Косули. Биологические основы управления ресурсами

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований ОБН  РАН
 «Биологические ресурсы России: динамика в условиях
глобальных климатических и антропогенных воздействий»
А.А. ДАНИЛКИН
КОСУЛИ
биологические основы
управления ресурсами
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2014

УДК 599.735.34
Данилкин А.А. Косули (биологические основы управления ресурсами). М.: Товарищество
научных изданий КМК, 2014. 337 с.
Научные основы управления ресурсами европейской и сибирской косуль.
Для биологов, охотоведов, егерей, лесников, охотничьих фермеров, студентов высших и средних специальных учреждений биологического профиля, охотников и любителей природы.
Таб. 56. Ил. 67. Фото на вклейках 21. Библиогр. 1119.
Danilkin A.A. Roe deer (biological bases of resource management). M: Association of scientific
editions of KMK, 2014. 337 p.
Scientific bases of resource management of the European and Siberian roe deer.
For biologists, game biologists, huntsmen, foresters, hunting farmers, students of the highest and
average special establishments of a biological profile, hunters and fans of the nature.
Tabl. 56. Fig 67. Foto 21. Ref. 1119.
      Рецензенты: доктор биологических наук  М.В. Холодова
                             кандидат биологических наук  В.М. Кирьякулов
Утверждено к печати Ученым советом Института проблем экологии
 и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук
 ISBN 978-5-87317-995-4
© Данилкин А.А., текст, иллюстрации, 2014
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2014
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2014
2

ПРЕДИСЛОВИЕ
Европейская и сибирская косули – одни из важнейших и перспективнейших охотничьих и рекреационных видов фауны России. Их ресурсы, однако, скудны. Численность и добычу этих копытных, при разумном управлении, реально увеличить в несколько раз. Но успешно управлять ресурсами можно лишь на научной  биологической основе.
 Фундаментальная отечественная монография «Европейская и сибирская косули»,
опубликованная  в серии «Виды фауны России и сопредельных стран» (1992) более 20
лет назад мизерным тиражом (650 экземпляров), давно стала библиографической редкостью. В последние десятилетия накоплены новые сведения о биологии и систематике этих животных, и этот ценнейший научный материал, содержащийся в многочисленных отечественных и зарубежных публикациях, как и собственные 40-летние
исследования, нуждается в обобщении. Все это, а также стремление способствовать
приумножению ресурсов диких копытных животных, побудило меня взяться за подготовку современной монографии по косулям. В ее основу положен соответствующий раздел книги «Оленьи», изданной в серии «Млекопитающие России и сопредельных регионов» в 1999 г. Она наиболее востребована у специалистов, но тоже труднодоступна из-за малого тиража.
Структура новой сводки требует некоторых пояснений. Все научные сведения,
которые можно было дать в сравнительном аспекте, для краткости изложения объединены в таблицах. Такая форма представления материала позволяет использовать книгу в качестве справочного пособия и значительно облегчает поиск нужной информации. Некоторые из таблиц, особенно касающиеся сведений о популяционной изменчивости, половой и возрастной структуре и численности, покажутся громоздкими.
Однако именно этот, по крупицам собранный, материал более всего необходим исследователям при дальнейшем мониторинге видов. Из-за недостатка места в таблицах
отдельные слова (область, край, республика) опущены или сокращены: заповедник
(з-к), Центрально-Черноземный (Ц.-Черноземный), северо-восток (с.-в.) и т.п. Названия республик не всегда совпадают (например: Белоруссия – Беларусь; Татарская АССР
– Татарстан и т.д.), что вызвано изменениями в административно-территориальном
устройстве республик бывшего СССР и России. Пропуски в таблицах или знак вопроса – отсутствие сведений или информация, вызывающая сомнение.
Краткая характеристика рода и видов Capreolus основана на анализе детальных
морфологических разделов монографий К.К. Флерова (1952), И.И. Соколова (1959),
В.Г. Гептнера и др. (1961), а также на морфометрическом материале из собственных
сборов и полученном при обработке коллекций зоомузеев: МГУ (Москва); ЗИН РАН
(Санкт-Петербург); университета г. Лунд (Швеция); Британского музея естественной
истории (Лондон); Национального музея природы (Париж); институтов зоологии (Киев,
Вильнюс, Алма-Ата, Баку, Ереван, Тбилиси), биологии (Новосибирск, Улан-Батор),
леса (София); Центрально-Черноземного заповедника (Курская область). Свои коллекции для измерений или некоторые данные по морфометрии косуль любезно предо3

ставили: К. Штуббе (Германия), Г. Марков (Болгария), В. Бресинский (Польша), М.
Бек и Р. Прайор (Англия), А. Семпере (Франция), П.П. Блузма (Литва), А.Б. Арабули
(Грузия), Р.Ж. Байдавлетов, А.Б. Бекенов, В.Б. Поле (Казахстан), В.Е. Тышкевич (Белоруссия), Г.Г. Собанский, Ю.А. Дарман, В.Г. Швец, К.А. Морозов, А.А. Киселев, В.Е.
Локтионов и многие другие зоологи, охотоведы и охотники. Схема морфометрических измерений показана на рисунках 1 и 2.
Синонимика, отражающая историю исследований систематики косуль, дана главным образом по сводкам: Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Гептнер и др., 1961; Каталог
млекопитающих СССР, 1981; Павлинов, Россолимо, 1987; Grubb, Gardner, 1998; Grubb,
2005 с необходимыми добавлениями и уточнениями по первоисточникам.
При характеристиках и описании изменчивости рода и видов неизбежны некоторые повторы. Однако такой диагностический подход весьма полезен при использовании книги в качестве справочного пособия. Некоторое «дублирование» материала в
разделах «Распространение» и «Динамика населения» также оправдано и позволяет
четче уяснить связь динамики ареалов и населения животных.
Историческое распространение рода и видов приведено в сжатой форме, поскольку подробно описано в монографии В.Г. Гептнера, А.А. Насимовича, А.Г.  Банникова
(1961). Материалы по современному распространению и численности животных получены при обработке литературных источников, сведений Главохоты РСФСР и ее
Рис. 1. Схема измерения тела косуль.
1 – длина тела (у косуль – вместе с хвостом, у других копытных – до корня хвоста); 2 – высота в холке;
3 – обхват туловища; 4 – длина туловища; 5 – длина ступни; 6 – длина уха.
4

Рис. 2. Схема измерения черепа и рогов косуль.
1 – максимальная длина черепа; 2 – кондилобазальная длина; 3 – основная длина; 4 – максимальная
ширина; 5 – скуловая ширина; 6 – межглазничная ширина; 7 – длина лицевой части; 8 – максимальная
длина носовых костей; 9 – длина верхнего ряда зубов; 10 – максимальная ширина мозговой капсулы;
11 – длина нижней челюсти; 12 – длина нижнего ряда зубов; 13 – длина диастемы нижней челюсти; 14
– расстояние между внутренними сторонами осевых стержней рогов; 15 – расстояние между внешними
сторонами осевых стержней рогов; 16 – максимальная длина рогов; 17 – максимальное расстояние
между рогами.
Центральной научно-исследовательской лаборатории (ЦНИЛ), Государственной службы учета охотничьих ресурсов России, Центрохотконтроля, Охотдепартамента РФ,
Ассоциации «Росохотрыболовсоюз» и их областных и районных отделений, а также в
результате специальных экспедиций, опросных данных и личных сообщений зоологов, охотоведов и егерей. Сразу же замечу, что из-за проблем учета косуль практически все сведения о численности и плотности их населения сугубо приблизительные.
Специалисты Государственной службы учета охотничьих ресурсов России нередко
корректируют свои же отчетные или опубликованные данные, поэтому они отличаются в разных источниках. Тем не менее эти сведения вполне отражают тенденции динамики населения.
В монографии рассмотрены не только научные основы, но и проблемы управления ресурсами косуль в охотничьем хозяйстве России. Многие мои выводы и рекомендации не согласуются с официальным курсом и действующими нормативно-правовыми актами. Однако они уже восприняты практиками, что вселяет надежду на возможность реформирования неэффективного отечественного охотничьего хозяйства.
Автор весьма признателен рецензентам М.В. Холодовой и В.М. Кирьякулову за
ценные замечания при прочтении рукописи и чл.-корреспонденту РАН Б.Р. Стригановой за финансовую поддержку издания книги. Неоценимую помощь в сборе и обработке материала оказали  Л.Л. Данилкина, Г.Г. Марков, Е.Ю. Звычайная, М.В. Холодова, Д.А. Плахина, В.Е. Тышкевич, Ю.А. Дарман, А.Н. Минаев, К. Штуббе, а также
5

многие другие упомянутые в монографии и неупомянутые здесь зоологи, специалисты охотничьего хозяйства, заповедников и зоомузеев, егеря и охотники. Рисунки морфологического плана по эскизам автора подготовлены В.М. Гудковым. Цветные фотографии любезно предоставлены В.Г. Малеевым (обложка), И.П. Глуховым, Р. Прайором, В.А. Останиным, Н.И. Мальцевым, А.П. Савченко, В.Г. Юдиным. Всем моя глубокая благодарность.
6

ЭВОЛЮЦИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА
РОД КОСУЛИ
CAPREOLUS GRAY, 1821
Capreolus Frisch, 1775. Natur-System der vierfus. Thiere:2. Nom. nudum.
Capreolus Gray, 1821. London Med. Repos., 15:307. Тип рода Cervus capreolus
Linnaeus, 17581.
Caprea Ogilby, 1837. Proc. Zool. Soc. London (1836), 4:135.
Характеристика рода. Косули – телеметакарпальные плотнорогие жвачные парнокопытные относительно мелкого размера, стройного и легкого сложения (фото 1–
3, здесь и далее фотографии на вклейке). Длина тела особей в разных популяциях в
среднем 107–144 см, высота в холке 66–94 см, масса – от 21 до 49 кг. Хвост рудиментарный (2–4 см), скрыт в волосах. Уши большие (13–16 см). Передние ноги немного
короче задних. Шея длинная, грива отсутствует.
Окраска зимой серых или серо-бурых тонов, летом красновато-рыжая, у телят
пятнистая. Околохвостовое «зеркало» большое, ярко-белое зимой, но летом оно заметно меньше или отсутствует у части особей. Конец морды без волос, черный; на
нижней губе темное пятно, края верхней губы иногда белые. Половых различий в
окраске нет. Линяют два раза в году – весной и осенью.
Череп удлиненный, мелких и средних размеров (в среднем 190–244 мм), его наибольшая ширина (86–106 мм) составляет менее половины длины. Слезные кости короткие, короче поперечника глазницы. Предглазничная ямка на слезной кости широкая, но в норме мелкая, слабо выражена и расположена близко к краю глазницы. Этмоидальное отверстие изменчиво по величине. Межчелюстные кости равномерно
суживаются вперед, не образуя лопастеобразных выступов на наружном крае. Передние концы носовых костей вильчато раздвоены и соприкасаются с предчелюстными. Дентальная часть лицевого отдела относительно короткая. Верхнечелюстная кость
сравнительно высокая и равна длине ряда коренных зубов. Сошник в его задней части низок и не разделяет хоанального отверстия. Роговые выросты лобной кости направлены назад и вверх, их высота с внутренней стороны не превышает ширины; они
сближены (у европейской косули) или сравнительно широко расставлены (у сибирской косули). Резцы с расширенными, несимметричными длинными коронками. Нижние клыки по величине равны второму резцу, верхние, как правило, отсутствуют. P4 с
двураздельной средней лопастью (передняя ветвь очень мала). Коренные зубы с коронкой средней высоты, мало суживающейся от основания к жевательной поверхности; их наружная стенка почти отвесная. Зубная формула – i 0/3, c 0/1, p 3/3, m 3/3;
всего 32 зуба, при наличии верхних клыков – 34.
1 Название Capreolus дано, вероятно, в связи с некоторой схожестью зверей с Capra (козлами), отсюда –
дикая коза, козуля, косуля.
7

Рога в норме имеют только самцы. Рога небольшие (в разных популяциях в среднем 17–33 см, размах 8–26 см), трехконцевые (изредка 4–6-отростковые), бугристые у
основания, розетки хорошо выражены, надглазничного отростка нет. Сбрасываются
они осенью, рост новых начинается вскоре после сбрасывания.
Предглазничные железы нефункционирующие. Хорошо развиты специфические
железы: метатарзальные (расположенные с внешней стороны задних конечностей –
фото 5), межпальцевые (на задних конечностях в виде мешковидного впячивания) и
железистые комплексы в коже дистальных отделов плюсны и пясти, которые по своему строению могут быть приравнены к специфическим железам. У самцов летом сильно увеличены сальные и потовые железы кожи головы, шеи и передней части туловища. Кожа на этих участках и мышцы шеи летом ежегодно утолщаются в 2–5 раз по
сравнению с осенне-зимним периодом, что связано с морфологическими адаптациями к борьбе самцов за территории.
Диплоидный набор хромосом 2n = 70–84. Кариотип сибирской косули содержит
добавочные В-хромосомы.
Косули – ограниченные полигамы. Единственные парнокопытные с латентным
периодом беременности. Обитатели лесостепи. Характерна резко выраженная территориальность в репродуктивный период. Существуют оседлые и сезонно мигрирующие популяции. Срок жизни в природе обычно не превышает 10–15 лет. Важные промысловые виды.
Распространение. Евразия (рис. 20, 22).
Эволюция, филогения, систематика. Capreolus причисляли к подсемейству
Cervinae Baird, 1857  семейства Cervidae Goldfuss, 1820 (чаще – Gray, 1821) (Флеров,
1952; И.И. Соколов, 1959; Вислобокова, 1983) или же относили к подсемейству
Odocoileinae Pocock, 1923 (Simpson, 1945; Гептнер и др., 1961; Viret, 1961; Haltenorth,
1963; В.Е. Соколов, 1979; Барышников и др., 1981; Короткевич, 1984; Вислобокова,
1990; Короткевич, Данилкин, 1992; Вислобокова, Калмыков, 1994; Данилкин, 1999; и
др.). Д. Симпсон (Simpson, 1945) выделял в составе последнего трибу Capreolini, включив сюда, кроме Capreolus, род вымерших Procapreolus.
Телеметакарпальность, отсутствие надглазничного отростка и неодинаковая последовательность развития остальных, а также иное эволюционное направление развития зубов служат четкими отличительными признаками косуль от настоящих оленей подсемейства Cervinae и свидетельствуют об очень раннем, видимо плиоценовом, ответвлении Capreolini от филогенетического ствола оленьих (Короткевич, Данилкин, 1992; Вислобокова, Калмыков, 1994). В филогенетическом отношении род
Capreolus гораздо более близок к Alces, Hydropotes, Odocoileus, Mazama и Rangifer,
чем к Cervus (Cronin, 1991; Douzery, Randi, 1997; Потапов и др., 1997; Кузнецова и др.,
2005).
По основным параметрам, включая хромосомный набор, косули явно относятся к
группе телеметакарпальных оленей, однако по некоторым показателям не вписываются в нее (табл. 1). У них нет предглазничных желез. Сбрасывание рогов у Capreolus,
как и у большинства представителей телеметакарпальных оленей, происходит осенью или в начале зимы, но рост рогов начинается практически сразу же после сбрасывания, тогда как у других – только весной. Отличаются они в этом отношении и от
плезиометакарпальных оленей, у которых возобновление роста рогов происходит сразу
же после сбрасывания, однако они сбрасывают рога весной, а не осенью. К тому же
только у Capreolus активизация гонад происходит зимой, тогда как у других оленьих –
в начале лета (Sempere, 1982). Период спаривания у косуль начинается летом, а у дру8

Таблица 1. Некоторые отличительные признаки отдельных представителей Cervidae,
имеющие систематическое значение
 
Груп-  
Хромо-  
Сроки (месяцы) 
Пятни- 
Наличие 
предглазничных 
желез 
гона 
стость 
окраски  у 
взрослых 
начала 
роста 
рогов 
Вид 
па 
сомный 
набор, 2n 
сбрасывания 
рогов 
Capreolus pygargus 
Т* 
70+(1–14) 
XI–XII 
XII–I 
VII–IX 
– 
– 
C. capreolus 
T 
70 
X–XII 
XII–I 
VI–VIII 
– 
– 
Odocoileus hemionus 
T 
70 
I–II 
IV–V 
IX–XI 
– 
+ 
O. virginianus 
T 
70 
I–II 
IV–V 
X–XI 
– 
+ 
Rangifer tarandus  
T 
70 
XI–XII 
III–VI 
IX–XI 
– 
+ 
Alces alces         
T 
70–68 
XI–XII 
II–III 
VIII–X 
– 
+ 
Cervus elaphus      
П* 
66–68 
II–IV 
III–IV 
VIII–X 
– + 
+ 
C. nippon 
П 
62–68 
IV–V 
V–VI 
IX–XI 
+ 
+ 
C. axis   
П 
66 
IV 
IV–V 
IX–X 
+ 
+ 
Dama dama 
П 
68 
IV 
IV–V 
IX–X 
+ 
+ 
* Т – телеметакарпальные, П – плезиометакарпальные.
гих оленей – осенью. Они единственные имеют латентный период беременности.
Очевидно, что в семействе Cervidae косули должны занимать особое место.
Уникальность косуль подтверждается также гельминтологическими данными. Большинство представителей семейства, включая Cervinae и Odoceilinae, являются хозяевами одной или нескольких форм нематод подсемейства Elaphostrongylinae, к которым
косули не восприимчивы ни спонтанно, ни в эксперименте. Личинки этих гельминтов
погибают, достигнув их легких. В данном отношении они оказались сходными с зайцеобразными, грызунами и полорогими. Возможны два объяснения настоящему феномену – или косуля была хозяином элафостронгилин в прошлом, а потом стала невосприимчивой к инвазии (что маловероятно), или филогенетическая ветвь Capreolus дифференцировалась от общего ствола оленьих до того, как у последних исходная форма протостронгилид эволюционировала до элафостронгилин, т.е. косули обособились раньше, чем произошло разделение Cervinae и Odoceileinae. Таким образом, на основании
гельминтологических данных косуль следовало бы выделить в самостоятельную систематическую группу, видимо, на уровне подсемейства (Прядко, 1972).
Новейшие генетические и таксономические исследования подтвердили обособленность Capreolini в семействе Cervidae. В результате ревизии (Lister et al., 1998) в
последних изданиях Mammal Species of the World (Grubb, 2005) выделено подсемейство Capreolinae Brookes, 1828, куда включены и другие родственные трибы.
Эволюция косуль на современном этапе исследований представляется следующим
образом. В основе рода Capreolus стояли плиоценовые виды Procapreolus. Самые древние из них известны в Евразии с позднего миоцена. Развитие Procapreolus шло по
трем линиям: P. loczyi – P. cusanus, P. ucrainicus – P. florovi – P. wenzensis и P. latifrons –
P. stenos и сопровождалось укорочением длины роговых пеньков, понижением относительной высоты первого разветвления рогов, сокращением длины ряда предкоренных зубов и их постепенной моляризацией, редукцией палеомериксовой складки.
Современные косули по морфологическим особенностям строения черепа и рогов (рис.
3) представляют как бы следующую эволюционную стадию их развития. Признаки,
сближающие оба рода, наиболее четко проявляются у сибирской косули (Capreolus
pygargus), у которой кости конечностей (метаподии, большая берцовая, копытные
9

Рис. 3. Форма рогов Procapreolus (А–В) и Capreolus (Г, Д) (по: Короткевич, Данилкин, 1992).
А–В – P. florovi, Г – C. pygargus, Д – Ñ. capreolus.
фаланги и др.), резцы и рога близки к поздним Procapreolus – P. wenzensis или P. cusanus
(Короткевич, 1970, 1974; Короткевич, Данилкин, 1992; Вислобокова, Калмыков, 1994).
И ископаемые, и современные сибирские косули крупнее европейских.
По совокупности имеющихся сведений о плейстоценовых млекопитающих Б. Куртен (Kurten, 1986) пришел к выводу, что древние косули иммигрировали из Азии в
Европу вместе с другими, азиатскими по происхождению, млекопитающими. Однако
эта гипотеза требует специального изучения и подтверждения. Из-за скудности ископаемых остатков и отсутствия точных определений их геологического возраста пока
нельзя однозначно говорить о более раннем или более позднем появлении косуль в
том или другом регионе. В России наиболее древние остатки Capreolus обнаружены в
Забайкалье в Удунге (конец раннего плиоцена) и в Павлодарском Прииртышье (Вислобокова, 1973; Калмыков, 1990, 2008; Вислобокова, Калмыков, 1994). Э.А. Вангенгейм (1977) прииртышскую Capreolus sp. (экземпляр хранится в Палеонтологическом
институте РАН) относит к кизихскому комплексу, характерному для первой половины
позднего эоплейстоцена Западной Сибири, и отмечает близость его одесскому комплексу и верхневиллафранкским фаунам Центральной и Западной Европы. Остатки
древних форм найдены также в позднеплиоценовых и раннечетвертичных отложени10