Рыжие лесные муравьи Беловежской пущи

Èíñòèòóò ïðîáëåì  ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà
Ðîññèéñêîé Àêàäåìèè íàóê
Íàöèîíàëüíûé ïàðê «Áåëîâåæñêàÿ ïóùà»

Í.Ã. Äüÿ÷åíêî

ÐÛÆÈÅ ËÅÑÍÛÅ
ÌÓÐÀÂÜÈ
ÁÅËÎÂÅÆÑÊÎÉ ÏÓÙÈ

Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 2017

ÓÄÊ 595. 796

Äüÿ÷åíêî Í.Ã.  Ðûæèå ëåñíûå ìóðàâüè Áåëîâåæñêîé ïóùè. Ìîñêâà: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2017. 128 ñ.

 êíèãå èçëàãàþòñÿ óíèêàëüíûå ðåçóëüòàòû ïî÷òè 30-ëåòíèõ îðèãèíàëüíûõ èññëåäîâàíèé áèîëîãèè è ýêîëîãèè ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ Áåëîâåæñêîé ïóùè – ñòàðåéøåé çàïîâåäíîé òåððèòîðèè Åâðîïû.  êíèãå ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàþòñÿ âîïðîñû ëàíäøàôòíî-áèîòîïè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ìîäåëüíûõ âèäîâ ìóðàâüåâ (Formica
rufa, Formica polyctena), ñâÿçè èõ ïîñåëåíèé ñ ñîñòàâîì, âîçðàñòîì è ïîëíîòîé íàñàæäåíèé, ñïåöèôèêîé ðàçâèòèÿ ìóðàâåéíèêîâ è ðàçìåðíîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé,
îñîáåííîñòåé ñóòî÷íîãî è ãîäè÷íîãî öèêëîâ èõ æèçíè â óñëîâèÿõ Áåëîâåæñêîé ïóùè.
Ðàññìîòðåíû òàêæå àêòóàëüíûå âîïðîñû öåíîòè÷åñêèõ ñâÿçåé è õîçÿéñòâåííîãî çíà÷åíèÿ ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ. Äëÿ ýíòîìîëîãîâ, ýêîëîãîâ, ëåñîâîäîâ, ñïåöèàëèñòîâ ïî áèîëîãè÷åñêîé çàùèòå ëåñà è îõðàíå ïðèðîäû, ëþáèòåëåé-åñòåñòâîèñïûòàòåëåé.

Ñîñòàâèòåëè:
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê À.À. Çàõàðîâ,
êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ò.Ñ. Ïóòÿòèíà

Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê À.À. Çàõàðîâ

Ðåöåíçåíòû;
 äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ò.À. Íîâãîðîäîâà
êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Â.À. Çðÿíèí

Diachenko N.G.  RED WOOD ANTS OF BELOVEZHSKAYA PUSHCHA.
Moscow: KMK Scientific Press. 2017. 128 p.

The monograph presents the results of a nearly 30-year long study of the biology and
ecology of red wood ants in Belovezhskaya Pushcha, the oldest nature reserve area in
Europe. The book thoroughly considers the problems of the landscape and habitat
distribution of model ant species (Formica rufa, Formica polyctena), the relations of
colonies to the composition, age and density degree of woody vegetation, to the specificity
of anthill development and the size structure of populations, to peculiarities of their diurnal
and annual cycles in the conditions of Belovezhskaya Pushcha. Topical problems of coenotic
relationships and economic importance of red wood ants are also examined. Recommended
to entomologists, ecologists, foresters, specialists in the biological control of forests and in
nature conservation, as well as to amateur naturalists.

© Äüÿ÷åíêî Í.Ã., 2017
© ÈÏÝÝ èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, 2017.
© ÎÎÎ “ÊÌÊ”, èçäàíèå, 2017.

ISBN 978-5-9909477-0-2

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ

Ïðåäèñëîâèå ...................................................................................................... 5
Ââåäåíèå ............................................................................................................ 6

Ãëàâà 1.  ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÐÀÉÎÍÀ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ.
ÁÅËÎÂÅÆÑÊÀß ÏÓÙÀ ............................................................................ 8

Ãëàâà  2.  ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ ........................... 15

Ãëàâà 3.  ÝÊÎËÎÃÎ-ÔÀÓÍÈÑÒÈ×ÅÑÊÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ
ÌÓÐÀÂÜÅÂ FORMICA ÁÅËÎÂÅÆÑÊÎÉ ÏÓÙÈ .................................. 29
3.1. Ðûæèå ëåñíûå ìóðàâüè êàê îáúåêò èññëåäîâàíèÿ ........................... 29
3.1.1. Ñîñòàâ è ñîöèàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ñîîáùåñòâà ìóðàâüåâ
Formica ..................................................................................................... 29
3.1.2. Îñíîâàíèå íîâûõ ñåìåé ............................................................... 31
3.1.3. Ñòðîåíèå ãíåçäà è ïîääåðæàíèå â íåì òåìïåðàòóðíîãî
ðåæèìà ..................................................................................................... 31
3.1.4. Ïèòàíèå, êîðìîâîé ó÷àñòîê è äîðîãè ......................................... 32
3.1.5. Îõîòíè÷üÿ àêòèâíîñòü è ðîëü êàê ýíòîìîôàãîâ ........................ 33
3.1.6. Ðàñïðîñòðàíåíèå è áèîòîïè÷åñêèå ïðåäïî÷òåíèÿ .................... 36
3.2. Âèäîâîé ñîñòàâ ìóðàâüåâ ðîäà Formica ........................................... 36
3.3. Âèäîâûå õàðàêòåðèñòèêè ìóðàâüåâ Formica Áåëîâåæñêîé ïóùè ... 38

Ãëàâà 4. ËÀÍÄØÀÔÒÍÎ-ÁÈÎÒÎÏÈ×ÅÑÊÎÅ ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
ÐÛÆÈÕ ËÅÑÍÛÕ ÌÓÐÀÂÜÅÂ Â ËÅÑÀÕ ÁÅËÎÂÅÆÑÊÎÉ ÏÓÙÈ ... 45
4.1. Ðàñïðåäåëåíèå ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ ïî ëåñíûì ôîðìàöèÿì
è òèïàì ëåñà................................................................................................ 45
4.2. Ðàñïðåäåëåíèå ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ ïî íàñàæäåíèÿì ðàçíîãî
âîçðàñòà ....................................................................................................... 55
4.3. Ñâÿçü ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ ñ íàñàæäåíèÿìè ðàçíîé ïîëíîòû . 58

Ãëàâà 5.  ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÌÓÐÀÂÅÉÍÈÊÎÂ È ÈÕ ÆÈÇÍÅÑÏÎÑÎÁÍÎÑÒÜ ... 64
5.1. Ðàçâèòèå ìîëîäûõ ìóðàâåéíèêîâ ...................................................... 64
5.2. Òèïû ãíåçä ó ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ ............................................. 66
5.3. Îáùàÿ ñõåìà ðàçâèòèÿ ìóðàâåéíèêîâ ãðóïïû Formica rufa ............ 69
5.4. Ðàçìåðû ãíåçä è ÷èñëåííîñòü íàñåëåíèÿ ìóðàâåéíèêîâ ................. 73
5.5  Ðàçìåðû ìóðàâåéíèêîâ è ÷èñëî êîëîíí (äîðîã)............................... 74
5.6. Ðàçìåðíàÿ ñòðóêòóðà ìóðàâåéíèêîâ â ëåñàõ Áåëîâåæñêîé ïóùè ... 76

Ãëàâà 6. ÑÓÒÎ×ÍÛÅ È ÑÅÇÎÍÍÛÅ ÁÈÎÐÈÒÌÛ ÐÛÆÈÕ ËÅÑÍÛÕ
ÌÓÐÀÂÜÅÂ Â ÁÅËÎÂÅÆÑÊÎÉ ÏÓÙÅ ................................................. 82
6.1. Ðèòìû ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè ìóðàâüåâ.............................................. 83
6.2. Êîðìîâîé ó÷àñòîê è ñåçîííàÿ àêòèâíîñòü ôóðàæèðîâêè ................ 87
6.3. Ãîäè÷íûé öèêë æèçíè ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ Áåëîâåæñêîé
ïóùè ............................................................................................................ 92

Ãëàâà 7. ÐÎËÜ ÐÛÆÈÕ ËÅÑÍÛÕ ÌÓÐÀÂÜÅÂ Â ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÀÕ
ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÀ ........................................................................................ 96
7.1. Ëåñîçàùèòíàÿ ðîëü ìóðàâüåâ............................................................. 96
7.2.  Âçàèìîäåéñòâèå ìóðàâüåâ ñî ñòâîëîâûìè âðåäèòåëÿìè
(êîðîåäàìè) ............................................................................................... 100
7.3. Òðîôîáèîç ìóðàâüåâ ñ òëÿìè ........................................................... 104
7.4. Âîçäåéñòâèå íà ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ è ïî÷âó............................... 106
7.5. Èñïîëüçîâàíèå ìóðàâüåâ ïîçâîíî÷íûìè æèâîòíûìè è çàùèòà
ìóðàâåéíèêîâ............................................................................................ 109

Çàêëþ÷åíèå .................................................................................................... 112
Ëèòåðàòóðà..................................................................................................... 114
Îá àâòîðå ....................................................................................................... 124
Ñïèñîê íàó÷íûõ ïóáëèêàöèé Íàòàëüè Ãåîðãèåâíû Äüÿ÷åíêî .................126

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Ïðåäëàãàåìàÿ âíèìàíèþ ÷èòàòåëÿ êíèãà Íàòàëüè Ãåîðãèåâíû Äüÿ÷åíêî
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåçóëüòàò ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé àâòîðà, ïîñâÿùåííûõ èçó÷åíèþ áèîëîãèè è ýêîëîãèè ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ. Ïðè÷åì, òåððèòîðèàëüíî ðàéîí èññëåäîâàíèÿ îãðàíè÷åí ïðåäåëàìè îäíîãî
ëåñíîãî ìàññèâà – âñåìèðíî èçâåñòíîãî Íàöèîíàëüíîãî ïàðêà «Áåëîâåæñêàÿ ïóùà».  òå÷åíèå òðèäöàòè ëåò àâòîðîì âûïîëíåíî óíèêàëüíîå
ìîíèòîðèíãîâîå èññëåäîâàíèå ñïåöèôèêè îáèòàíèÿ è ðàçâèòèÿ ïîñåëåíèé ìîäåëüíûõ âèäîâ ìóðàâüåâ â óñëîâèÿõ âåêîâîãî çàïîâåäíîãî ëåñà, â
òåñíîì âçàèìîäåéñòâèè è åäèíñòâå ñ ïðèðîäíûìè ëåñíûìè ñîîáùåñòâàìè, êîòîðûå ñàìè ïî ñåáå ÿâëÿþòñÿ ðåëèêòàìè. Âåäü Áåëîâåæñêàÿ ïóùà
– ýòî åäèíñòâåííûé ñîõðàíèâøèéñÿ íà òåððèòîðèè Åâðîïû êðóïíûé
ìàññèâ ðàâíèííîãî ëåñà, ñòàâøèé ïðèáåæèùåì äëÿ ìíîãèõ ïðåäñòàâèòåëåé åâðîïåéêîé ôëîðû è ôàóíû. Îñîáàÿ öåííîñòü âûïîëíåííûõ Íàòàëüåé Ãåîðãèåâíîé èññëåäîâàíèé çàêëþ÷àåòñÿ â ýòàëîííîì õàðàêòåðå ïîëó÷åííûõ åþ ðåçóëüòàòîâ. Ïîäãîòîâêà ýòèõ äàííûõ ê èçäàíèþ â âèäå
êíèãè áûëà æåëàííîé öåëüþ ïîñëåäíèõ ëåò åå æèçíè. Ê ñîæàëåíèþ,
Íàòàëüÿ Ãåîðãèåâíà íå óñïåëà ïðè æèçíè îïóáëèêîâàòü èòîãè ñâîåé ðàáîòû. È áûëî áû êðàéíå îáèäíî ïîòåðÿòü ñîáðàííûå åå ñàìîîòâåðæåííûì òðóäîì çíàíèÿ î ìóðàâüÿõ Áåëîâåæñêîé ïóùè. Ïîýòîìó è áûëî ïðèíÿòî ðåøåíèå çàâåðøèòü ïîäãîòîâêó êíèãè Í.Ã. Äüÿ÷åíêî. Ïóáëèêàöèÿ
ýòîé êíèãè – åäèíñòâåííûé è ñàìûé âåðíûé ñïîñîá ñîõðàíèòü äëÿ ìèðìåêîëîãèè öåííåéøèå íàó÷íûå ìàòåðèàëû è ñâåòëóþ ïàìÿòü îá èõ àâòîðå.

ВВЕДЕНИЕ

Муравьи всегда интересовали человека. Сложное поведение этих насекомых, их организованность и достижения как строителей издавна
привлекают внимание не только лесных энтомологов, но и широкие круги
естествоиспытателей. В силу ряда специфичных свойств (таких как территориальное постоянство муравейников на протяжении многих лет,
длительность периода активности, сложность поведения, доступность
для наблюдения в природе и т.д.), муравьи являются идеальной модельной группой для решения многих вопросов современной биологии [Брайен, 1986; Hölldobler, Wilson, 1990].
Необходимость углубленных исследований в области мирмекологии
обусловлена также биоценотической и хозяйственной значимостью муравьев во многих ландшафтах Земли. Благодаря своей многочисленности, значительной биомассе и длительному периоду активной жизнедеятельности, муравьи играют важную роль в естественных и антропогенных биоценозах [Gösswald, 1951, 1978; Гримальский, 1972]. Большинство муравьев оказывают значительное положительное влияние на физико-химические свойства почвы, состав и рост растительности. Практически все муравьи наших лесов – активные зоофаги (наиболее эффективны в этой роли представители рода Formica). При этом принципиально важной особенностью муравьев является их реактивность на пищу
[Длусский, 1967] или способность переключаться на питание наиболее
массовым видом добычи. Данное свойство позволяет им стать одним из
основных факторов защиты древостоев от объедания листо- и хвоегрызущими насекомыми – вредителями леса и оказывать весомое благоприятное воздействие на все лесное сообщество.
Разводя тлей, лесные муравьи создают кормовую базу для многих насекомых – паразитов вредителей леса, а также для насекомых – опылителей и медоносных пчелиных. Кроме того, муравьи сами играют важную роль в питании целого ряда позвоночных животных (млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных).
Расширяя масштабы своей хозяйственной деятельности, человек повсеместно вовлекает муравьев в сферу своего непосредственного влияния и воздействия. При этом он, как правило, оказывает существенное
отрицательное воздействие на свойственную им среду обитания и условия их существования. Поэтому теоретические и прикладные вопросы,
связанные с изучением, практическим использованием и сохранением
муравьев (особенно рода Formica) неизменно актуальны.
Ввиду значительной и разнообразной положительной роли рыжих
лесных муравьев в лесных экосистемах в 1965 году был принят проект
международного закона о защите муравьев группы Formica rufa [Pizzi

gallo, 1965]. В Белоруссии постановление об охране рыжих лесных муравьев принято в 1985 году.
Биогеоценозы Беловежской пущи служат ценнейшим объектом для
подобных исследований, так как это последний в зоне хвойно-широколиственных лесов Европы крупный массив с наименьшей степенью антропогенного вмешательства. Преобладающая часть пущи (на территории Беларуси), и поныне сохраняет свой исторически сложившийся облик, фауна, флора и растительность Беловежской пущи представляют
собой ценный эталон, имеющий мировое значение. Сформировавшиеся
и функционирующие в настоящее время биоценозы пущи и происходящие в них процессы взаимодействий и взаимосвязи между идеальными
компонентами и их элементами являются эталонными, по которым можно
создавать и моделировать антропогенные биогеоценозы. Для наших исследований важно, что Беловежская пуща – это единственный сохранившийся в зоне хвойно-широколиственных лесов Европы массив леса,
где муравьи на протяжении многих десятилетий обитают в естественных биоценозах.
Книга включает Введение, 7 глав, Заключение и Список литературы.
Результаты исследований собраны в 40 таблицах и проиллюстрированы
34 рисунками. Список использованной литературы включает 210 названий.

На разных этапах работы большую помощь автору оказывали В.И. Гримальский, Б.П. Савицкий, О.Р. Александрович, В.Н. Толкач, Г.А. Козулько,
Н.Н. Русакова, А.А. Захаров. Определение муравьев проверено К.В. Арнольди и Г.М. Длусским, определение насекомых, встреченных в пищевых сборах муравьев – Н.И. Падий, тлей – Мамонтовой. Описание (и
определение) растительности вблизи муравейников сделано Н.С. Смирновым и Л.Е. Дворак. Всем им автор искренне благодарен. Автор считает также своим приятным долгом поблагодарить дирекцию, научный
отдел и лесную охрану Национального парка «Беловежская пуща» за
поддержку и действенную помощь, оказанную ими в процессе выполнения данной работы.
Книга рассчитана на мирмекологов, энтомологов, лесоводов и экологов, специалистов по биологической защите леса и охране природы,
любителей-естествоиспытателей.
Данная книга – результат тридцатилетних исследований экологии
рыжих лесных муравьев, проведенных автором впервые в регионе, где у
муравьев сохранились исторически сложившиеся связи со всеми компонентами биогеоценозов. Хочется верить, что этот скромный труд станет
полезным в изучение столь важной и интересной группы насекомых.

Глава 1.

БЕЛОВЕЖСКАЯ ПУЩА.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Национальный парк «Беловежская пуща» – белорусское государственное природоохранное учреждение, в ведении которого находится территория реликтового одноименного лесного массива.
По физико-географическому районированию Беловежская пуща расположена на территории Русской равнины, на границе Северо-Белорусской и Полесской провинций. Первая представляет собой всхолмленную,
местами возвышенную озерную равнину, являющуюся юго-западным
звеном пояса поозёрий Русской равнины в бассейне реки Припяти, на
юго-западной окраине подзоны смешанных лесов.
Согласно агроклиматическому районированию республики Беларусь
[Шкляр, 1973], Беловежская пуща относится к Пружано-Брестскому району Западной подобласти южной теплой неустойчиво-влажной агроклиматической области. Здесь самая короткая и теплая в Беларуси зима, самый продолжительный вегетационный период и наибольшая теплообеспеченность территории. Максимальная величина радиационного баланса отмечается в июле – около 8 ккал/см2, минимальная в декабре – январе и составляет 0,5–0,6 ккал/см2. Переход среднесуточных сумм баланса
от положительных значений к отрицательным происходит в ноябре, от
отрицательных к положительным – в феврале. Годовая сумма радиационного баланса составляет около 42 ккал/см2.
Среднегодовая температура воздуха равна +6,6°С с амплитудой 23,2°C
(январь –5,4°C; июль +17,8°C), абсолютные максимум и минимум, соответственно, +35,9°С и –40,1°C [Толкач, Кочановский, 1971]. Период со
среднесуточной температурой –5°С и ниже составляет в среднем 23 дня.
Весенние заморозки прекращаются в конце апреля – начале мая (средняя дата 6 мая, крайние даты 19 апреля и 2 июня). Средняя продолжительность безморозного периода составляет 135 дней (минимум – 102,
максимум – 170). Продолжительность периода с температурой выше +5°С
– 201 день, выше +10°С – 150, выше +15°С – 82 дня, отклонения в различные годы достигают 10–15 дней в сторону уменьшения и 20–30 дней
– превышения среднегодовых данных.
Средняя сумма эффективных температур за период с температурой
воздуха выше +5°С равна 2650°С (колебания от 2399°С до 3225°С), выше
+10°С – 2303° (от 1941°С до 2714°С) выше +15°С – 1136°С (от 952°С до
2226°С). Средняя годовая сумма осадков составляет 624 мм (минимум –
440 мм, максимум – 994 мм), из которых 70% выпадает за теплый период (апрель – октябрь) года. Устойчивый снежный покров держится не

более 50–60 дней, а для 20% зим он вообще не характерен. Засушливые
периоды случаются в Беловежской пуще очень редко.
Согласно почвенно-географическому районированию БССР [Смеян,
1974; Смеян, Соловей, 1974], Пуща лежит в пределах Гродненско – Волковысско – Слонимского подрайона дерново-подзолистых супесчаных
почв Центральной (Белорусской) провинции. Однако почвенный покров
Пущи имеет определенные отличия от покрова остальной территории
подрайона. В нем преобладают дерново-подзолистые (49%) и торфяноболотные (27%), в меньшей степени распространены дерново-палевоподзолистые (12%) и бурые лесные почвы (15%). Наиболее распространенными почвообразующими породами в Пуще являются водно-ледниковые пески (52%), супеси (21%) и органогенные отложения (27%).

Характерные сочетания климата, геоморфологии, рельефа, гидрологических и почвенных условий данного региона комплексно выражаются в особенностях растительных сообществ, произрастающих на данной территории.
Лесная растительность Пущи представлена 10 выраженными формациями: сосновой, еловой, дубовой, ясеневой, кленово-липовой, грабовой, пушисто-березовой, бородавчато- березовой, осиновой и черноольховой. Преобладающей является сосновая формация, которая занимает
57,7% всей лесопокрытой площади Национального парка. На втором
месте по занимаемой площади – ольховая (15,5%) и несколько меньше
еловая (10,3%) и березовые (8,2%) формации. Остальные формации занимают от 0,6 до 4,6% лесопокрытой площади [Проект., 1983 г.].
Эдафо-фитоценотический ареал каждой формации характеризуется
тем или иным сочетанием типов леса. Всего в лесах Пущи выделено 82
типа леса (согласно данным лесоустройства 1982 года). Типологически
наиболее богато здесь представлены березняки (18 типов) и сосняки (13
типов). На ельники приходится 10, на ольшаники – 8, на дубово-грабовые формации – 6 и на все прочие – 27 типов леса. В сосняках наиболее
распространенным типом леса является сосняк мшистый (49,9%), далее
по представительности следуют сосняк черничный (14,2%), сосняк орляковый (12,5%) и сосняк кисличный (8,9% от общей площади сосняков). Доля участия остальных типов леса весьма незначительна и колеблется от 0,4 до 3,3%. В темнохвойных лесах преобладает ельник кисличный (41,6%), далее следуют ельники: черничный (17,0%), папоротниковый (12,7%) и мшистый (8,4%). На остальные типы ельников приходится 0,4–7,0% занимаемой данной формацией лесопокрытой площади.
В дубово-грабовой формации ведущее место занимают кисличные
типы (83,1% от общей площади), а на остальные 5 типов леса приходится от 1,1 до 5,4%. В березовых формациях наиболее значительные по

площади типы леса – березняки кисличные (28,7%) и осоковые (17,9%)
(табл. 1-1).
Показательно распределение насаждений по категориям возраста.
Наименьшая доля общей лесопокрытой площади занята молодняками
(от 0,9 до 19,8% лесопокрытой площади в разных формациях). Насаждения, начиная со средневозрастных, и до перестойных включительно,
занимают в сосняках 80,2%, в ельниках 97,4%, в дубово-грабовых насаждениях 95,0%, в березняках 95,8%, в ольшаниках и в прочих древостоях около 99,1% от общей лесопокрытой площади, занятой конкретной формацией (рис. 1-1). Спелые и перестойные древостои занимают
более половины территорий всех насаждений.  Это, безусловно, являет
Таблица  1-1. Распределение насаждений Беловежской пущи по типам
леса в % от общей лесопокрытой площади (по материалам лесоустройства
1983 года)

Лесные формации (по лесообразующим породам) 
 

 
Типы леса 
Сосняки 
Ельники 
Дубово- 
грабовые 
Березняки 
Ольшаники 
Прочие 
породы 

Итого 
по 
типам 
леса, % 

Лишайниковый 
0,4 
 
 
0,02 
 
 
0,2 

Вересковый 
3,3 
 
 
0,03 
 
 
2,0 

Брусничный 
0,5 
 
 
0,1 
 
 
0,3 

Мшистый 
49,9 
8,4 
 
7,7 
 
0,3 
30,8 

Орляковый 
12,5 
7,0 
5,4 
9,4 
 
1,4 
9,1 

Кисличный 
8,9 
41,6 
83,1 
28,7 
2,8 
36,0 
17,6 

Приручейно- 
травяной 
0,6 
2,4 
 
2,0 
 
 
0,8 

Черничный 
14,2 
17,0 
4,6 
10,0 
 
5,9 
11,4 

Долгомошный 
3,3 
2,7 
 
2,2 
 
0,1 
2,3 

Багульниковый 
1,3 
 
 
1,0 
 
 
0,8 

Осоковый 
2,2 
2,6 
 
17,9 
36,2 
0,5 
8,6 

Осоково- 
сфагновый 
2,3 
 
 
0,9 
 
 
1,4 

Сфагновый 
0,6 
 
 
0,2 
 
 
0,3 

Снытиевый 
 
0,4 
4,4 
0,3 
0,9 
10,2 
0,6 

Крапивный 
 
5,2 
1,1 
2,4 
29,4 
32,0 
5,9 

Папоротниковый 
 
12,7 
1,4 
7,5 
9,8 
5,9 
3,6 

Приручейно- 
пойменный 
 
 
 
 
 
0,2 
3,0 

Таволговый 
 
 
 
 
19,4 
1,7 
0,8 

Болотно- 
разнотравный 
 
 
 
8,7 
 
5,8 
0,2 

Осоково- 
травяной 
 
 
 
2,1 
 
 
0,1 

Ивняковый 
 
 
 
 
0,5 
 
0,2 

Болотно- 
папоротниковый 
 
 
 
 
1,0 
 
 

Итого: 
100% 
100% 
100% 
100% 
100% 
100% 
 

Всего, га: 
45520,9 
7953,2 
4337,4 
6389,3 
15998,5 
1370,4 
77569,7 

Всего, %: 
58,7 
10,2 
5,6 
8,2 
15,5 
1,8 
100 

Примечание: в графе «прочие породы» объединены ясень, клен, липа, осина, ива.

ся одним из важных результатов длительного периода действия на территории Пущи заповедного статуса.
В системе геоботанического и лесорастительного районирования
[Гельтман, Романовский, 1971] Пуща относится к Беловежскому геоботаническому району, входящему в Неманско-Предполесский округ подзоны грабово-дубово-темнохвойных лесов, и расположена у южной границы Евроазиатской таежной области с Европейской областью широколиственных лесов.
Широтные и долготные изменения климата, особенности рельефа, почв
и гидрологии территории, а также близость Полесской низменности с
юга и возвышенностей Белорусской гряды с севера обусловили своеобразие Пущи в геоботаническом плане. Оно проявляется, в первую очередь, в комбинации элементов темнохвойных восточноевропейских и
западноевропейских широколиственных лесов. В Беловежской пуще
встречаются все основные компоненты лесной фауны и флоры, все основные типы лесных сообществ, которые возможны в данном географическом регионе. Это является одновременно и результатом большого
богатства местообитаний, особого географического положения Пущи, а
также высокой степени сохранности в ее пределах важнейших компонентов исходной природной экологической среды.
Беловежские леса характеризуются наличием в них обширных участков девственных природных сообществ, которые являются “хранителями” определенных видов растений и животных, безвозвратно исчезнувших в сопредельных регионах вместе со сведенными когда-то лесами.
Леса Пущи в основном (более 50%) представлены коренными спелыми
и перестойными древостоями в возрасте от 100 до 200 лет, сформиро
Рис. 1-1. Распределение древесных насаждений Беловежской пущи по возрастным
категориям. Категории возраста: темносерый – молодняки; светлосерый – средневозрастные; белый – спелые; черный – перестойные.

âàâøèìèñÿ è ðàçâèâàþùèìèñÿ â îòíîñèòåëüíî åñòåñòâåííûõ ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ.  ýòîì ïëàíå ïîêàçàòåëüíî, ÷òî çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü òàêèõ
íàñàæäåíèé ïðåäñòàâëåíà ìíîãîÿðóñíûìè ðàçíîâîçðàñòíûìè äðåâîñòîÿìè. Âåäü òàêàÿ ñòðóêòóðà ëåñíûõ ñîîáùåñòâ âîçìîæíà òîëüêî ïðè âûñîêîé ñîõðàííîñòè è óñòîé÷èâîì åñòåñòâåííîì âîçîáíîâëåíèè áîëüøèíñòâà ëåñîîáðàçóþùèõ ïîðîä, à òàêæå îáùåé ñòàáèëüíîñòè ïðèðîäíûõ
ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé.  Ïàðêå èìåþòñÿ ó÷àñòêè äðåâîñòîåâ â âîçðàñòå 250–350 ëåò, â ñîñòàâå êîòîðûõ ñîõðàíèëèñü îòäåëüíûå äåðåâüÿ â
âîçðàñòå 300–600 ëåò. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî è ñðåäè âòîðè÷íûõ ëåñîâ Ïóùè îñíîâíàÿ ÷àñòü ïðèõîäèòñÿ íà äðåâîñòîè, ñôîðìèðîâàâøèåñÿ
åñòåñòâåííûì ïóòåì (ëåñíûå êóëüòóðû ñîñòàâëÿþò çäåñü íå áîëåå 10%).
Óæå ñ XIII âåêà Áåëîâåæñêàÿ ïóùà ñòàíîâèòñÿ çàïîâåäíîé òåððèòîðèåé, ñíà÷àëà ìåñòîì êíÿæåñêîé, à ïîçäíåå – öàðñêîé îõîòû.  ñåðåäèíå
XVI â. áûë èçäàí óêàç ïîëüñêîãî êîðîëÿ îá îõðàíå îõîòíè÷üèõ óãîäèé â
Ïóùå, à â 1577 ã. ïîä ñïåöèàëüíóþ îïåêó çäåñü áûë âçÿò çóáð. C XVII â.
Áåëîâåæñêàÿ ïóùà îñòàåòñÿ åäèíñòâåííûì â Åâðîïå ìåñòîîáèòàíèåì
åâðîïåéñêîãî çóáðà (Bison bonasus bonasus L.), à ñ êîíöà XIX â. è ïîñëåäíèì óáåæèùåì áîëüøèíñòâà âèäîâ çâåðåé – èñêîííûõ îáèòàòåëåé åâðîïåéñêèõ ðàâíèííûõ ëåñîâ.
Ñ 1939 ã., ïîñëå âêëþ÷åíèÿ äàííîé òåððèòîðèè â ñîñòàâ ÑÑÑÐ, Áåëîâåæñêàÿ ïóùà ñòàíîâèòñÿ Ãîñóäàðñòâåííûì çàïîâåäíèêîì, ãëàâíûì îõðàíÿåìûì îáúåêòîì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ çóáð.  1944 ã. çàïàäíàÿ ÷àñòü
Áåëîâåæñêîé ïóùè (îêîëî 58 òûñ. ãà) âîøëà â ñîñòàâ Ïîëüøè è â 1947 ã.
â íåé áûë îðãàíèçîâàí Ïðèðîäíûé ïàðê, ðåîðãàíèçîâàííûé â 1978 ã. â
Áèîñôåðíûé ðåçåðâàò.  âîñòî÷íîé ÷àñòè ëåñíîãî ìàññèâà, íà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ, óæå â 1944 ã. íà÷àë ôóíêöèîíèðîâàòü îáðàçîâàííûé òàì åùå
â 1939 ã. çàïîâåäíèê, êîòîðûé â 1957 ã. áûë ïðåîáðàçîâàí â Çàïîâåäíîîõîòíè÷üå õîçÿéñòâî îáùåé ïëîùàäüþ 87577 ãà.  1991 ã. íà óæå áåëîðóññêîé ÷àñòè òåððèòîðèè Ïóùè ñîçäàåòñÿ Íàöèîíàëüíûé ïàðê ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü [Êîçóëüêî, Æóêîâ, 1999].
 Íàöèîíàëüíîì Ïàðêå «Áåëîâåæñêàÿ ïóùà» áûëè âûäåëåíû ÷åòûðå
çîíû ñî ñïåöèàëüíûìè ðåæèìàìè îõðàíû â êàæäîé èç íèõ:
* çàïîâåäíàÿ çîíà, â êîòîðîé çàïðåùåíà ëþáàÿ õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü, çàíèìàþùàÿ 38,0% îáùåé òåððèòîðèè ïàðêà;
* çîíà ðåãóëèðóåìîãî èñïîëüçîâàíèÿ (26,1%);
* ðåêðåàöèîííàÿ çîíà (5,2%);
* õîçÿéñòâåííàÿ çîíà (30,7%).
Ïîìèìî ýòîãî, ïî ãðàíèöàì Íàöèîíàëüíîãî ïàðêà áûëà óñòàíîâëåíà
áóôåðíàÿ çîíà îáùåé ïëîùàäüþ îêîëî 58 òûñ.ãà (äàííûå 2004 ã.), ãäå
òàêæå èìåþòñÿ çíà÷èòåëüíûå îãðàíè÷åíèÿ íà õîçÿéñòâåííóþ äåÿòåëüíîñòü [Ñõåìà çîíèðîâàíèÿ Íàöèîíàëüíîãî ïàðêà «Áåëîâåæñêàÿ ïóùà»
http://bp21.org.by/ru/about/map.html].