  
за образование голоса, расположен в дыхательных путях, устроен он совсем иначе. У птиц это прежде всего нижняя гортань (сиринкс), у млекопитающих – верхняя гортань (ларинкс). Но если 
ларинкс находится в передней части дыхательных путей над трахеей, то сиринкс птиц располагается очень глубоко, в месте разветвления трахеи на бронхи. Именно поэтому некоторые птицы, 
например курица или утка, способны издавать звуки даже после 
того, как им отрубили голову. У птиц, несомненно, есть и верхняя гортань, которая расположена примерно на том же уровне,  
что и у млекопитающих, но она либо слабо, либо вовсе не участвует в процессе вокализации. Ее роль сводится к защите дыхательных путей во время еды или питья.
Настоящий вокальный орган птиц описал английский натуралист хаксли в 1871 году и назвал его сиринксом (syrinx). Так 
в Древней Греции называли свирель, состоящую из девяти трубочек. Расположение сиринкса поразило исследователя своим 
своеобразием. У подавляющего большинства птиц сиринкс располагается в нижней части трахеи – там, где она делится на два 
бронха (бронхи – это воздухоносные пути, которые начинаются 
в месте деления трахеи и ведут к легким). Таким образом, сиринкс состоит как бы из двух совершенно независимых источников звука: каждый из бронхов имеет свою половинку сиринкса. 
Как мы увидим позже, эта двойственность позволяет некоторым 
видам птиц одновременно издавать различные звуки. 
Исследователи, изучавшие строение нижней гортани, обнаружили, что в нижней части трахеи сближенные или сращенные хрящевые кольца образуют особый барабан. Между трахеей и бронхами располагаются увеличенные бронхиальные