Пространственно-этологическая структура популяций грызунов

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ
ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА

В.С. Громов

ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ

Москва  2008

Товарищество научных изданий КМК

УДК 591.552: 599.323.4
ББК

В.С. Громов. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: Т-во научн. изданий КМК. 2008. 582 с.

В монографии обобщены результаты многолетних полевых исследований, проведенных автором в различных регионах России и за рубежом
(Центральная Азия, Калмыкия, Казахстан, Вьетнам, Израиль), а также
результаты наблюдений за искусственными группировками грызунов в
открытых вольерах на Научно-экспериментальной базе “Черноголовка”
ИПЭЭ РАН в 1976-2005 гг. Материалы собственных исследований автора
дополнены литературными данными о характере использования пространства и социальной организации элементарных внутрипопуляционных группировок 160 видов грызунов. Наряду с основными характеристиками пространственно-этологической структуры, приведены данные о репродуктивном потенциале, особенностях размножения, заботе о потомстве и других особенностях поведения грызунов.
Для широкого круга зоологов и экологов, а также студентов биологических специальностей.
Табл. 53, рис. 246, библиограф. 1232 назв.

Ответственный редактор
доктор биологических наук Е.В. Котенкова

Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор И.А. Жигарев
доктор биологических наук А.В. Суров

Материалы монографии подготовлены при поддержке Российского
фонда фундаментальных исследований (грант 07-04-00142) и целевой программы Президиума РАН “Биоразнообразие и динамика генофондов” (подпрограмма “Биоразнообразие”, гранты 6.1.5 и 6.1.2).

ISBN© В.С. Громов, 2008
© Т-во научных изданий КМК, 2008

ВВЕДЕНИЕ

Современные экологические исследования ориентированы на изучение биологических систем надорганизменного уровня — популяций, видов и биоценозов, функции которых связаны с регуляцией биогенного круговорота веществ и энергии в биосфере (Kendeigh, 1961; Watt, 1968; Одум,
1975). Исследования в области популяционной экологии — науки, наиболее успешно развивающейся последние 40–50 лет, — свидетельствуют,
что любая популяция живых организмов представляет собой не просто
совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, но является сложно организованной биологической системой, адекватно реагирующей на изменения внешней среды и своего внутреннего
состояния. К одному из наиболее важных достижений современной популяционной экологии относится развитие представлений о популяции как
саморегулирующейся системе, в которой главенствующую роль играют
процессы обмена информацией между особями и окружающей средой
(Christian, 1950, 1968; Christian, Davis, 1964; Chitty, 1957; Wynne-Edwards,
1962, 1970; Мантейфель, 1980; Шилов, 1977, 2001, 2002). В соответствии
с современными экологическими представлениями, популяцию следует
рассматривать как совокупность особей одного вида, объединенных общностью среды обитания и происхождения, обладающую сложной структурой и способностью к саморегуляции, сохранению целостности и относительной самостоятельности во времени и пространстве (Шварц, 1967,
1970, 1972; Наумов, 1977; Шилов, 1991а).
Значительное число исследований в области популяционной экологии
посвящено изучению адаптационных механизмов, обеспечивающих целостность (интеграцию составных частей) и устойчивость популяций в
изменчивых условиях внешней среды, т.е. механизмов, способствующих
поддержанию динамического равновесия между популяцией и средой обитания. Эти механизмы, по аналогии с морфофизиологическими процессами, протекающими в живых организмах, академик И.А. Шилов (1967, 1977,
1991б, 2001, 2002) назвал механизмами популяционного гомеостаза. Относительно стабильное существование любой популяции во времени и пространстве обеспечивается ее структурированностью, и в первую очередь —
закономерным распределением особей (пространственной структурой) и

Посвящается памяти
Игоря Александровича Шилова

упорядоченной системой взаимоотношений между ними (этологической
структурой). Устойчивая и одновременно пластичная пространственно-этологическая структура служит функциональной основой механизмов поддержания популяционного гомеостаза (Шилов, 1977, 2002; Громов, 2000).
Любая популяция, как известно, состоит из особей одного вида, т.е.
потенциальных конкурентов. Поскольку обострение внутривидовой конкуренции может поставить под угрозу благополучное существование популяции, возникает проблема смягчения конкурентных отношений. Простейшим способом решения этой проблемы является разобщение особей
в пространстве — пространственная сегрегация, которая легко обнаруживается у многих видов животных. Однако полное разобщение особей в
пространстве противоречит другой биологической задаче — обеспечению
необходимого уровня контактов между ними, иначе говоря, процессам
интеграции, благодаря которым популяция сохраняет свою структурную
целостность и выполняет функции, адаптированные к конкретным внешним условиям. Следовательно, “центробежная” тенденция пространственной сегрегации должна уравновешиваться “центростремительной”
тенденцией функциональной интеграции (Шилов, 1977). Обе тенденции
реализуются и внешне проявляются в виде определенных поведенческих
реакций особей, составляющих популяцию, и, в конечном итоге, формируют видоспецифическую пространственно-этологическую структуру.
В настоящей монографии рассматриваются особенности пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих. Отряд грызунов (Rodentia), в котором насчитывается около 1600 видов (Соколов, 1977), демонстрирует широкое
разнообразие вариантов использования пространства и социальных отношений: среди грызунов выделяют виды, условно называемые одиночными, виды с агрегациями взрослых разнополых особей, виды с семейногрупповым образом жизни и даже эусоциальные виды, у которых социальная организация элементарных группировок имеет некоторые черты,
характерные для общественных насекомых — муравьев или термитов. Благодаря столь разнообразным особенностям экологии и поведения, грызуны служат очень удобным объектом для изучения закономерностей формирования разных вариантов пространственно-этологической структуры.
Однако, несмотря на актуальность проблемы и большое число исследований, посвященных экологии и поведению грызунов, до сих пор имеются существенные пробелы в наших представлениях о механизмах формирования элементарных внутрипопуляционных группировок и особенностях их социальной организации. Нет единого мнения ни о качественном составе этих группировок (в особенности среди видов, условно называемых одиночными), ни о характере взаимоотношений между особями в
таких группировках. Отсутствие единства мнений объясняется, прежде

всего, существенным недостатком фактических данных о поведении грызунов в естественных условиях. Анализ литературных источников показывает, что в большей или меньшей степени изучены лишь около 10% видов грызунов, распространенных, главным образом, в палеарктической
зоне. Данных о поведении многих видов, населяющих тропики, практически нет, и эта тенденция вряд ли изменится в ближайшие годы. Изучение пространственно-этологической структуры популяций грызунов требует проведения широких и технически оснащенных полевых исследований, требующих больших финансовых затрат. На современном этапе развития общей биологии это является существенным препятствием. Анализ
выборки из 700 отечественных и зарубежных публикаций, посвященных
изучению пространственной структуры поселений грызунов и их поведения в естественных условиях, показывает, что подавляющее большинство
подобных исследований (более 60%) проведено в 70–80-е гг. прошлого
столетия, а к началу нышешнего века наметился существенный спад полевых исследований. Многие зоологи перешли к изучению поведения грызунов в лабораторных условиях, однако этот путь не восполняет недостаток необходимых данных.
В настоящей монографии рассмотрена важная проблема, связанная с
изменчивостью пространственно-этологической структуры популяций
грызунов: между крайними вариантами — системой обособленных индивидуальных участков и семейно-групповыми охраняемыми территориями — существуют промежуточные варианты, о которых пока еще нет четкого представления. Попытки классификации пространственной структуры и социальной организации грызунов ранее были единичными и ограничивались отдельными систематическими группами, например, наземными беличьими (Armitage, 1981) и песчанками (Бурделов, 1974; Пасхина, 1981; Громов, 2000). Ссылки на отдельные виды грызунов приведены
в более общих сводках, описывающих типы социальных систем млекопитающих (Crook et al., 1976; Панов, 1983), однако в этих работах использованы
разные подходы и критерии, затрудняющие применение предложенных классификаций для типологизации пространственно-этологической структуры
видов в пределах отряда Rodentia.
В последние годы автором разработана типологическая классификация пространственно-этологической структуры популяций грызунов, основанная на комплексе критериев, характеризующих систему использования пространства и ее сезонную динамику, взаимоотношения особей в
элементарных внутрипопуляционных группировках, прочность парных
связей, особенности расселения молодняка (Громов, 2004а, 2005а). Именно эта типологическая классификация положена в основу сравнительного
анализа пространственно-этологической структуры различных видов грызунов. К сожалению, в подавляющем большинстве опубликованных к на

стоящему времени работ, посвященных грызунам, практически отсутствуют точные количественные данные, необходимые для оценки степени пространственной сегрегации или агрегированности особей, характера и степени асимметрии их взаимодействий, устойчивости парных связей, сроков расселения молодняка и других особенностей социальной организации. Это обстоятельство существенно ограничивает возможность использования литературных данных для глубокого и всестороннего сравнительного анализа.
В настоящей монографии обобщены результаты исследований пространственно-этологической структуры популяций грызунов, проведенных автором в 1976–2005 гг. в Центральной Азии, Калмыкии, Казахстане,
Вьетнаме и Израиле, а также на Научно-экспериментальной базе “Черноголовка” ИПЭЭ РАН. Материалы исследований дополнены литературными данными о характере использования пространства и социальных отношениях в элементарных внутрипопуляционных группировках в той или
иной мере изученных видов грызунов.

1

ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ
И СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК
ГРЫЗУНОВ

Грызуны ведут оседлый образ жизни, поэтому им свойствен интенсивный тип использования пространства, при котором особи или отдельные группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы
относительно ограниченных индивидуальных или групповых участков
обитания. Пространственная структура внутрипопуляционных группировок грызунов, в первую очередь, характеризуется такими параметрами,
как степень привязанности к территории (оседлость), и степень дисперсности (или агрегированности) особей. Сравнение этих параметров позволяет судить о сходстве или различиях между разными видами и выделять
разные типы пространственной структуры.
Для анализа закономерностей распределения особей в пространстве и
структуры взаимоотношений между ними разработаны соответствующие
методики, пояснения к которым даны ниже. Однако прежде, чем перейти
к изложению этих методик, необходимо, во избежание разночтений, дать
определение основным понятиям, используемым при описании пространственной структуры поселений грызунов. Под участком обитания понимается пространство, занимаемое особью (индивидуальный участок) или
группой особей (групповой участок) в течение определенного периода
(суток, недель, месяцев, сезона размножения, года или ряда лет). Индивидуальные участки обитания в той или иной мере обособлены (т.е. разобщены). Пространство в пределах семейно-группового участка обобществлено членами одной семейной группы. Под территорией подразумевается охраняемый участок обитания одной особи (или группы особей) либо
определенная его часть (Burt, 1943). Элементарной внутрипопуляционной группировкой обозначается группа особей, объединенная наиболее
тесными социальными связями (в том числе родственными), занимающая
в той или иной степени обобществленный участок обитания (в ряде случаев слагающийся из нескольких перекрывающихся индивидуальных участков) и относительно обособленная от других подобных группировок. Под
поселением понимается условная субпопуляционная единица, обозначающая совокупность особей одного вида в пределах какого-либо выдела или

элементарной ландшафтной единицы — участка леса, луга, поля, болота,
степи, песчаной гряды и т.п.

1.1. Структура участка обитания и количественная
оценка степени его индивидуализации (монополизации)

Поскольку под пространственной структурой понимается закономерное размещение особей по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу (Шилов, 1977), описание и анализ этой структуры
основывается на качественной и количественной оценках пространственного распределения особей. Иными словами, при анализе пространственной структуры поселений конкретного вида необходимо, в частности, установить и количественно оценить, в какой степени особи этого вида разобщены в пространстве, либо, напротив, объединены. Хотя грызуны живут преимущественно оседло (за исключением периодических миграций),
тем не менее, особи одного вида не располагаются неизменно в одних и
тех же координатах. В природе каждая особь занимает определенный участок обитания, в пределах которого, как отмечено У. Бартом (Burt, 1943),
она осуществляет деятельность, связанную с использованием убежищ,
питанием, отдыхом и размножением. В зависимости от вида, индивидуальный или групповой участок обитания занимает площадь от нескольких десятков до сотен и даже тысяч квадратных метров.
Размеры и границы участка обитания с той или иной степенью достоверности можно установить путем прямых наблюдений, регистрируя перемещения меченых особей на плане местности, либо косвенным путем,
ориентируясь на поимки зверьков в ловушки, равномерно размещенные
на площадке наблюдений, в соответствии с широко распространенной
методикой повторных отловов (capture-recapture method, CRM). Последние
несколько десятков лет широкое распространение получила методика радиотелеметрии (Sanderson, 1966; Adams, Davis, 1967; Соколов и др., 1989):
на зверьке, если позволяют его размеры, закрепляют ошейник с радиопередатчиком, либо последний, заключенный в герметичную капсулу, вшивают в брюшную полость зверька; сигналы радиопередатчика пеленгуют,
и координаты особи наносят на план местности. Реже используется методика слежения за грызунами с использованием радиоактивных изотопов
(Miller, 1957; Руденчик, 1963; Ambrose, 1969; Карулин, 1970). Указанные
методики позволяют получить определенный массив данных с суммой
регистраций меченых особей в заданной сетке координат для оценки размеров и конфигурации их участков обитания.
Данные, полученные методом радиоактивного мечения или радиотелеметрии, во многих случаях позволяют точнее оценить размеры и конфигурацию участков обитания (рис. 1.1) в сравнении с методикой повтор

ных отловов (Ambrose, 1969; Литвин, 1975). В последнем случае
удовлетворительные характеристики удается получить лишь на площадках размером не менее 1 га, размеченных на квадраты со стороной
не более 5 м, в которых размещают
ловушки. Наиболее достоверные
данные получают в результате наблюдений, проводимых за индивидуально мечеными особями в течение длительного периода — не менее одного-двух месяцев и, желательно, не менее двух-трех последовательных сезонов года, поскольку границы участков обитания отдельных зверьков могут смещаться
ежедневно, не говоря уже о сезонных вариациях пространственной
структуры.
Сравнительный анализ различных способов получения количественных данных показывает, что не
все известные в настоящее время
методики позволяют достоверно оценить размеры и конфигурацию участков обитания, равно как и дать полную характеристику пространственной структуры поселений грызунов. Наиболее результативны прямые наблюдения, в ходе которых появляется возможность одновременно следить
за несколькими мечеными зверьками и точно локализовать их перемещения в пространстве. Однако эта методика применима лишь к видам с дневной активностью. У видов с ночной активностью необходимые данные получают с помощью методик CRM, радиотелеметрии и радиоактивного мечения.
Существенный недостаток методики повторных отловов заключается в
том, что локализовать зверьков можно исключительно в тех местах, где расположены ловушки. Кроме того, зверьки привыкают к наличию приманки в ловушках, и это отражается на их активности и перемещениях. В
связи с этим данные о характере использования убежищ и разных частей
участка обитания, полученные с помощью методики повторных отловов,
могут быть искаженными. Применение ловушек дает лишь самое приближенное и весьма схематичное представление об использовании пространства оседлыми особями. От исследователя легко ускользают их переме
Рис. 1.1. Схема индивидуального участка самца полевки-экономки, Microtus
oeconomus, на площадке мечения (размер квадратов — 1010 м). I — границы участка, установленные методом
CRM, II — границы участка, установленные методом радиоактивного мечения. Крестиками отмечены ловушки,
в которые ловился самец, кружками —
расположение локусов с радиоактивной мочой самца (по: Литвин, 1975, с
изменениями).

щения за пределами площадки. Внутренняя структура индивидуального
участка и интенсивность использования отдельных его частей практически
не поддаются точной оценке при использовании методики повторных отловов, особенно при малом числе поимок. К тому же, число последних зависит от сезона года, иерархического статуса, пола и возраста особи, а также
от многих других факторов (Kikkawa, 1964). Тем не менее, у методики повторных отловов имеются неоспоримые достоинства, связанные с возможностью регистрации перемещений множества меченых особей и наблюдений за ними одновременно и неопределенно долго.
Методики радиотелеметрии и радиоактивного мечения позволяют следить за перемещениями зверьков, избегая нежелательного влияния многих факторов (особенно приманки), и оценивать их подвижность, которая не ограничена длительным пребыванием в ловушках. Если одновременно удается вести прямые наблюдения за мечеными зверьками, можно собрать полезную информацию о различных формах поведения и социальных контактах. Недостатком двух последних методик является
малое число особей, за которыми одновременно удается вести наблюдения, и значительные затраты времени и средств на сбор материала. Эти
обстоятельства существенно ограничивают сферу применения данных
методик для изучения характера использования пространства и поведения грызунов.
Для определения размеров и конфигурации участков обитания применяют разные подходы. В частности, основываясь на данных, полученных,
например, с помощью методики повторных отловов, можно оценить размеры “минимального участка” особи, соединив линиями наиболее удаленные точки поимок. В результате такой процедуры получается многоугольник с выпуклыми сторонами (minimum convex polygon, Burt, 1943;
Mohr, 1947; Hayne, 1949; Layne, 1954). При использовании ловушек можно получить наиболее точные результаты, если размещать их с относительно небольшим интервалом (5–10 м), и проводить отлов регулярно и
часто (1–2 раза в сутки). Тем же способом можно оценить минимальные
размеры участка обитания, основываясь на визуальных наблюдениях, если
регистрировать перемещения зверьков на плане заранее размеченной площадки через определенный временной интервал (Солдатова, 1962). Этот
же подход можно использовать и при обработке радиотелеметрических
данных (Cochran, Rexford, 1963; Siniff, Tester, 1965; Madison, 1980a).
В некоторых случаях возникают затруднения с определением площади
и конфигурации участка обитания, если, например, особи какого-либо вида
широко перемещаются в пределах одного или нескольких поселений. В
этой ситуации оценкой размеров участка обитания может служить максимальное расстояние (range length, RL) между точками поимок или регистраций особи (Burt, 1940; Godfrey, 1954; Broun, 1956; Ambrose, 1969).