Рыжие лесные муравьи Беловежской пущи

Институт проблем  экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Российской Академии наук
Национальный парк «Беловежская пуща»
Н.Г. Дьяченко
РЫЖИЕ ЛЕСНЫЕ
МУРАВЬИ
БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2017

УДК 595. 796
Дьяченко Н.Г.  Рыжие лесные муравьи Беловежской пущи. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2017. 128 с.
В книге излагаются уникальные результаты почти 30-летних оригинальных исследований биологии и экологии рыжих лесных муравьев Беловежской пущи – старейшей заповедной территории Европы. В книге подробно рассматриваются вопросы ландшафтно-биотопического распределения модельных видов муравьев (Formica
rufa, Formica polyctena), связи их поселений с составом, возрастом и полнотой насаждений, спецификой развития муравейников и размерной структуры популяций,
особенностей суточного и годичного циклов их жизни в условиях Беловежской пущи.
Рассмотрены также актуальные вопросы ценотических связей и хозяйственного значения рыжих лесных муравьев. Для энтомологов, экологов, лесоводов, специалистов по биологической защите леса и охране природы, любителей-естествоиспытателей.
Составители:
доктор биологических наук А.А. Захаров,
кандидат биологических наук Т.С. Путятина
Ответственный редактор
доктор биологических наук А.А. Захаров
Рецензенты;
 доктор биологических наук Т.А. Новгородова
кандидат биологических наук В.А. Зрянин
Diachenko N.G.  RED WOOD ANTS OF BELOVEZHSKAYA PUSHCHA.
Moscow: KMK Scientific Press. 2017. 128 p.
The monograph presents the results of a nearly 30-year long study of the biology and
ecology of red wood ants in Belovezhskaya Pushcha, the oldest nature reserve area in
Europe. The book thoroughly considers the problems of the landscape and habitat
distribution of model ant species (Formica rufa, Formica polyctena), the relations of
colonies to the composition, age and density degree of woody vegetation, to the specificity
of anthill development and the size structure of populations, to peculiarities of their diurnal
and annual cycles in the conditions of Belovezhskaya Pushcha. Topical problems of coenotic
relationships and economic importance of red wood ants are also examined. Recommended
to entomologists, ecologists, foresters, specialists in the biological control of forests and in
nature conservation, as well as to amateur naturalists.
ISBN 978-5-9909477-0-2
© Дьяченко Н.Г., 2017
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2017.
© ООО “КМК”, издание, 2017.
2

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ...................................................................................................... 5
Введение ............................................................................................................ 6
Глава 1.  ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
БЕЛОВЕЖСКАЯ ПУЩА ............................................................................ 8
Глава  2.  МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ........................... 15
Глава 3.  ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
МУРАВЬЕВ FORMICA БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ .................................. 29
3.1. Рыжие лесные муравьи как объект исследования ........................... 29
3.1.1. Состав и социальная организация сообщества муравьев
Formica ..................................................................................................... 29
3.1.2. Основание новых семей ............................................................... 31
3.1.3. Строение гнезда и поддержание в нем температурного
режима ..................................................................................................... 31
3.1.4. Питание, кормовой участок и дороги ......................................... 32
3.1.5. Охотничья активность и роль как энтомофагов ........................ 33
3.1.6. Распространение и биотопические предпочтения .................... 36
3.2. Видовой состав муравьев рода Formica ........................................... 36
3.3. Видовые характеристики муравьев Formica Беловежской пущи ... 38
Глава 4. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ В ЛЕСАХ БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ ... 45
4.1. Распределение рыжих лесных муравьев по лесным формациям
и типам леса................................................................................................ 45
4.2. Распределение рыжих лесных муравьев по насаждениям разного
возраста ....................................................................................................... 55
4.3. Связь рыжих лесных муравьев с насаждениями разной полноты . 58
Глава 5.  Р
АЗВИТИЕ МУР
АВЕЙНИКОВ И ИХ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ... 64
5.1. Развитие молодых муравейников ...................................................... 64
5.2. Типы гнезд у рыжих лесных муравьев ............................................. 66
5.3. Общая схема развития муравейников группы Formica rufa ............ 69
5.4. Размеры гнезд и численность населения муравейников ................. 73
5.5  Размеры муравейников и число колонн (дорог)............................... 74
5.6. Размерная структура муравейников в лесах Беловежской пущи ... 76
3

Ãëàâà 6. СУТОЧНЫЕ И СЕЗОННЫЕ БИОРИТМЫ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ
МУРАВЬЕВ В БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩЕ ................................................. 82
6.1. Ритмы суточной активности муравьев.............................................. 83
6.2. Кормовой участок и сезонная активность фуражировки ................ 87
6.3. Годичный цикл жизни рыжих лесных муравьев Беловежской
пущи ............................................................................................................ 92
Ãëàâà 7. РОЛЬ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ В ЭКОСИСТЕМАХ
ЗАПОВЕДНИКА ........................................................................................ 96
7.1. Лесозащитная роль муравьев............................................................. 96
7.2.  Взаимодействие муравьев со стволовыми вредителями
(короедами) ............................................................................................... 100
7.3. Трофобиоз муравьев с тлями ........................................................... 104
7.4. Воздействие на растительный покров и почву............................... 106
7.5. Использование муравьев позвоночными животными и защита
муравейников............................................................................................ 109
Заключение .................................................................................................... 112
Литература..................................................................................................... 114
Об авторе ....................................................................................................... 124
Список научных публикаций Натальи Георгиевны Дьяченко .................126
4

ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая вниманию читателя книга Натальи Георгиевны Дьяченко
представляет собой результат многолетних исследований автора, посвященных изучению биологии и экологии рыжих лесных муравьев. Причем, территориально район исследования ограничен пределами одного
лесного массива – всемирно известного Национального парка «Беловежская пуща». В течение тридцати лет автором выполнено уникальное
мониторинговое исследование специфики обитания и развития поселений модельных видов муравьев в условиях векового заповедного леса, в
тесном взаимодействии и единстве с природными лесными сообществами, которые сами по себе являются реликтами. Ведь Беловежская пуща
– это единственный сохранившийся на территории Европы крупный
массив равнинного леса, ставший прибежищем для многих представителей европейкой флоры и фауны. Особая ценность выполненных Натальей Георгиевной исследований заключается в эталонном характере полученных ею результатов. Подготовка этих данных к изданию в виде
книги была желанной целью последних лет ее жизни. К сожалению,
Наталья Георгиевна не успела при жизни опубликовать итоги своей работы. И было бы крайне обидно потерять собранные ее самоотверженным трудом знания о муравьях Беловежской пущи. Поэтому и было принято решение завершить подготовку книги Н.Г. Дьяченко. Публикация
этой книги – единственный и самый верный способ сохранить для мирмекологии ценнейшие научные материалы и светлую память об их авторе.
5

ВВЕДЕНИЕ
Муравьи всегда интересовали человека. Сложное поведение этих насекомых, их организованность и достижения как строителей издавна
привлекают внимание не только лесных энтомологов, но и широкие круги
естествоиспытателей. В силу ряда специфичных свойств (таких как территориальное постоянство муравейников на протяжении многих лет,
длительность периода активности, сложность поведения, доступность
для наблюдения в природе и т.д.), муравьи являются идеальной модельной группой для решения многих вопросов современной биологии [Брайен, 1986; Hölldobler, Wilson, 1990].
Необходимость углубленных исследований в области мирмекологии
обусловлена также биоценотической и хозяйственной значимостью муравьев во многих ландшафтах Земли. Благодаря своей многочисленности, значительной биомассе и длительному периоду активной жизнедеятельности, муравьи играют важную роль в естественных и антропогенных биоценозах [Gösswald, 1951, 1978; Гримальский, 1972]. Большинство муравьев оказывают значительное положительное влияние на физико-химические свойства почвы, состав и рост растительности. Практически все муравьи наших лесов – активные зоофаги (наиболее эффективны в этой роли представители рода Formica). При этом принципиально важной особенностью муравьев является их реактивность на пищу
[Длусский, 1967] или способность переключаться на питание наиболее
массовым видом добычи. Данное свойство позволяет им стать одним из
основных факторов защиты древостоев от объедания листо- и хвоегрызущими насекомыми – вредителями леса и оказывать весомое благоприятное воздействие на все лесное сообщество.
Разводя тлей, лесные муравьи создают кормовую базу для многих насекомых – паразитов вредителей леса, а также для насекомых – опылителей и медоносных пчелиных. Кроме того, муравьи сами играют важную роль в питании целого ряда позвоночных животных (млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных).
Расширяя масштабы своей хозяйственной деятельности, человек повсеместно вовлекает муравьев в сферу своего непосредственного влияния и воздействия. При этом он, как правило, оказывает существенное
отрицательное воздействие на свойственную им среду обитания и условия их существования. Поэтому теоретические и прикладные вопросы,
связанные с изучением, практическим использованием и сохранением
муравьев (особенно рода Formica) неизменно актуальны.
Ввиду значительной и разнообразной положительной роли рыжих
лесных муравьев в лесных экосистемах в 1965 году был принят проект
международного закона о защите муравьев группы Formica rufa [Pizzi6

gallo, 1965]. В Белоруссии постановление об охране рыжих лесных муравьев принято в 1985 году.
Биогеоценозы Беловежской пущи служат ценнейшим объектом для
подобных исследований, так как это последний в зоне хвойно-широколиственных лесов Европы крупный массив с наименьшей степенью антропогенного вмешательства. Преобладающая часть пущи (на территории Беларуси), и поныне сохраняет свой исторически сложившийся облик, фауна, флора и растительность Беловежской пущи представляют
собой ценный эталон, имеющий мировое значение. Сформировавшиеся
и функционирующие в настоящее время биоценозы пущи и происходящие в них процессы взаимодействий и взаимосвязи между идеальными
компонентами и их элементами являются эталонными, по которым можно
создавать и моделировать антропогенные биогеоценозы. Для наших исследований важно, что Беловежская пуща – это единственный сохранившийся в зоне хвойно-широколиственных лесов Европы массив леса,
где муравьи на протяжении многих десятилетий обитают в естественных биоценозах.
Книга включает Введение, 7 глав, Заключение и Список литературы.
Результаты исследований собраны в 40 таблицах и проиллюстрированы
34 рисунками. Список использованной литературы включает 210 названий.
На разных этапах работы большую помощь автору оказывали В.И. Гримальский, Б.П. Савицкий, О.Р. Александрович, В.Н. Толкач, Г.А. Козулько,
Н.Н. Русакова, А.А. Захаров. Определение муравьев проверено К.В. Арнольди и Г.М. Длусским, определение насекомых, встреченных в пищевых сборах муравьев – Н.И. Падий, тлей – Мамонтовой. Описание (и
определение) растительности вблизи муравейников сделано Н.С. Смирновым и Л.Е. Дворак. Всем им автор искренне благодарен. Автор считает также своим приятным долгом поблагодарить дирекцию, научный
отдел и лесную охрану Национального парка «Беловежская пуща» за
поддержку и действенную помощь, оказанную ими в процессе выполнения данной работы.
Книга рассчитана на мирмекологов, энтомологов, лесоводов и экологов, специалистов по биологической защите леса и охране природы,
любителей-естествоиспытателей.
Данная книга – результат тридцатилетних исследований экологии
рыжих лесных муравьев, проведенных автором впервые в регионе, где у
муравьев сохранились исторически сложившиеся связи со всеми компонентами биогеоценозов. Хочется верить, что этот скромный труд станет
полезным в изучение столь важной и интересной группы насекомых.
7

Глава 1.
БЕЛОВЕЖСКАЯ ПУЩА.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Национальный парк «Беловежская пуща» – белорусское государственное природоохранное учреждение, в ведении которого находится территория реликтового одноименного лесного массива.
По физико-географическому районированию Беловежская пуща расположена на территории Русской равнины, на границе Северо-Белорусской и Полесской провинций. Первая представляет собой всхолмленную,
местами возвышенную озерную равнину, являющуюся юго-западным
звеном пояса поозёрий Русской равнины в бассейне реки Припяти, на
юго-западной окраине подзоны смешанных лесов.
Согласно агроклиматическому районированию республики Беларусь
[Шкляр, 1973], Беловежская пуща относится к Пружано-Брестскому району Западной подобласти южной теплой неустойчиво-влажной агроклиматической области. Здесь самая короткая и теплая в Беларуси зима, самый продолжительный вегетационный период и наибольшая теплообеспеченность территории. Максимальная величина радиационного баланса отмечается в июле – около 8 ккал/см2, минимальная в декабре – январе и составляет 0,5–0,6 ккал/см2. Переход среднесуточных сумм баланса
от положительных значений к отрицательным происходит в ноябре, от
отрицательных к положительным – в феврале. Годовая сумма радиационного баланса составляет около 42 ккал/см2.
Среднегодовая температура воздуха равна +6,6°С с амплитудой 23,2°C
(январь –5,4°C; июль +17,8°C), абсолютные максимум и минимум, соответственно, +35,9°С и –40,1°C [Толкач, Кочановский, 1971]. Период со
среднесуточной температурой –5°С и ниже составляет в среднем 23 дня.
Весенние заморозки прекращаются в конце апреля – начале мая (средняя дата 6 мая, крайние даты 19 апреля и 2 июня). Средняя продолжительность безморозного периода составляет 135 дней (минимум – 102,
максимум – 170). Продолжительность периода с температурой выше +5°С
– 201 день, выше +10°С – 150, выше +15°С – 82 дня, отклонения в различные годы достигают 10–15 дней в сторону уменьшения и 20–30 дней
– превышения среднегодовых данных.
Средняя сумма эффективных температур за период с температурой
воздуха выше +5°С равна 2650°С (колебания от 2399°С до 3225°С), выше
+10°С – 2303° (от 1941°С до 2714°С) выше +15°С – 1136°С (от 952°С до
2226°С). Средняя годовая сумма осадков составляет 624 мм (минимум –
440 мм, максимум – 994 мм), из которых 70% выпадает за теплый период (апрель – октябрь) года. Устойчивый снежный покров держится не
8

более 50–60 дней, а для 20% зим он вообще не характерен. Засушливые
периоды случаются в Беловежской пуще очень редко.
Согласно почвенно-географическому районированию БССР [Смеян,
1974; Смеян, Соловей, 1974], Пуща лежит в пределах Гродненско – Волковысско – Слонимского подрайона дерново-подзолистых супесчаных
почв Центральной (Белорусской) провинции. Однако почвенный покров
Пущи имеет определенные отличия от покрова остальной территории
подрайона. В нем преобладают дерново-подзолистые (49%) и торфяноболотные (27%), в меньшей степени распространены дерново-палевоподзолистые (12%) и бурые лесные почвы (15%). Наиболее распространенными почвообразующими породами в Пуще являются водно-ледниковые пески (52%), супеси (21%) и органогенные отложения (27%).
Характерные сочетания климата, геоморфологии, рельефа, гидрологических и почвенных условий данного региона комплексно выражаются в особенностях растительных сообществ, произрастающих на данной территории.
Лесная растительность Пущи представлена 10 выраженными формациями: сосновой, еловой, дубовой, ясеневой, кленово-липовой, грабовой, пушисто-березовой, бородавчато- березовой, осиновой и черноольховой. Преобладающей является сосновая формация, которая занимает
57,7% всей лесопокрытой площади Национального парка. На втором
месте по занимаемой площади – ольховая (15,5%) и несколько меньше
еловая (10,3%) и березовые (8,2%) формации. Остальные формации занимают от 0,6 до 4,6% лесопокрытой площади [Проект., 1983 г.].
Эдафо-фитоценотический ареал каждой формации характеризуется
тем или иным сочетанием типов леса. Всего в лесах Пущи выделено 82
типа леса (согласно данным лесоустройства 1982 года). Типологически
наиболее богато здесь представлены березняки (18 типов) и сосняки (13
типов). На ельники приходится 10, на ольшаники – 8, на дубово-грабовые формации – 6 и на все прочие – 27 типов леса. В сосняках наиболее
распространенным типом леса является сосняк мшистый (49,9%), далее
по представительности следуют сосняк черничный (14,2%), сосняк орляковый (12,5%) и сосняк кисличный (8,9% от общей площади сосняков). Доля участия остальных типов леса весьма незначительна и колеблется от 0,4 до 3,3%. В темнохвойных лесах преобладает ельник кисличный (41,6%), далее следуют ельники: черничный (17,0%), папоротниковый (12,7%) и мшистый (8,4%). На остальные типы ельников приходится 0,4–7,0% занимаемой данной формацией лесопокрытой площади.
В дубово-грабовой формации ведущее место занимают кисличные
типы (83,1% от общей площади), а на остальные 5 типов леса приходится от 1,1 до 5,4%. В березовых формациях наиболее значительные по
9

Таблица  1-1. Распределение насаждений Беловежской пущи по типам
леса в % от общей лесопокрытой площади (по материалам лесоустройства
1983 года)
Лесные формации (по лесообразующим породам) 
 
Итого 
по 
типам 
леса, % 
 
Типы леса 
Сосняки 
Ельники 
Дубово- 
грабовые 
Березняки 
Ольшаники 
Прочие 
породы 
Лишайниковый 
0,4 
 
 
0,02 
 
 
0,2 
Вересковый 
3,3 
 
 
0,03 
 
 
2,0 
Брусничный 
0,5 
 
 
0,1 
 
 
0,3 
Мшистый 
49,9 
8,4 
 
7,7 
 
0,3 
30,8 
Орляковый 
12,5 
7,0 
5,4 
9,4 
 
1,4 
9,1 
Кисличный 
8,9 
41,6 
83,1 
28,7 
2,8 
36,0 
17,6 
Приручейно- 
травяной 
0,6 
2,4 
 
2,0 
 
 
0,8 
Черничный 
14,2 
17,0 
4,6 
10,0 
 
5,9 
11,4 
Долгомошный 
3,3 
2,7 
 
2,2 
 
0,1 
2,3 
Багульниковый 
1,3 
 
 
1,0 
 
 
0,8 
Осоковый 
2,2 
2,6 
 
17,9 
36,2 
0,5 
8,6 
Осоково- 
сфагновый 
2,3 
 
 
0,9 
 
 
1,4 
Сфагновый 
0,6 
 
 
0,2 
 
 
0,3 
Снытиевый 
 
0,4 
4,4 
0,3 
0,9 
10,2 
0,6 
Крапивный 
 
5,2 
1,1 
2,4 
29,4 
32,0 
5,9 
Папоротниковый 
 
12,7 
1,4 
7,5 
9,8 
5,9 
3,6 
Приручейно- 
пойменный 
 
 
 
 
 
0,2 
3,0 
Таволговый 
 
 
 
 
19,4 
1,7 
0,8 
Болотно- 
разнотравный 
 
 
 
8,7 
 
5,8 
0,2 
Осоково- 
травяной 
 
 
 
2,1 
 
 
0,1 
Ивняковый 
 
 
 
 
0,5 
 
0,2 
Болотно- 
папоротниковый 
 
 
 
 
1,0 
 
 
Итого: 
100% 
100% 
100% 
100% 
100% 
100% 
 
Всего, га: 
45520,9 
7953,2 
4337,4 
6389,3 
15998,5 
1370,4 
77569,7 
Всего, %: 
58,7 
10,2 
5,6 
8,2 
15,5 
1,8 
100 
Примечание: в графе «прочие породы» объединены ясень, клен, липа, осина, ива.
площади типы леса – березняки кисличные (28,7%) и осоковые (17,9%)
(табл. 1-1).
Показательно распределение насаждений по категориям возраста.
Наименьшая доля общей лесопокрытой площади занята молодняками
(от 0,9 до 19,8% лесопокрытой площади в разных формациях). Насаждения, начиная со средневозрастных, и до перестойных включительно,
занимают в сосняках 80,2%, в ельниках 97,4%, в дубово-грабовых насаждениях 95,0%, в березняках 95,8%, в ольшаниках и в прочих древостоях около 99,1% от общей лесопокрытой площади, занятой конкретной формацией (рис. 1-1). Спелые и перестойные древостои занимают
более половины территорий всех насаждений.  Это, безусловно, являет10