Экология океанического обрастания в пелагиали

И.Н. Ильин

ЭКОЛОГИЯ
ОКЕАНИЧЕСКОГО ОБРАСТАНИЯ
В ПЕЛАГИАЛИ

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биоразнообразие и динамика генофондов»

Научный совет по биоповреждениям

Москва 2008
Товарищество научных изданий КМК

УДК 577.473
ББК
И

Ильин И.Н. Экология океанического обрастания в пелагиали. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2008.  242  с.

В монографии обобщаются и анализируются собственные и литературные данные по экологии океанического обрастания в пелагиали.
Работа основана, главным образом, на материалах автора, впервые начавшего экспериментальные исследования сообществ океанического
обрастания. Впервые дается обоснованное  представление о закономерностях их формирования и развития. Анализированы абиотические, биотические и антропогенные факторы среды, лимитирующие
организмы океанического обрастания. Данные формализованы средствами концептуального и математического моделирования. Впервые
показано важнейшее теоретическое и практическое значение океанического обрастания. Книга рассчитана на экологов, гидробиологов, биоокеанологов, природопользователей, преподавателей и студентов вузов.

Рецензенты: доктор биологических наук, профессор А.А. Нейман,
доктор биологических наук Е.П. Турпаева

Научный редактор: доктор биологических наук,
профессор В.Д. Ильичев

© Ильин И.Н., текст, иллюстрации, 2008
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2008.
ISBN 978-5-87317-509-3

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ .................................................................................. 5
ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОДИКИ И ОБЪЕКТЫ ....... 8
ИССЛЕДОВАНИЙ ОКЕАНИЧЕСКОГО ОБРАСТАНИЯ ....... 8
1.1. Особенности методологии ............................................ 8
1.2. Методики получения и обработки материала ........... 12
1.3. Объекты исследований ................................................ 26
1.4. Резюме ........................................................................... 39
ГЛАВА 2. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ,
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ ..... 42
2.1. Субстрат ........................................................................ 43
2.2. Температура воды......................................................... 53
2.3. Соленость воды ............................................................ 56
2.4. Содержание в воде растворенного кислорода ........... 58
2.5. Освещенность ............................................................... 58
2.6. Глубина.......................................................................... 60
2.7. Динамика вод ................................................................ 68
2.8. Географический фактор ............................................... 79
2.9. Временной фактор........................................................ 90
2.10. Резюме ........................................................................111
ГЛАВА 3. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ,
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ ....115
3.1. Внутривидовые отношения ...................................... 125
3.2. Межвидовые отношения ........................................... 132
3.3. Взаимодействие сообществ обрастания .................. 151
3.4. Резюме ......................................................................... 161
ГЛАВА 4. АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ,
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ ... 164
4.1. Некоторые особенности антропогенеза
в Мировом океане ............................................................. 164
4.2. Взаимодействие антропогенных субстратов
с обрастанием .................................................................... 165
4.3. Резюме ......................................................................... 168
ГЛАВА 5. ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ОКЕАНИЧЕСКОГО ОБРАСТАНИЯ ..................................... 169
5.1. Экологическое обоснование проектирования
и эксплуатации гидротехнических объектов .................. 169

5.2. Марикультура Lepadidae ............................................ 176
5.3. Биоиндикация вод ...................................................... 180
5.4. Резюме ......................................................................... 188
ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................ 190
ЛИТЕРАТУРА........................................................................... 195
Summary.................................................................................... 236

Ивану Васильевичу Старостину, убедившему меня
начать исследования  океанического обрастания, и
Галине   Бенционовне  Зевиной,  помощь  которой
сделала   их  более  плодотворными,  посвящается.

 ВВЕДЕНИЕ

Вторая половина 20 века характеризуется усилением темпов
освоения человеком Мирового океана. Чрезвычайно увеличились
использование и соответствующие исследования его биологических ресурсов. Соответственно, знание экологических закономерностей жизнедеятельности океанических организмов и сообществ приобретает все большее значение.
Среди них весьма важное место занимает обрастание. Изучение его экологии имеет нечасто встречаемую сочетаемость немалой теоретической важности (в том числе, для исследований
общеэкологических закономерностей) и большого практического значения. Под обрастанием мы понимаем совокупность микро- и макроорганизмов (в основном, прикрепленных), поселившихся на поверхности твердых субстратов, находящихся в воде.
Процесс возникновения и развития такого сообщества обычно
также называют обрастанием [Зевина, Лебедев, 1971; Бочаров,
Зевина, Ильин и др., 1996 и др.]. Наиболее  логично деление обрастания на пресноводное, прибрежное (точнее неритическое)
морское  и океаническое (пелагическое и глубоководное).
Прибрежное морское обрастание, изучаемое уже несколько
веков, исследовано довольно полно. Хорошо изучен его качественный и количественный состав, хорологические особенности отдельных видов и сообществ, функционально важные факторы среды и закономерности, определяющие возникновение,
развитие и рост организмов прибрежного обрастания. Методология и методы его исследования давно и хорошо разработаны и
апробированы в течение десятилетий.
Исключительно велико практическое значение прибрежного
обрастания, как обычно считается, главным образом, отрицательное. Так, оно усиливает коррозию гидротехнических сооружений, снижает скорость судов и увеличивает потребление ими
топлива, искажает показания или выводит из строя измеритель

ную аппаратуру и многое другое. С другой стороны, организмы
прибрежного обрастания — биофильтраторы воды, сырье для
промышленности, пища для животных и человека (в частности,
объекты марикультуры), биологические индикаторы среды обитания и др.
Совершенно иное положение наблюдалось до недавнего времени в исследованиях океанического обрастания в пелагиали.
Корректные данные о нем до 70-х годов 20 века были, как правило, единичными и фрагментарными. Представления об океаническом обрастании, в частности о его экосистемах, были основаны почти исключительно на материалах изучения плавающих объектов (судов, организмов, плавника) с сообществами,
как правило, неизвестного (часто прибрежного) происхождения
и развития. В публикациях часто отсутствовала видовая принадлежность организмов. Об обрастании фиксированных объектов
было лишь незначительное количество малоинформативных
данных при почти полном отсутствии корректных сведений о
лимитирующих факторах среды. Даже позднее, в опубликованном в 1981–1982 гг. Г.Б. Зевиной исключительно информативном обзоре в двух томах по морским уточкам Lepadomorpha
(Crustacea), сведения непосредственно об экологии Lepadidae —
главного компонента океанического обрастания — занимали
одну страницу.
Таким образом, до последнего времени отсутствовали данные о хорологии видов Lepadidae, закономерностях их развития, о большинстве функционально важных для них факторах
среды. Соответственно этому общее представление об океаническом обрастании или отсутствовало, или господствовало мнение о его маловажности, незначительности и даже о полной невозможности поселения обрастателей вне прибрежья (см., например, [Зенкевич,1956]). К середине 20 века были почти полностью исчерпаны возможности расширения экологических исследований океанического обрастания, большую часть которых
невозможно проводить с помощью изучения плавающих объектов.
В последней трети 20 века утвердилась принципиально новая возможность всеобъемлющего изучения океанического обрастания, в первую очередь, Lepadidae. Эта возможность, не сразу

âîñïðèíÿòàÿ ìíîãèìè áèîîêåàíîëîãàìè, âîçíèêëà â ðåçóëüòàòå
ðåçêîãî óâåëè÷åíèÿ èññëåäîâàíèé íà îêåàíîãðàôè÷åñêèõ ïîëèãîíàõ  ôèêñèðîâàííûõ ÿêîðíûõ áóåâ.
Ôðàãìåíòàðíûå èññëåäîâàíèÿ îêåàíè÷åñêîãî îáðàñòàíèÿ
áûëè íà÷àòû íàìè ïî èíèöèàòèâå È.Â. Ñòàðîñòèíà â 1967 ã. íà
ïîëèãîíå â Àðàâèéñêîì ìîðå. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå èçó÷åíèå îáðàñòàíèÿ âïåðâûå îñóùåñòâëåíî â 1970 ã. íà ïîëèãîíå â öåíòðàëüíîì ðàéîíå Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà [Èëüèí, 1976]. Ñîîòâåòñòâåííî ïîëó÷åííûì ìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè äàííûì íàìè
áûë ðàçðàáîòàí êîìïëåêñ ìåòîäèê èçó÷åíèÿ îêåàíè÷åñêîãî îáðàñòàíèÿ.  ðåçóëüòàòå  óäàëîñü ïîëó÷èòü êîððåêòíîå ïðåäñòàâëåíèå î ðàñïðåäåëåíèè îêåàíè÷åñêîãî îáðàñòàíèÿ, åãî çàêîíîìåðíîñòÿõ è ëèìèòèðóþùèõ îðãàíèçìû è ñîîáùåñòâà ôàêòîðàõ
ñðåäû [Èëüèí, 2002, 2003, 2005á]. Â ïîñëåäóþùèõ ãëàâàõ ìîíîãðàôèè âïåðâûå äàí îáçîð  è àíàëèç èìåþùèõñÿ ìàòåðèàëîâ ïî
ýòîé ïðîáëåìå.
Ìíîãèå ìîè êîëëåãè (êîòîðûì ÿ î÷åíü ïðèçíàòåëåí) èç Èíñòèòóòà îêåàíîëîãèè ÐÀÍ, Èíñòèòóòà ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî
óíèâåðñèòåòà, Ðîññèéñêîãî óíèâåðñèòåòà äðóæáû íàðîäîâ è äðóãèõ îðãàíèçàöèé âíåñëè íåîöåíèìûé âêëàä â íàøó ðàáîòó, íà÷èíàÿ îò òåõíè÷åñêîé ïîìîùè, ñáîðà èëè  ïðåäîñòàâëåíèÿ ìàòåðèàëîâ, êîíñóëüòàöèé è êîí÷àÿ íàó÷íûì ñîòðóäíè÷åñòâîì. Òàê,
áîëüøîé âêëàä  â íàøè èññëåäîâàíèÿ âíåñëè Ã.Ì. Àëåùåíêî,
Þ.Ï. Áàãàåâ, Â.Í. Áåçíîñîâ, È.Ì. Áåëêèí, È.Ì. Áåëîóñîâ, Ã.Ì. Áåëÿåâ, Ñ.À. Áåññîíîâ, Ì.Å. Âèíîãðàäîâ, Í.Ã. Âèíîãðàäîâà, Á.Â. Âîëîñòíûõ, Þ.Ñ. Ãåîðãèåâ, Ë.È. Ãàëåðêèí, Ì.Ñ. Ãèëÿðîâ, Þ.Þ. Äãåáóàäçå, Î.À. Çàâüÿëîâà, Í.À. Çàðåíêîâ, Â.Â. Çåðíîâà, Ã.Í. Èâàíîâ-Ôðàíöêåâè÷, Í.È. Èëüèí, Ì.Á. Èëüèíà, Í.Ì. Êîçëîâ, À.À. Êóáàíèí, Â.Ä. Êóçíåöîâà, È.À. Êóçíåöîâà, Í.Â. Êó÷åðóê, Ã.Ô. Ëàïèí, Ò.À. Ëÿøåíêî, Ð.Ð. Ìàêàðîâ, Ã.Å. Ìèõàéëîâñêèé, À.À. Ìóõèí, Ä.Â. Íàóìîâ, À.Ñ. Ìîíèí, À.À. Íåéìàí, Â.Ã. Ïåòðîñÿí,
Î.Ï. Ïîëòàðóõà, Ë.À. Ïîíîìàðåâà, È.Ñ. Ðîãèíñêàÿ, Ã.À. Ðîæêîâ, Í.À. Ðóäÿêîâà, Â.Õ. Ðóêîëü, Ñ.Õ. Ñàâþê, Â.À. Ñâåøíèêîâ,
Î.À. Ñêàðëàòî, Í.Â. Ñòàðîñåëüñêàÿ, Å.Ï. Òóðïàåâà, Á.È. Ôåäîðÿêî, Ä.Ì. Ôîìèí, È.Ô. Ùàäðèí, J. Moyse.

ГЛАВА 1
МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОДИКИ И ОБЪЕКТЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ ОКЕАНИЧЕСКОГО
ОБРАСТАНИЯ

1.1. Особенности методологии

Незначительность, фрагментарность или полное отсутствие
данных о многих сторонах возникновения и развития океанического обрастания, незнание его важнейших закономерностей обусловили многообразие и неполноту методик его изучения. Отсутствие его методологического обоснования, чрезвычайная разнохарактерность исследований океанического обрастания до сих пор проявляются в применении многочисленных методик, иногда различных даже у одного автора. Нередко
они вообще не приводятся в публикациях. Отметим также, что
весьма часто в них отсутствует видовая идентификация организмов обрастания.
Методологически выделяются три основные группы объектов, на которых исследуют океаническое обрастание.
Первая группа — дрейфующие, то есть мало подвижные по
отношению к воде, объекты. При этом практически всегда отсутствуют сведения о месте и возможном начале обрастания на
них. Количество опубликованных материалов об обрастании
дрейфующих организмов и других объектов весьма значительно. Методики их исследований достаточно разработаны [Савилов, 1956а, б; Синицин, Резниченко, 1981; Зевина, 1994 и др.].
Соответственно удалось получить данные о некоторых сторонах развития океанического обрастания. Но многие закономерности и лимитирующие его факторы среды (например, хорологические) принципиально невозможно исследовать с помощью
изучения рассматриваемых объектов. Обычно могут быть известны лишь фрагментарные показатели некоторых из этих факторов. Обрастание этих объектов может быть прибрежным, океаническим, часто смешанного типа.
Вторая группа — активно передвигающиеся объекты, то есть
подвергающиеся суммарному воздействию собственного движения и естественной циркуляции вод. Сведения об обрастании

этих субстратов во многом столь же некорректны, как и сведения о дрейфующих объектах. Почти всегда отсутствуют данные
о подавляющем большинстве факторов среды.
Весьма значительно количество публикаций, в которых приводятся сведения об организмах океанического обрастания на передвигающихся судах. Но в этих данных часто не указан вид организмов, методики исследований различны, нередко несопоставимы по многим показателям. Нечасто приводимые показатели лишь
некоторых абиотических факторов (обычно, соленость и температура воды, скорость судна) почти всегда не могут быть сопоставимы с местом и/или временем появления и развития океанического обрастания. Очень большую неопределенность вносят особенности поверхности судов: из различных материалов, ржавых,
окрашенных противообрастательными и/или антикоррозийными
покрытиями, защищенных от обрастания иными способами и др.
Часто эти поверхности не описаны или сведения о них малоинформативны Влияние прибрежных сообществ и сообществ других субстратов на океаническое обрастание судов обычно не рассматривается или некорректно упрощается.
Из-за отсутствия данных о многих важнейших экологических
факторах исследования океанического обрастания на судах малопродуктивны. Даже частичный его анализ, как правило, весьма затруднен. Это, кстати, относится и к данным по экспонированию экспериментальных поверхностей на подводной части судов.
Отметим также, что обрастание активно двигающихся объектов во многом иное, нежели дрейфующих или фиксированных.
Правда, некоторые закономерности океанического обрастания
выявлены и при изучении судов. Но оно может быть лишь дополнением к основным исследованиям.
Возможности изучения океанического обрастания на активно двигающихся организмах (китообразные, черепахи и др.)
имеют много общего с исследованиями судов. Получаемые при
этом данные имеют еще большую неопределенность. Так, остаются неизвестными время и место оседания обрастателей, характеристики почти всех функционально важных факторов среды.
Обрастание судов — смешанного или прибрежного типов,
нередко океаническое. Обрастание подвижных организмов —
часто океаническое.

Третья группа — фиксированные объекты. Вблизи них динамика вод обусловлена естественной их циркуляцией. Синхронно с изучением обрастания на них практически возможно
получение данных обо всех функционально важных для него
факторах среды в любые моменты экспонирования субстратов.
Казалось бы, наилучшие возможности для такого рода исследований могут представить стационарные сооружения типа
платформ для разведки и добычи полезных ископаемых. Однако изучение на них океанического обрастания малопродуктивно, в частности, из-за подавляющего (как правило) воздействия
бентосных сообществ прибрежья или мелководья. Особенности
эксплуатации таких сооружений еще больше затрудняют рассматриваемые исследования. Подобные попытки изучения океанического обрастания на некоторых других стационарных или
фиксированных объектах (например, у борта судна стоящего на
якоре [Ильин, 1983а]) обычно также не давали корректных результатов.
Закономерности возникновения и развития океанического обрастания могут быть всесторонне изучены только на фиксированных вдали от прибрежья и мелководья объектах при комплексном сопоставлении всех необходимых данных. Наиболее исчерпывающие возможности такого рода исследований представляют полигоны якорных буйковых станций. Они достаточно точно фиксированы и могут быть поставлены на любых глубинах в
местах вне воздействия бентосных сообществ или иных нежелательных факторов.
Обрастание фиксированных субстратов на такого рода полигонах — почти всегда океанического типа, возможность смешанного обрастания невелика и обычно может быть сравнительно
просто учтена или даже исключена.
Выработку достаточно обоснованной методологии исследований океанического обрастания до самого последнего времени
тормозили, в частности, попытки исследовать его, изучая, в основном, обрастание судов, организмов, плавника, а не фиксированных объектов. При этом, обычно не выполнялись (нередко и
до сих не выполняются!) общепринятые [Лебедев, Ильин, 1992,
Зевина, 1994] требования разработки новых или использования
старых методик для исследования обрастания: возможно боль

шая их простота, полная воспроизводимость, репрезентативность
получаемых данных и др. Типично, например, что до сих пор у
разных исследователей весьма различны даже методики взятия
проб океанического обрастания. Результаты этого разнообразия,
фрагментарности, нередко некорректности исследований — помимо сравнительно малой информативности — большие трудности сопоставления данных разных авторов, часто непреодолимые или трудно преодолимые.
Общие методологические представления об изучении океанического обрастания стали ясны только к 80-м годам 20 века.
Появилось понимание обязательности его комплексных исследований: собственно обрастания, плейстона, планктона, нектона, бентоса, абиотических, биотических и антропогенных факторов, лимитирующих развитие организмов и сообществ. Стало понятным, что соответствующие методики должны иметь
(кроме, само собой разумеющейся, корректности получаемых
данных) максимальную сопоставимость с ранее полученными
материалами. Все это подразумевает необходимость модификации некоторых общеупотребительных методов, применяемых
для изучения океанического обрастания, и унификацию методик разных исследователей.
Комплексные исследования должны быть строго синхронизированы и иметь максимально допустимые интервалы наблюдений из-за большой изменчивости сообществ океанического обрастания. Это проявляется, например, при оседании планктонных стадий организмов рассматриваемых сообществ. Изучение
этих стадий и процессов оседания пока во многом методологически трудно решаемая задача. Соответственно, современные
методики в этом отношении недостаточно разработаны.
Возможности изучения и многих других биотических факторов, определяющих океаническое обрастание, до сих пор не
очень велики. Так, значительные трудности вызывает изучение
отношений «хищник-жертва». Методологически достаточно
ясны исследования нектона и бентоса.
Одна из наиболее сложных задач рассматриваемых исследований — выявление влияния на океаническое обрастание особенностей субстрата. Но не удалось, например, предложить экспериментальные поверхности, достаточно хорошо сопоставимые по усло

виям обрастания. В частности, не оказалось возможным подобрать
хорошо обрастающий материал, пригодный для всех (или почти
всех) изучаемых видов океанического обрастания, как это часто
принято при исследованиях прибрежного обрастания. Надо полагать, что такого материала вообще не существует. Часть методологических требований, предъявляемых к изучению обрастания субстратов, оказалась мало исследованной и /или трудно выполнимой.
При общей, сравнительно большой, стабильности океанической среды, некоторые ее весьма изменчивые во времени и пространстве показатели (например, изменения положения термоклина, течения, иные перемещения водных объемов), очень часто могут быть функционально важными факторами для океанического обрастания. Это должно быть учтено при разработке
соответствующих методик.
Отметим, что соблюдение рассмотренных методологических
требований исключительно важно и практически, например, при
разработке и испытаниях средств защиты от обрастания (см. 5.1.).
Камеральная обработка материалов океанического обрастания методически почти во всем традиционна. Их математический анализ осложнен трудностями выбора методик, которые, в
частности, должны учитывать, как правило, малое количество
данных и неполноту их рядов. Дальнейшая обработка этих материалов должна предусматривать концептуальное моделирование
сообществ с возможной последующей разработкой фундаментальных и прикладных математических моделей.

1.2. Методики получения и обработки материала

Учитывая вышерассмотренные методологические особенности
изучения обрастания в пелагиали Мирового океана, мы разработали и апробировали комплекс собственных, модифицированных и
общепринятых (в экологии) методов исследования океанического
обрастания [Ильин, 1976, 1984, 1986а, 1997а, 1998а, 2000, 2003].

Исследования сообществ обрастания

При исследованиях океанического обрастания в основном могут употребляться якорные и реже дрейфующие (но фиксиро