Учет останков зверей и птиц в целях изучении смертности

В.Г. Борщевский

А.Б. Костин

УЧЕТ ОСТАНКОВ ЗВЕРЕЙ
И ПТИЦ В ЦЕЛЯХ
ИЗУЧЕНИЯ СМЕРТНОСТИ

Москва 2011

АССОЦИАЦИЯ «РОСОХОТРЫБОЛОВСОЮЗ»
МСОО «Московское общество охотников и рыболовов»

Борщевский В.Г., Костин А.Б. Учет останков зверей и птиц в целях изучения
смертности. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 191 с.

Оценки смертности диких животных представляют интерес для целей мониторинга и
расчетов норм эксплуатации охотничьих и хозяйственно ценных видов. Однако получение
этих оценок затруднено миграционными эффектами, а также искажениями, связанными с
непреднамеренной избирательностью выборок и рядом других факторов. Обойти некоторые из этих проблем позволяют оценки количества погибших зверей и птиц, которые предлагается получать на основании прямого подсчета их останков в процессе маршрутных
учетов. Метод базируется на феномене возникновения и сохранности останков в точках
гибели животных или в местах их постмортальной обработки хищниками, а также на особенностях подсознательного поведения человека в лесной среде. В природе появление и
сохранность останков зверей и птиц определяется многими факторами. Возможности учетчика систематически регистрировать останки также лимитированы. Эти обстоятельства
накладывают определенные ограничения на применение предложенного метода в отношении конкретных групп животных и условий их обитания.
Представленные в монографии эмпирические результаты учета останков зверей и птиц,
полученные в основном в лесных ландшафтах Московской области в 1989–2009 гг., сравниваются с величинами теоретически возможной гибели этих животных. Оценивается продолжительность сохранности останков в лесной среде в зависимости от размера животных
и ряда других факторов. Анализируется влияние на встречаемость останков со стороны:
1) характеристик самих зверей и птиц (вес тела и их обилие в районе сборов), 2) продолжительности экспонирования животных для воздействия хищников и наиболее жесткой (зимней) природной обстановки, 3) качества останков (занимаемая ими площадь, окраска),
4) условий их обнаружения (характер субстрата, горизонтальная видимость в лесу). Исследовано влияние некоторых из этих переменных на ширину учетной полосы. Рассматриваются сезонные аспекты гибели животных. С доступной подробностью характеризуются
причины их смертности. Признается возможным получать с помощью представленного
метода корректные оценки смертности и уточнять представления о некоторых других демографических переменных для целого ряда зверей и птиц.
 Книга представляет интерес для зоологов широкого профиля и специалистов в области мониторинга и управления ресурсами животных.

ISBN 978-5-87317-727-1
© В.Г. Борщевский, А.Б. Костин, 2011
© Товарищество научных изданий КМК, 2011

Фото на обложке:
Бурозубка задавленная лисицей (Подмосковье, ноябрь 2007 г.);
Останки белой куропатки, добытой в апреле пернатым хищником (Лапландский заповедник).

Vladimir Borchtchevski

Aleksey Kostin

Moscow
2011

ISBN 978-5-87317-727-1
©Borchtchevski V.G., Kostin A.B., 2011

©KMK Scientific Press Ltd., 2011

Borchtchevski V.G., Kostin A.B. Counting of the remains of mammals and birds
for the mortality studies. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2011. 191 p., ill.

Estimates of mortality of the wild animals present an interest for their monitoring and
calculation of the quotes for exploitation of the hunting and economically valuables species.
However the obtaining of these estimates is hampered by the migratory effects and also by
biases connected with the inadvertent selectivity of samples and different other factors. To
avoiding some of these problems, we offer the direct inventories of remains of the dead
mammals and birds during the itinerary counts. This method is based on the following
phenomena: 1) natural appearance and saving of remains at the points of the animal’s deaths
or on the sites of their post-mortal proceedings by predators, and 2) the infraconscious behaviour
of man in the forest milieu. Appearance and saving of the beast and bird remains in nature is
determined by many factors. Possibilities of counter to the systematical registrations of remains
are also limited. These circumstances impose certain restrictions for the application of proposed
method with respect to the concrete animal species and conditions of their existence.
 We present the empirical results of counts of beast and bird remains, which had been
collected mostly in the forest landscapes of the Moscow region in 1989–2009, and compare
they with the theoretically possible losses of these animals. Safety of remains in forest milieu
was analyzed regarding the animal body sizes and some other factors. Influence on the
occurrence of remains was studied in respect of: 1) body weights of mammals and birds and
densities of their populations in study area, 2) duration of exhibiting of animals for the predatory
pressure and most rigid (winter) conditions of milieu, 3) quality of remains-themselves (space
occupied, coloration), 4) conditions of detection of remains (character of substratum, horizontal
visibility in forest). Influence of some these parameters upon the width of counting band was
also analyzed. Additionally we studied the seasonal aspects of animal loss, and causes of
mortality with accessible details. The presented method seems suitable for obtaining correct
estimates of mortality and specifying some other demographical variables of several species
of mammals and birds.
 The book may be useful for zoologists and for specialists in wildlife management.

Содержание

Введение .............................................................................................................................. 7
1. Формулировка проблемы ............................................................................................... 9
2. Биологические основы метода .................................................................................... 14
3. Материал и методики ................................................................................................... 24
3.1. Общий подход ........................................................................................................ 24
3.2. Районы исследований............................................................................................ 25
3.3. Сбор материала, обработка и представление результатов ................................. 28
4. Состав учтенных объектов .......................................................................................... 39
4.1. Останки животных ................................................................................................ 39
4.2. Спектр останков и условия обитания животных................................................ 40
4.3. Неучтенные виды .................................................................................................. 43
4.3.1. Млекопитающие ........................................................................................ 43
4.3.2. Птицы .......................................................................................................... 50
4.4. Контрольные объекты ........................................................................................... 55
5. Сохранность останков .................................................................................................. 57
5.1. Групповые особенности животных ..................................................................... 58
5.2. Механизмы утилизации останков ........................................................................ 63
6. Встречаемость и плотность расположения останков ................................................ 68
6.1. Млекопитающие .................................................................................................... 71
6.2. Птицы ..................................................................................................................... 74
6.3. Возможные искажения оценок потенциальной гибели животных ................... 76
6.4. Общие заключения ................................................................................................ 79
7. Факторы, определяющие встречаемость объектов учета ......................................... 81
7.1. Факторы независимые от учетчика ..................................................................... 81
7.1.1. Плотность населения животных .............................................................. 82
7.1.2. Вес животных ............................................................................................. 87
7.1.3. Продолжительность риска гибели ........................................................... 89
7.2. Зависимые от учетчика факторы.......................................................................... 91
7.2.1. Размеры объектов учета ............................................................................ 92
7.2.2. Окраска ....................................................................................................... 98
7.2.3. Условия обнаружения объектов учета ..................................................... 99
7.2.4. Связь между обликом объектов и условиями их обнаружения ........... 102
7.2.5. Расстояния обнаружения ......................................................................... 104
7.2.6. Влияние некоторых факторов на расстояния обнаружения................. 106
7.3. Иерархия и взаимодействие факторов............................................................... 108
7.4. Потенциальные возможности учетчика ............................................................ 110
8. Сезонные аспекты гибели животных ....................................................................... 115
8.1. Сезонность регистрации останков ..................................................................... 115
8.2. Сезонность гибели зверей и птиц ...................................................................... 118
9. Причины гибели ......................................................................................................... 126
10.Синтез результатов и выводы ................................................................................... 135
10.1. Адекватность результатов................................................................................. 136
10.2. Трудоемкость работ ........................................................................................... 139
10.3. Прочие заключения ........................................................................................... 140
11.Примеры использования результатов учета останков в прикладных целях ........ 144
11.1. Корректировка оценок численности рябчика в Подмосковье ....................... 145
11.2. Миграции белой куропатки в Приобье............................................................ 151
Заключение ...................................................................................................................... 159
Приложение I. ................................................................................................................. 168
Приложение II. ................................................................................................................ 169
Приложение III................................................................................................................ 171
Литература....................................................................................................................... 172

Contents

Preface ................................................................................................................................7
1. Formulation of problem .................................................................................................9
2. Biological aspects of the approach ..............................................................................14
3. Material and methods ..................................................................................................24
3.1. General aspects ....................................................................................................24
3.2. Study areas...........................................................................................................25
3.3. Data collection, proceeding, and presentation of results ......................................28
4. Composition of counted objects ..................................................................................39
4.1. Remains of animals..............................................................................................39
4.2. Diversity of remains and environmental conditions .............................................40
4.3. Not recorded species ............................................................................................43
4.3.1. Mammals ...................................................................................................43
4.3.2. Birds ..........................................................................................................50
4.4. The control objects ..............................................................................................55
5. Safety of remains .........................................................................................................57
5.1. Individual features of different groups of animals ...............................................58
5.2. Mechanisms of utilization of remains ..................................................................63
6. Occurrence and density of the locations of remains ....................................................68
6.1. Mammals .............................................................................................................71
6.2. Birds ....................................................................................................................74
6.3. Possible mistakes in the estimation of the probable death of animals ..................76
6.4. General conclusions .............................................................................................79
7. Factor affecting occurrence of remains ........................................................................81
7.1. Factor independent from the observer ..................................................................81
7.1.1. Population density......................................................................................82
7.1.2. Weight of animals ......................................................................................87
7.1.3. Duration of risk of death ............................................................................89
7.2. Factors dependent from the observer ...................................................................91
7.2.1. Dimensions of the counted objects.............................................................92
7.2.2. Coloration ..................................................................................................98
7.2.3. Conditions of detection ..............................................................................99
7.2.4. Shape of the counting objects and condition of their detection ................102
7.2.5. Distances of detection ..............................................................................104
7.2.6. Influence of some factors on the distances of detection ...........................106
7.3. Hierarchy and interactions of factors .................................................................108
7.4. Potential abilities of observer ............................................................................. 110
8. Seasonal aspects of the animal death ......................................................................... 115
8.1. Seasonality of the registration of remains .......................................................... 115
8.2. Seasonality of mortality of mammals and birds ................................................. 118
9. Causes of death..........................................................................................................126
10. The final synthesis and conclusions...........................................................................135
10.1. Validity of the estimates....................................................................................136
10.2. Labor intensity of the works .............................................................................139
10.3. Other conclusions .............................................................................................140
11. Application of the method (examples) .......................................................................144
11.1. Correction of estimates of Hazel Grouse population in Moscow region ...........145
11.2. Migrations of Willow Grouse in the Ob’ River basin........................................151
After-conclusion .............................................................................................................159
Appendixes: ....................................................................................................................168
I.
Species composition and numbers of mammalian remains recorded
 in some Russian regions ...............................................................................................168
II. Species composition and numbers of avian remains recorded
 in some Russian regions ...............................................................................................169
III. Population density, weight, and duration of risk of death of some
 mammals and birds in Moscow region.........................................................................171
References ......................................................................................................................172

Светлой памяти Среднерусских лесов,
 уничтоженных летними пожарами
 2010 г., посвящается эта работа

Введение

Численность, миграции (перемещения), рождаемость, успешность
размножения, выживаемость и смертность диких животных являются
базовыми демографическими понятиями сложного комплекса биологических наук, методами которых сегодня вырабатываются основные
рекомендации по охране и рациональному использованию природных
ресурсов нашей планеты. Без этих понятий обсуждение состояния популяций, перспектив их развития и расчетов допустимых норм добычи охотничьих и хозяйственно-ценных видов в настоящее время попросту невозможно.
Вероятно, что, в том числе из-за насущных, не терпящих отлагательства проблем управления популяциями, специальных монографий
с обзором накопленной информации по демографии диких животных
совсем немного (например, Паевский, 1985). Большинство демографических данных разбросано по многочисленным публикациям, посвященным биологии размножения, качественному составу населения
животных, пространственному размещению, динамике численности,
а также ряду других эколого-биологических направлений (Skalski et
al. 2005), среди которых тематика охраны и использования ресурсов
животных занимает далеко не последнее место.
Опыт работы с научной литературой у авторов этих строк, вероятно, далеко не самый впечатляющий. Однако даже он позволяет заметить, что многие исследователи вникают в детали естественного образа жизни животных в основном лишь по мере необходимости, что возникает, как правило, в процессе трактовки полученных результатов,
т.е. на заключительных этапах исследования. На стадии планирования
работ предпочтение отдается устоявшимся, не вызывающим вопросов
методам, использование которых подразумевает, что во внимание приняты все главные особенности жизни и смерти диких животных. Такой вполне понятный подход в определенной мере способствует обеднению нашего исследовательского инструментария, т.к. оставляет без
внимания возможность направленного сбора информации о явлениях,
происходящих ТОЛЬКО среди животных, находящихся в свободном и
естественном состоянии. На которых не заводится племенных книг,
которые не способны вербально, на понятном для человека языке сформулировать ответы на его вопросы и которые в большинстве случаев
стремятся скрыться от людей при первых признаках их появления.

Ниже мы попытались представить один из возможных методов сбора информации, который базируется на феномене отсутствия у диких
животных поведенческих ритуалов специального погребения останков погибших особей своего вида.
Предлагаемая вниманию читателя работа состоит из нескольких
разделов, которые, как нам представляется, хотя и связаны между собой определенными логическими линиями, однако вполне понятны
(воспринимаемы) и по отдельности, независимо один от другого. Такая структура позволяет получить определенное представление о возможностях прелагаемого метода даже после знакомства с разрозненными разделами. При полном цейтноте советуем читателю ознакомиться хотя бы с двумя первыми разделами, а также разделом 10 и заключением.
Ниже по тексту все названия зверей приводятся по Каталогу млекопитающих СССР (1981), птиц – по списку птиц России (Коблик и
др., 2006).

 Благодарности

Просим принять нашу сердечную признательность В.Н. Калякина,
не жалевшему времени и усилий на определение многих найденных
нами останков животных (к сожалению, лишь на заключительном этапе сборов), при этом порой вникавшему в предварительные результаты нашей работы, подвергая их конструктивной критике.
Искреннюю благодарность адресуем Ю.П. Губарю, оказавшему действенную помощь в процессе составления моделей размножения и
роста численности ряда млекопитающих при отсутствии хищников и
ингибиторных воздействий.
За разнообразные справки и помощь в библиографических исследованиях мы признательны Н.М. Калякиной, И.Л. Костиной, И.Ф. Куприяновой, М.Г. Плескачевой, Ю.Ю. Блохину, Ю.П. Губарю, Б.В. Новикову, В.Н. Калякину, С.А. Полозову, А.Д. Пояркову, Д.В. Панченко,
Е.С. Равкину, В.Э. Рейфу, К.Ф. Тирронену и Х.А. Эрнандесу-Бланко.
Мы также чрезвычайно благодарны А.В. Артемьеву, В.М. Галушину и В.Н. Калякину, которые нашли возможность ознакомиться с предварительной версией рукописи и сопроводить ее конструктивной критикой.

1. ФОРМУЛИРОВКА ПРОБЛЕМЫ

Главным источником информации, позволяющей оценивать и корректировать основные направления практической деятельности человека в области охраны и использования диких животных, должен, по
всей видимости, являться популяционный баланс, построенный на
основании анализа демографических процессов (Лэк, 1957; Уатт, 1971;
Коли 1979). Его приходная часть складывается из пополнения популяции особями, родившимися в ее пределах, а также вселившимися с
соседних территорий, расходная часть формируется за счет смертности и эмиграции. О каждом из этих показателей приходится судить по
результатам специальных, чаще всего натурных исследований.
Из названных четырех составляющих демографического баланса
наиболее простым для изучения показателем (сравнительно с другими) представляется рождаемость. Ряды полевых наблюдений или анализов репродуктивных органов животных, добытых в период размножения, позволяют составить определенное представление о предстоящем уровне пополнения популяции молодыми особями. Гораздо сложнее определить величину смертности. Хотя бы потому, что это невозможно сделать на основании прямых, разовых наблюдений, как, например, для рождаемости, поскольку оценки смертности отражают
некую разность в обилии особей между двумя периодами времени.
Полученная разность нуждается в разумной интерпретации, для чего
часто необходимы дополнительные данные, нередко совсем не демографического плана.
В большинстве случаев источником для расчета смертности являются весьма разнообразные сведения о количестве разновозрастных
животных на конкретной территории. Например, полученные в результате визуальных учетов (Ульянин, 1949; Lindén, 1981; Moss, Oswald,
1985 и др.), а также с помощью кольцевания (Нумеров, 1978; Бардин,
1988; Артемьев, 2008; Паевский, 2008 и др.), сбора и анализа промысловых выборок (Lindén, 1989; Кельберг, 1990; Ménoni, 1991; Moss et
al., 2000 и др.). Реже используются результаты радиослежения (Wegge
et al., 1988), биохимических (генетических) анализов крови и тканей
животных (Morion et al., 2001; Lecomte, 2007) или потерянных ими
фрагментов ежегодно обновляющихся покровов (Taberlet et al., 1996;
1999; Брагин и др., 2008). Использование данных по оседлым животным позволяет на основании сравнения их количества, например, в
ноябре и апреле получить некое представление о зимней смертности.
Хотя такой подход можно назвать традиционным, его реализация
во многих случаях представляет ряд существенных затруднений. Так,
прямой расчет смертности за конкретный отрезок времени с помощью
простого сопоставления обилия животных в разные моменты времени
возможен лишь для нерепродуктивного периода жизни. Оценка смер

тности за весь годовой цикл сложна даже для видов, приносящих потомство один раз в году, т.к. требует привлечения данных по рождаемости, количеству неразмножающихся особей, успешности размножения и т.д. Дополнительные сложности возникают при работе с видами, способными размножаться несколько раз в течение года. В этом
случае кроме выявления фактов повторного размножения (или его отсутствия), необходимо суммирование количества потомков из всех пометов или выводков при отслеживании смертности всех размножающихся особей в течение всего репродуктивного периода.
Кроме того, из-за более или менее дальних перемещений, совершаемых животными систематически или только в отдельные годы, оценки смертности могут быть завышены или занижены, например, принимать отрицательные значения или наоборот превышать 100%
(Leclercq 1987; Moss 1987; Борщевский, Куприянов 2010). К сожалению, данные индивидуального мечения животных, которые могли бы
внести ясность в этот вопрос, весьма ограничены (из-за трудоемкости
таких работ) и вызывают нарастающее неприятие их трактовок, в частности интерпретаций результатов кольцевания птиц (Greenwood,
Harvey, 1982; Lakhani, 1987; Marion, Marion, 1987; Moss, Weir, 1987;
Swenson, 1985; Devotr et al., 1988; Борщевский, 1993; Koenig et al., 1996;
Montadert, Léonard, 2006). Возможным выходом из затруднения расчетов смертности, возникающего по причине перемещения животных,
представляется получение бóльшего количества опорных точек для
расчетов, например, многократное проведение учетных работ в течение годового цикла. Однако это не всегда возможно, поскольку кроме
дополнительных затрат на проведение учетов в разные периоды часто
требуется применение различных методик, результаты которых бывают трудно сопоставимы. К тому же, небольшая протяженность учетных маршрутов, по которым в большинстве случаев определяется обилие животных, часто попросту не позволяет установить причины неожиданного увеличения или снижения численности: эти изменения
могут быть результатами либо перемещения животных, либо следствием неточностей самих оценок, сделанных по малым выборкам, как,
например, в случае труднообъяснимых межгодовых вариаций численности взрослых тетеревиных птиц (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
Существенную помощь в расчетах смертности могли бы оказать
данные о количестве животных, погибших на определенной территории за конкретный период времени. К сожалению, такие оценки оказываются доступными лишь в отдельных относительно редких случаях, которые можно считать исключительными. Например, только для
особей, добытых в процессе легальной охоты (охотничья статистика),
или для видов с высоким уровнем численности при возникновении
эпизоотий (Колосов, Бакеев, 1947; Наумов, 1947), а также в случае
массовой гибели зверей и/или птиц в отдельные годы по причине экст

ремальных природных условий (Котов, 1968; Баккал, 2001), в частности, птиц на зимовках (Брауде, 1989; Хохлов, 1990 и др.). К сожалению, нежелание большинства российских охотников декларировать
свою добычу (а часто и сам факт охоты) чрезвычайно затрудняют получение корректных представлений о количестве добываемых животных (Борщевский, 1989). Такое положение при абсолютном отсутствии указаний на методики сбора официальных данных о добыче охотничьих зверей и птиц и хотя бы примитивных попыток их осмысления
(например, большинство разделов в: Состояние …, 2004; 2007; 2009)
вызывает самое негативное отношение к российской охотничьей статистике.
Напомним также, что расчеты смертности, построенные на результатах выборочного анализа, поднимают вопросы о репрезентативности выборок вследствие непреднамеренной избирательности отбора
проб. В частности этих вопросов не удается избежать при изучении
возрастных распределений (Moss, 1987; Ménoni, 1991; Борщевский,
1993; Борщевский, Куприянов, 2010; Борщевский, Сивков, 2010). Наши
совместные исследования с норвежскими коллегами (Borchtchevski et
al., 2003; Хьельорд и др., 2009), активно использовавших телеметрию,
позволяют считать, что такая избирательность характерна и при отлове птиц для радиомечения. По причине пространственно-возрастной
неоднородности популяций животных (Борщевский, 1993; Борщевский, Сивков, 2010) не исключена аналогичная избирательность и в
процессе сборов проб для молекулярно-генетических анализов.
Несмотря на все перечисленные выше трудности, большие выборки, сложные методы анализа, сопоставление полученных результатов
с литературными оценками и критическое осмысление всего массива
данных позволяют получить адекватные показатели смертности даже
для перелетных видов воробьиных птиц (Паевский, 2008). Как это ни
парадоксально, но заметного прогресса в демографических исследованиях охотничьих видов животных, обитающих на территории России, к сожалению, не наблюдается. Яркий пример тому – монография,
посвященная нормированию добычи охотничьих животных (Глушков
и др., 2008). Для ряда видов ее авторам удалось переписать лишь старые рекомендации, базирующиеся на демографических оценках, происхождение которых порой сомнительно, поскольку основой для них
служили простые предположения и/или недостаточные для корректных заключений материалы (например, Юргенсон, 1966, цит. по Глушков и др., 2008). Для многих видов животных в этой монографии нет,
или почти нет даже упоминаний о демографических различиях между
удаленными друг от друга группировками, обитающими в принципиально разных условиях среды. Весь же этот труд является прекрасной
демонстрацией наших относительно скромных познаний на видовых
уровнях при почти полной некомпетентности в демографических реа

лиях отдельных региональных группировок. Подчеркнем, что речь идет
именно об охотничьих видах, сам факт эксплуатации которых сегодня
требует предельно подробного мониторинга и продуманных, до совершенства разработанных региональных схем использования. К сожалению, у нас их нет, или почти нет, и управление ресурсами охотничьих
видов сегодня осуществляется в основном на видовых уровнях. Одна
из главных причин такого положения, способного уже в ближайшем
будущем обернуться широкомасштабными трагедиями – трудности
сбора демографической информации, и в первую очередь материалов
о величинах смертности животных в различной природной обстановке.
Между тем, в отдельных публикациях можно найти попытки оценить масштабы гибели диких животных на основании подсчета их останков в обычных, не экстремальных условиях существования (Теплов, 1949; Русаков, 1976; Юдаков, 1968; Полушкин и др. 1989; Борщевский, 1993; Белик, 2003; Borchtchevski et al., 2003; Юдин, 2008 и
др.). Данный подход к изучению демографических процессов в популяциях диких животных авторам этих строк давно представлялся весьма
перспективным. Однако, методика сбора и обработки такой информации, к сожалению, совершенно не разработана, да и сама возможность
этого подхода к изучению смертности представляется совсем не очевидной. Количество останков животных, которое можно обнаружить
на учетных маршрутах, должно, вероятно, варьировать не только в зависимости от числа погибших животных, но также под влиянием иных
разнообразных факторов. Однако их перечень, а также степень влияния на интересующий нас показатель никем не изучались, во всяком
случае, нам таких работ найти не удалось.
Очевидными представлялись и затруднения в интерпретации оценок смертности, рассчитанных на основании подсчета останков погибших животных, поскольку они также могут быть смещены миграционными эффектами: отличить мигрантов от аборигенных особей того
же вида по результатам изучения останков вряд ли возможно. Однако
даже в этом случае, при наличии материалов о сроках гибели животных, данные о количестве обнаруженных останков могут оказаться
весьма полезными, дающими дополнительную информацию к пониманию источников пополнения популяции или причин ее деградации
и позволяющими оценить (или уточнить) целый ряд демографических
параметров. Так, сопоставление численности животных в начале и
конце изучаемого периода с материалами о количестве погибших особей на данной территории за это же время, может пролить свет на степень оседлости изучаемой группировки. Сравнение количества гибнущих особей конкретного вида с оценками успешности его размножения и существующими представлениями о численности этого вида,
могут, вероятно, уточнить эти представления. В этой связи оценки количества гибнущих животных представляются полезными не только