Экологические принципы эволюции наземных животных. Избранные труды

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
М.С. Гиляров
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ
ЭВОЛЮЦИИ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ
ИЗБРАННЫЕ ТРУДЫ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2012

Гиляров М.С. Экологические принципы эволюции наземных животных. Избранные
труды. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2012. 594. с.
Книга посвящена 100-летнему юбилею М.С. Гилярова, выдающегося эволюциониста и эколога, основателя российской почвенной зоологии. Из огромного научного наследия акад. Гилярова в том его избранных трудов включены ключевые работы общетеоретического содержания, представляющие автора как биолога-мыслителя, проложившего пути научного поиска на поколения вперед. Основу настоящего издания составляют две книги, давно ставшие библиографической редкостью: знаменитый труд
«Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (1949)
и его идеологическое продолжение «Закономерности приспособлений членистоногих
к жизни на суше» (1970). Впервые публикуемые вместе, они выступают как воплощение единого замысла автора, обосновывающего фундаментальную теорию процесса
совместного становления и эволюции и животного населения суши. В заключительную часть тома вошли три цикла статей, отражающих широкие интересы и энциклопедические познания М.С. Гилярова в различных областях биологической науки: (1) работы по теории эволюции и сравнительному анализу закономерностей филогенетического развития различных групп животных, прежде всего насекомых и высших позвоночных; (2)  работы в области экологии, рассматривающие общие проблемы взаимосвязей между ценотическими и эволюционными процессами в природе  и  вопросы,
касающиеся экологии отдельных групп животных, значения партеногенеза и автотрофии в животном мире; (3) работы, посвященные специальным вопросам почвенной
зоологии.  Высказанные в 40–80-е годы прошлого века, идеи замечательного ученого
сохраняют свое значение и стимулируют мысль исследователя независимо от возраста
и области научных интересов.
Книга представляет интерес для специалистов,  занимающихся проблемами эволюции органического мира, сравнительных морфологов, экологов, почвенных зоологов, энтомологов.
Отв. редактор член-корреспондент РАН Б.Р. Стриганова.
Редакционная коллегия: А.А. Захаров, А.В. Уваров, Д.Н. Федоренко,
А.А. Шилейко.
Издание осуществлено при финансовой поддержке гранта
 президента РФ ¹ 609.2012.4 Поддержки научных школ.
ISBN 978-5-87317-867-4
© М.С. Гиляров, 2012.
© ИПЭЭ РАН, 2012.
© Товарищество научных изданий КМК,
    издание, 2012.

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
A.N.  Severtsov Institute of Ecology and Evolution
M.S. Ghilarov
ECOLOGICAL PRINCIPLES
OF THE EVOLUTION
OF TERRESTRIAL ANIMALS
SELECTED WORKS
KMK Scientific Press Ltd
Moscow 



  2012

M.S. Ghilarov Ecological Principles of the Evolution of Terrestrial Animals. Selected works
Moscow.: KMK Scientific Press. 594 ð.
The book is devoted to the 100-year anniversary of academician Mercury Ghilarov , the
prominent evolutionist and ecologist, founder of the Russian soil zoology. The great scientific
heritage of academician M.S. Ghilarov is represented in this volume by selected keystone
theoretic publications. They characterize the author as the great theorist who has paved new
traits of the scientific search for new generations of biologists.
The present volume includes two monographs, which long ago became the bibliographic
rarities: “Peculiarities of soil as the environment and its significance in the insect evolution”
(1949) and its ideological continuation “Regularities of Arthropod adaptations to terrestrial
life” (1970). These books, published together at the first time, realize the main idea of the
author, who justified the fundamental theory of joint evolution of the soil cover and terrestrial
animal life.
The second part of the book includes three sets of scientific communications, which reflect
the wide interests and encyclopedic knowledge s of M.S. Ghilarov in different fields of the
biological science: (1) theoretical works, representing the comparative analysis of evolutionary
trends in the phylogenetic development of different animal groups, mainly insects and higher
vertebrates; (2) ecological works, which consider general problems of interrelations between
coenotic and evolutionary processes and ecological aspects of the parthenogenesis and
autotrophy in animals; (3) works devoted to special problems of the soil zoology.
Ideas of the prominent scientist formulated in 40–80-ies of the last century preserve their
actual significance and stimulate the scientific search independently of an age and scientific
interests of scientists. The book is of interest for specialists, working in the fields of evolutionary
biology, comparative morphology, ecology, soil zoology, entomology.
ISBN 978-5-87317-867-4
© IPEE RAS, 2012.
© KMK Scientific Press, 2012.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ........................................................................................................................ 7
МОНОГРАФИИ
Особенности почвы, как среды обитания и ее роль в эволюции насекомых
(Избранные главы)............................................................................................................ 13
Закономерности приспособления членистоногих к наземному образу жизни ........ 183
Литература к монографиям (объединенная) .................................................................411
СТАТЬИ
Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы (1951) ........... 448
Соотношение размеров и численности почвенных животных  (1944)...................... 456
Эволюция постэмбрионального развития  и типы личинок насекомых (1957) ....... 459
Экологические и этологические признаки в систематике и филогенетике
насекомых (1974) ............................................................................................................ 474
Закономерности и направления филогенеза (1970)..................................................... 492
Некоторые основные положения экологии наземных беспозвоночных (1973) ........ 502
Экологическое значение партеногенеза (1982)............................................................ 514
Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению и принцип
обратной связи в филогенетическом развитии ( 1966)513 ......................................... 528
Общие направления эволюции насекомых и высших позвоночных (1975).............. 550
О функциональном значении симметрии организмов (1944) .................................... 560
Современные представления о гомологии (1964) ....................................................... 563
Биогеоценология и теория естественного отбора (1980)............................................ 579
Экологически автотрофные животные и их особенности (1983) .............................. 585

CONTENT
Preface .................................................................................................................................. 7
MONOGRAPHS
Peculiarities of soil as the environment and its significance in the insect evolution
(Selected chapters) ............................................................................................................. 13
Regularities of Arthropod adaptations to terrestrial life ................................................... 183
Literature to monographs (united).....................................................................................411
SCIENTIFIC COMMUNICATIONS
Role of animals in the formation of the soil humus horizon (1951) ................................ 448
Relations of size and numbers of soil animals (1944)...................................................... 456
Evolution of the postembryonic development and types of insect larvae (1957) ............ 459
Ecological and ethological features in the insect systematique and phylogenetique
(1974). .............................................................................................................................. 474
Regularities and trends of the phylogenesis (1970) ......................................................... 492
Basic fundamentals of terresatrial invertebrate ecology (1973)....................................... 502
Ecological significance of the parthenogenesis (1982) .................................................... 514
Evolution of insects when the transiting to the passive distribution and the principle
of feedbacks in the phylogenesis (1966) .......................................................................... 528
Common trends in the evolution of insects and higher vertebrates (1975) ...................... 550
About functional significance of symmetry of organisms (1944) .................................... 560
Recent concepts concerning homology (1964) ................................................................ 563
Biogeocenology and theory of natural selection (1980) .................................................. 579
Ecologically autotrophic animals and their peculiarities (1983)...................................... 585

ПРЕДИСЛОВИЕ
В предлагаемом читателю издании избранных трудов академика Меркурия Сергеевича Гилярова (1912–1985) собраны работы, посвященные вопросам эволюционной биологии.
М.С. Гиляров – создатель новой научной дисциплины ХХ века — почвенной зоологии,
сформировавшейся на основе синтеза концептуально-методологических подходов почвоведения и экологии животных. Он — один из крупнейших ученых, откликнувшийся на
вызов нового этапа развития естествознания, который характеризовался формированием
новых комплексных отраслей наук на основе взаимопроникновения методов и подходов
разных дисциплин для решения крупных научных проблем. Одна из таких проблем — появление жизни на Земле и заселение суши. Эта проблема включает аспекты изучения филогенетических связей отдельных групп организмов, их адаптаций к разным средам обитания, а также эволюционную историю формирования современного биоразнообразия.
В монографии «Особенности почвы, как среды обитания и ее значение в эволюции
насекомых» (1949) М.С. Гиляров выдвинул и обосновал теорию о том, что выход жизни
на сушу совершался через почву, которая рассматривалась им, как особая наземная среда,
отличающаяся от водной и от открытой поверхности суши по водному режиму и структуре. На основе многолетних исследований экологии почвенных насекомых, М.С. Гиляровым
были впервые выявлены особенности почвы, как среды обитания беспозвоночных животных. Важнейшими из них являются высокая обеспеченность свободной влагой и
трехфазовая полидисперсная структура. Это определило возможность обитания в почве и гидробионтных, и аэробионтных форм, в том числе, животных, не имеющих защитных приспособлений от потери влаги через покровы. Полидисперсная структура
почвы создает возможность сегрегации отдельных групп животных соответственно их
требованиям к водно-воздушному режиму и по размерному признаку. Позднее именно
эти особенности почвы рассматривались, как основной фактор, определивший высокий уровень разнообразия почвенного населения (Ghilarov, 1977) .
В качестве основного эволюционного приобретения, разрешившего выход насекомых в открытую атмосферу, было появление трахейного дыхания с непосредственным
транспортированием кислорода к тканям тела через систему трахей, которое трактовалось М.С. Гиляровым, как ароморфоз.
В отличие от И.И. Шмальгаузена, он выдвинул положение о том, что изменения,
ведущие к общему подъему организации и жизнедеятельности должны возникать на
основе постепенно сменяющихся идиоадаптаций, которые служат предпосылкой к ароморфозу. В частности было показано, что возникновение у насекомых трахейной системы, как ароморфоза, обеспечившего их процветание, могло быть реализовано, лишь
как результат постепенных приспособлений при переходе предков трахеат из воды сначала в почву, а затем на поверхность суши. Основная позиция, сформулированная М.С.
Гиляровым об ароморфозе, как скачке, завершающем эволюционные «идиоадаптивные»
приспособления организмов к изменяющейся среде, приложима ко всем группам организмов, она вошла в теорию эволюционной биологии, как одно из ее фундаментальных
положений.
В публикуемой здесь книге « Закономерности приспособлений членистоногих к
жизни на суше» (1970) М.С. Гиляров рассматривает адаптации разных филогенетических ветвей членистоногих к жизни в почве и в открытой атмосфере и проводит тща

М.С. Гиляров. Избранные труды
тельный анализ морфо-функциональных особенностей основных систем органов —
покровов, выделительной, дыхательной и репродуктивных систем. Он показал, что переход к наземному образу жизни совершался независимо во многих ветвях этого типа
беспозвоночных. В частности, у гексапод выявлены самостоятельные филогенетичские ветви перехода из почвы к открытому образу жизни (коллемболы и эктогнатные).
Сравнительные ряды освобождения от постоянной связи с влажной средой намечены
также в классах многоножек и паукообразных. Отдельную ветвь перехода от водных к
сухопутным формам дают скорпионы (включая ископаемые водные формы).
Уточнение филогенетических путей эволюции наземных членистоногих, выделение в пределах типа разных уровней адаптации к жизни вне воды — в почве и в открытой атмосфере с дефицитом влажности позволило М.С. Гилярову выделить общие закономерности эволюции организмов при сменах сред обитания.
На примере членистоногих он показал, что при переходе к жизни на суше в их
покровах дифференцируются структуры, плохо проницаемые для воды (утолщение прокутикулярного слоя, импрегнация углекислым кальцием, развитие липидосодержащей
эпикутикулы) и участки, проницаемые для газообмена, которые становятся основой
специализированных органов воздушного дыхания. Эволюция дыхательных органов
также направлена на приспособления к сокращению потери воды. В частности, испарение с дыхательных поверхностей трахей меньше, чем при кожном и легочном дыхании, что определило прогрессивное развитие трахейной системы дыхания. В эволюции
выделительной функции у членистоногих намечен основной тренд, приводящий к формированию трудно растворимых конечных продуктов азотного обмена, и М.С. Гиляров
разделяет два основных пути экскреции — выведение экскретов в заднюю кишку с
реабсорбцией воды и отложение катаболитов в тканях, направленные на экономию воды
в теле животного. В развитии репродуктивной функции основным условием освобождения от связи с влажной средой явилось развитие внутреннего осеменения, а также
приспособления для защиты от высыхания эмбриональных стадий (формирование водонепроницаемых яйцевых оболочек, снабжение яиц питательными веществами, дающими метаболическую воду питательными веществами, живорождение). Таким образом, адаптации к жизни на суше при дефиците влаги, обеспечивающие сохранение воды
в теле животного охватывают целый комплекс системных структур. В разных группах
наземных членистоногих прослеживаются тенденции к филогенетическим изменениям систем органов именно в этих направлениях.
На примере членистоногих, группы, отличающейся максимальным разнообразием
среди современных форм животных, показано, что число вариантов филогенетических
изменений ограничено, поэтому в разных ветвях прослеживается большое число параллельно развивавшихся морфо-функциональных адаптацией к дефициту влаги в среде. На этом основании М.С. Гиляров рассматривал эволюцию адаптаций к жизни на
суше, как направленный процесс, подчиняющийся общей закономерности.
Эти положения он развивал в своих статьях, посвященных отдельным проблемам
эволюционной биологии. Детально исследуя связи с водной средой, почвой и ее поверхностью в разных филогенетических ветвях насекомых, М.С. Гиляров обращал особое внимание на смену сред обитания в процессе онтогенеза, и различия направлений
формирования адаптаций у разных стадий развития. Рассматривая происхождение метаморфоза, он показал, что смена среды обитания не может быть единственным фактором его формирования. Ведущую роль в эволюции онтогенезов имеет разделение жизненных функций между разными стадиями развития. Большое значение М.С. Гиляров
придавал функции активного расселения, возникновению полета, который рассматривал, как основу возникновения метаморфоза.

Предисловие
 Связывая эволюцию онтогенезов насекомых с экологическими факторами, М.С.
Гиляров показал правомочность гипотезы о независимом происхождении полного и
неполного превращения насекомых от более примитивного типа развития, свойственного Apterygota и, по-видимому, бывшего исходным и для древних Pterygota. С позиций смены функций на разных стадиях онтогенеза им рассмотрен вопрос о происхождении стадии куколки у Holometabola и выделены разные адаптивные типы личиночных форм на основе морфо-функционального анализа особенностей их строения и
питания («Эволюция постэмбрионального развития и типы личинок насекомых», 1957).
Расселение животных М.С. Гиляров рассматривал, как одну из важнейших функций жизненного цикла каждого вида, обращаясь к этому вопросу в ряде своих работ.
Наряду с происхождением полета, он анализировал адаптации насекомых к пассивному расселению на примере анемохорных и форетических видов. В этих случаях функция расселения переходит к ювенильным стадиям, что сопровождается повышением
плодовитости, ассоциированным с регрессивными изменениями самок в период репродукции. М.С. Гиляров связал регрессивные признаки самок именно с утратой функции активного расселения и показал, что морфо-генетические и экологические корреляции связаны положительными обратными связями, что объясняет далеко идущие параллелизмы пассивно расселяющихся видов («Эволюция насекомых при переходе к
пассивному расселению и принцип обратной связи в филогенетическом развитии», 1966).
Функциональный подход был использован и при анализе происхождения разных
типов симметрии. Внешняя симметрия трактуется, как адаптивный, экологически детерминированный признак, поэтому сходные типы симметрии могут развиваться по
принципу конвергенции в разных ветвях органической жизни. При этом формирование
билатеральной симметрии может рассматриваться, как адаптация к преодолению сопротивления среды в направлении, перпендикулярном к действию силы тяжести. В частности, М.С. Гиляров связывал появление билатеральной симметрии у животных с
выходом на сушу и направленным передвижением в почве («О функциональном значении симметрии организмов», 1944).
С экологических позиций М.С. Гиляров рассматривал и происхождение партеногенеза, как эволюционную стратегию, обеспечивающую завоевание новых сред и расширение ареалов. Изменения условий среды, провоцирующие факультативный партеногенез в природе, приводят к закреплению в онтогенезе стойких мутаций, ведущих к
постоянной телитокии. Поэтому партеногенезу имеет значение, как фактор стабилизирующий генотип и фенотип в масштабах эволюционного времени и один из путей дальнейшей дивергенции форм («Экологическое значение партеногенеза», 1982).
М.С. Гиляров провел детальный анализ развития представлений о гомологии, рассматривая основные критерии гомологии, впервые сформулированные Remane (1961)
на основе морфологических признаков. На ряде примеров он уточнил понятия разных
типов сходства (конвергенции, параллелизмы, аналогии гомойологии, мимикрия), которые могут затушевывать гомологичные соотношения. Интересно, что и в этой проблеме М.С. Гиляров следует своему принципу примата функций морфологических структур при установлении гомологии отдельных органов. При этом он выдвигает новационную идею о возможности гомологизации сложных функций и форм поведения животных на том основании, что результатом развития сложных форм поведения являются
структуры, гомологизация которых правомочна так же, как и гомологизация органов.
Полемизируя с А.Н. Северцовым, М.С. Гиляров считаем неверным называть ряды отдельных гомологичных структур филогенетическими рядами, т.к. ряд, построенный по другим органам, дает в большинстве случаев иную последовательность форм. Он подчеркивает,
что «…филогенеза органов не существует: существует филогенез организмов, а располагае

М.С. Гиляров. Избранные труды
мые в последовательные ряды изменения гомологичных органов этих организмов лишь в
большей или меньшей степени соответствуют общему направлению филогенетического развития группы».
Проблему гомологии М.С. Гиляров связывает с новыми тенденциями в развитии систематики, уже в те годы начавшей использовать генетические и биохимические методы.
При этом он четко формулирует различия задач при исследовании вопросов филогении и
систематики, которые видит в том, филогенетики рассматривают таксоны, как континуумы, а систематики ищут хиатусы между группами (Современные представления о гомологии», 1964).
К необходимости введения экологического анализа в филогенетические исследования М.С. Гиляров обращался и позднее («Экологические и этологические признаки в
систематике и филогенетике насекомых», 1974).
Сравнивая морфо-физиологические адаптации к наземному образу жизни у крылатых насекомых и высших позвоночных, М.С. Гиляров установил высокий уровень сходства в изменениях функционирования основных систем органов, а именно – замену
аммонотелии и уротелии на урикотелию в работе выделительной системы, замену жабер или кожного дыхания на дыхание с помощью погруженных дыхательных поверхностей (легкие и трахейная система), внутреннее осеменение, замена неклейдоичных
яиц на клейдоичные и, наконец, образование амниотелической полости, отсутствующей у представителей водных и примитивных наземных групп, у которых яйца развиваются во влажной почве.(«Общие направления эволюции насекомых и высших позвоночных, 1975).
Это привело к пониманию общих закономерностей филогенеза, который представляет собой векторный процесс, характеризующийся определенной скоростью и направлением. М.С. Гиляров показал, что в разных филогенетических ветвях животного мира прослеживаются глубокие конвергенции и параллелизмы, свидетельствующие о том, что филогенетическое развитие направляется общими принципами функционирования организма, которые лимитируются потенциями живой материи, а также условиями среды, в которых существует данная группа. Поэтому возможности функционирования организма в
конкретных условиях среды ограничивают число возможных направлений филогенеза.
На достаточно простой схеме М.С. Гиляров показал, что течение филогенеза регулируется по принципу сложной обратной связи. Принцип автоматической регуляции процессов,
связанных обратной связью в цепях морфогенетических и экологических корреляций,
позволил объяснить необратимость филогенетических изменений организации («закон
Долло»), а также ускорение эволюционных изменений. («Закономерности и направления
филогенеза», 1970).
Откликаясь на интенсивное развитие продукционной экологии в 1960–1970-х гг., М.С.
Гиляров посвятил специальную работу изучению роли беспозвоночных животных в
экосистемах. («Некоторые основные положения экологии наземных беспозвоночных»,
1973). Он обращал специальное внимание на необходимость исследований влияния
организмов на среду, вопрос, который занял подобающее место в экологических работах лишь с развитием биогеоценологии. При этом влияние животных на среду, как и
зависимость организмов от среды, должно изучаться на разных уровнях организации
живых систем — от организма до биосферы. Способность животного организма к выбору местообитания (активное расселение, миграции) наряду с изменением своей среды
обитания, рассматривалось М.С. Гиляровым, как предпосылка с одной стороны, для сохранения экологического стандарта вида в отношении ведущих факторов среды, а с
другой — к приспособлению к новым условиям, и, как следствие, к эволюционному
изменению вида.