Определитель наземных личинок комаров-болотниц (Diptera, Limoniidae и Pediciidae) России

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ

ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÏÐÎÁËÅÌ ÝÊÎËÎÃÈÈ È ÝÂÎËÞÖÈÈ
èì. À.Í. ÑÅÂÅÐÖÎÂÀ

Í. Ï. ÊÐÈÂÎØÅÈÍÀ, Ì. Ã. ÊÐÈÂÎØÅÈÍÀ

ÎÏÐÅÄÅËÈÒÅËÜ

ÍÀÇÅÌÍÛÕ ËÈ×ÈÍÎÊ  ÊÎÌÀÐÎÂ-ÁÎËÎÒÍÈÖ
(DIPTERA, LIMONIIDAE È PEDICIIDAE)
ÐÎÑÑÈÈ

Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 2011

ÏÐÎÃÐÀÌÌÀ ÔÓÍÄÀÌÅÍÒÀËÜÍÛÕ
ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ ÏÐÅÇÈÄÈÓÌÀ ÐÎÑÑÈÉÑÊÎÉ ÀÊÀÄÅÌÈÈ ÍÀÓÊ
«ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÅ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ»

Н.П. КРИВОШЕИНА, М.Г. КРИВОШЕИНА. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЛИЧИНОК НАЗЕМНЫХ КОМАРОВ-БОЛОТНИЦ (Diptera, Limoniidae и Pediciidae) РОССИИ. М.: Тов-во научных изданий КМК. 2011. 294 с.

Настоящий определитель является первой сводкой по личинкам комаров-болотниц
(Diptera, Limoniidae, Pediciidae) России. Данная группа двукрылых насекомых объединяет
крупнейшие семейства длинноусых двукрылых и насчитывает более 1700 видов, из которых не менее половины зарегистрировано на территории России. В основе представленной монографии – оригинальные материалы по обитателям почвы, древесных и грибных
субстратов, полученные в результате многолетних сборов. В работе рассматриваются преимущественно обитатели наземных сред, но в определительные таблицы были включены
некоторые наиболее изученные в литературе роды, характерные для водной и полуводной
среды. Впервые разработаны определительные таблицы 2 подсемейств Pediciidae и 3 подсемейств Limoniidae, 7 триб и 16 родов, включающие новые, не известные ранее морфологические признаки, приводятся сведения по биологии представителей более 25 родов и
описания более 60 видов личинок. Работа включает более 500 рисунков и 20 цветных фотографий общих видов и деталей строения личинок. В приложении приводятся определительные таблицы на английском языке и указатель латинских названий Pediciidae и
Limoniidae, используемых в тексте. Для экологов, почвенных зоологов, преподавателей и
студентов ВУЗов.

N.P.Krivosheina, M.G. Krivosheina. Key to terrestrial crane-fly larvae (Diptera, Limoniidae,
Pediciidae) of Russia. Mosсow. KMK Scientific Press. 2011. 294 P.

The book represents the first review on the larvae of crane-flies (Diptera, Limoniidae,
Pediciidae) of Russia. This group of Diptera involves the largest families of Nematocera and
contains more than 1700 species, at least the half of which  are distributed in Russia. The original
materials on soil-inhabiting, xylobiontic and mycobiontic larvae were got during prolonged work
in expeditions. Terrestrial larvae are discussed mainly in this work but some of well studied
hydro- and hygrobiontic groups are included in keys also. The keys to subfamilies  of Pediciidae
and Limoniidae, 7 tribes and 16 genera are worked out and are based on new morphological
characters. The data on the biology of more than 25 genera and more than 60 species of larvae are
discussed. The book contains more than 500 figures and 20 photos. Keys to subfamilies, genera
and species in English are given in supplement as well as the list of latin names of insects.
Recommended for specialists in ecology, soil zoology, lectors and students of Universities.

Ответственный редактор: доктор биологический наук, профессор,
член-корреспондент РАН Стриганова Белла Рафаиловна (ИПЭЭ РАН)
Рецензенты:
доктор биологических наук Шаталкин Анатолий Иванович (Зоологический музей МГУ)
доктор биологических наук Овчинникова Ольга Георгиевна (Зоологический институт РАН)

© ИПЭЭ РАН, 2011.
© Н.П. Кривошеина, М.Г. Кривошеина, 2011.
© ООО “КМК”, 2011.

ISBN 978-5-87317-764-6

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ ........................................................................................................ 6

ВВЕДЕНИЕ. Общая характеристика надсемейства Tipuloidea ............................. 8

Определительная таблица семейств Tipuloidea по личинкам ................................ 8

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЧИНОК
КОМАРОВ-БОЛОТНИЦ......................................................................................... 11

ОБРАЗ ЖИЗНИ ЛИЧИНОК КОМАРОВ-БОЛОТНИЦ ........................................ 16

СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

СЕМЕЙСТВО PEDICIIDAE ................................................................................... 36
Определительная таблица родов ............................................................................ 36
Род Nasiternella Wahlgr............................................................................................. 37
Род Ula Hal................................................................................................................ 39
Определительная таблица видов рода Ula Hal. ..................................................... 42
Описания видов ....................................................................................................... 43

СЕМЕЙСТВО LIMONIIDAE.................................................................................. 48
Определительная таблица подсемейств Limoniidae ............................................. 48

ПОДСЕМЕЙСТВО DACTYLOLABINAE ............................................................. 49

ПОДСЕМЕЙСТВО HEXATOMINAE .................................................................... 51

Определительная таблица родов подсемейства Hexatominae .............................. 51
Триба Elephantomyiini ............................................................................................. 56
Род Elephantomyia Ost.-Sack. .................................................................................. 56
Определительная таблица палеарктических видов
рода Elephantomyia Ost.-Sack. ................................................................................. 58
Описания видов ....................................................................................................... 58
Триба Epiphragmini .................................................................................................. 61
Род Austrolimnophila Alex. ....................................................................................... 62
Определительная таблица видов подрода Austrolimnophila Alex. ....................... 64
Описания видов. ...................................................................................................... 65
Род Epiphragma Ost.-Sack. ....................................................................................... 67
Определительная таблица видов рода Epiphragma Ost.-Sack .............................. 68
Описания видов ....................................................................................................... 68

Триба Limnophilini ................................................................................................... 70
Род Phylidorea Bigot ................................................................................................. 70
Определительная таблица видов рода Phylidorea Bigot ....................................... 71
Описания видов ....................................................................................................... 71

ПОДСЕМЕЙСТВО ERIOPTERINAE ..................................................................... 73

Определительная таблица родов подсемейства Eriopterinae................................ 73
Род Erioptera Meig. ................................................................................................... 78
Род Gnophomyia Ost.-Sack. ...................................................................................... 81
Определительная таблица видов рода Gnophomyia Ost.-Sack ............................. 83
Описания видов ....................................................................................................... 83
Род Helius Lep. et Serv.............................................................................................. 86
Род Idiognophomyia Alex. ........................................................................................ 88
Род Lipsothrix Loew ................................................................................................. 89
Определительная таблица видов рода Lipsothrix Loew ........................................ 90
Описания видов ....................................................................................................... 91
Род Microlimonia Sav................................................................................................ 93
Род Neolimnophila Alex. ........................................................................................... 96
Род Ormosia Rond. .................................................................................................... 96
Род Rhypholophus Kolenati ...................................................................................... 97
Род Scleroprocta Edw. ............................................................................................... 99
Род Symplecta Meig. ............................................................................................... 100
Род Teucholabis Ost.-Sack. ..................................................................................... 104
Определительная таблица видов рода Teucholabis Ost.-Sack. ............................ 106
Описания видов ..................................................................................................... 107

ПОДСЕМЕЙСТВО LIMONIINAE ....................................................................... 108

Определительная таблица родов подсемейства Limoniinae. .............................. 108
Род Achyrolimonia Alex. ......................................................................................... 113
Определительная таблица видов рода Achyrolimonia Alex. ............................... 115
Описания видов ..................................................................................................... 115
Род Atypophthalmus Brun. ...................................................................................... 121
Род Dicranomyia Steph. .......................................................................................... 122
Определительная таблица видов рода Dicranomyia Steph.................................. 125
Описания видов ..................................................................................................... 126
Род Discobola Ost.-Sack. ........................................................................................ 131
Определительная таблица видов рода Discobola Ost.-Sack. ............................... 132
Описания видов ..................................................................................................... 133
Род Geranomyia Hal. ............................................................................................... 135
Род Libnotes Westw. ................................................................................................ 136
Определительная таблица видов рода Libnotes Westw. ...................................... 137
Описания видов ..................................................................................................... 138
Род Limonia Meig. .................................................................................................. 145
Определительная таблица видов рода Limonia Meig.......................................... 147

Описания видов ..................................................................................................... 148
Род Metalimnobia Mats. .......................................................................................... 151
Определительная таблица видов рода Metalimnobia Mats. ................................ 153
Описания видов ..................................................................................................... 154
Род Neolimonia Alex. .............................................................................................. 160
Род Rhipidia Meig. .................................................................................................. 161
Определительная таблица видов рода Rhipidia Meig. ........................................ 163
Описания видов ..................................................................................................... 163

ЗАМЕЧАНИЯ К ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ
КОМАРОВ-БОЛОТНИЦ....................................................................................... 167

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА КОМАРОВ-БОЛОТНИЦ
(на английском языке) ........................................................................................... 175

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ...................................................................................... 199

ИЛЛЮСТРАЦИИ .................................................................................................. 208

АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ .. 288

ПРЕДИСЛОВИЕ

Длинноусые двукрылые комары-болотницы длительное время рассматривались
в рамках одного семейства Limoniidae. В настоящее время оно поделено на 2 семейства – Limoniidae и Pediciidae. В Палеарктике первое представлено 4 подсемействами: Dactylolabinae, Hexatominae, Eriopterinae и Limoniinae, а Pediciidae – 2
подсемействами: Ulinae и Pediciinae. Оба семейства входят в состав надсемейства
Tipuloidea вместе с семействами Tipulidae и Cylindrotomidae.
Комары-болотницы – крупнейший по численности комплекс семейств длинноусых двукрылых насекомых, насчитывающий в Палеарктике около 1700 видов, из
которых не меньше половины зарегистрировано на территории России.
Комары-болотницы обладают широкими экологическими связями, характеризуются большим разнообразием жизненных форм и являются уникальными представителями длинноусых двукрылых, освоивших как водные, так и наземные субстраты, такие как почва, лесная подстилка, натеки сока на стволах деревьев, плодовые тела грибов и увлажненная гниющая древесина. Приходится признать, что
до последнего времени бoльшее внимание уделялось исследованию гидро- и гигробионтных комплексов, чем представителей мезофильных групп. До сих пор
выявляются новые, не известные ранее науке виды, но биология большинства уже
описанных видов остается не известной. Специальные работы по биологии лимониид – обитателей древесных субстратов, крайне незначительны.
Между тем, комары-болотницы во многих биотопах являются доминирующими элементами, их имаго играют существенную роль в качестве пищи для птиц и
различных мелких животных, а хищные формы влияют на динамику локальной
микро- и мезофауны. Их личинки являются деструкторами органического вещества растительного происхождения и способствуют гумификации лесных почв.
В работе обобщены имеющиеся в нашем распоряжении оригинальные материалы по экологии личинок, развивающихся в древесных и грибных субстратах, собранные сотрудниками ИПЭЭ РАН (Москва) в процессе экспедиционных работ,
проводившихся в течение нескольких последних десятилетий в различных регионах лесной зоны России от Европейской части до Южного Приморья и Курильских островов, а также на территориях Украины, Закавказья и бывших республик
Средней Азии.
В работе впервые осуществлена попытка создания определительных таблиц с
использованием разнообразных признаков в дополнение к строению стигмального поля личинок. Разработаны основные отличительные признаки семейств, подсемейств, родов и видов, впервые представлены определительные таблицы по личинкам всех 6 подсемейств Limoniidae и Pediciidae. Основное внимание уделено
обитателям наземных сред, в отдельных случаях, преимущественно в определительных таблицах, рассматривается ряд родов гидро- и гигробионтов.
В связи с отсутствием в большинстве имеющихся литературных источников сведений по ряду важных диагностических признаков личинок, в дальнейшем, при получении дополнительных сведений, возможно уточнение определительных таблиц.

В работе данные по таксономической структуре семейств и систематическому
положению отдельных видов приводятся преимущественно, за некоторыми исключениями, по работе Е.Н. Савченко с соавторами [Savchenko et al., 1992].
Авторы искренне признательны сотрудникам Института проблем экологии и
эволюции РАН, участвовавшим в сборе материалов в период экспедиций: М.Л.
Данилевскому, А.И. Зайцеву, А.В. Компанцеву, Т.В. Компанцевой. Определение
имагинального материала в основном было осуществлено Е.Н. Савченко, что сделало возможным подготовку данной публикации. Мы благодарим наших зарубежных коллег Dr. J.K. Gelhaus (Academy of Natural Sciences, Philadelphia, USA), Dr. P.
Oosterbroek (Amsterdam University, Nederland), Dr. V. Podéniené (Vilnus University,
Lithuania) и Dr. H. Reusch (Hamburg University, Germany) за помощь и поддержку
во время выполнения этой работы. Мы благодарим Гаврюшина Д.И. (Зоологический музей МГУ, Москва) за фотографию на обложку нашей книги.
В последнее время в семействе Limoniidae используются новые названия для
двух подсемейств Eriopterinae и Hexatominae [Starý, 1992; Oosterbroek, 2010]. В
результате структура семейства выглядит следующим образом: Chioneinae
(Eriopterinae), Dactylolabinae, Limnophilinae (Hexatominae) и Limoniinae. В данной
работе сохранены широко используемые в литературе прежние названия подсемейств. Проведенное нами морфологическое исследование показало несовершенство существующей таксономической структуры семейства Limoniidae, построенной в основном на исследовании имагинальной фазы, и работу в этом направлении необходимо продолжить.

ВВЕДЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДСЕМЕЙСТВА TIPULOIDEA

Для представителей надсемейства Tipuloidea характерны такие морфологические признаки: многочлениковые усики, наличие не менее 9 ветвей жилок, упирающихся в край крыла, среднеспинка с V-образным поперечным швом между основаниями крыльев, наличие 2 длинных анальных жилок, впадающих в край крыла за анальной лопастью, оканчивающаяся свободно субкоста (Cylindrotomidae),
вливающаяся в R1 (Tipulidae) или в С (косту) и соединенная с R с помощью Sc2
(Limoniidae и Pediciidae).
Различия между имаго двух последних семейств следующие.
1. Глаза опушены, короткие волоски расположены по границе отдельных фасеток.
Жилка крыла Sc1 очень длинная, а Sc2 всегда расположена проксимальнее основания радиального сектора .................................................................... Pediciidae
– Глаза голые, жилка крыла Sc1 короткая, жилка Sc2 обычно расположена дистальнее основания радиального сектора крыла ......................................... Limoniidae
Экологически личинки представителей надсемейства Tipuloidea связаны с разнообразными водными, полуводными и наземными субстратами. Тип питания –
от хищничества до фито- и сапрофагии в широком смысле, включая мико- и сапроксилофагию.
В целом для личинок характерно слабо сегментированное тело с мягкими покровами, частично или полностью втянутая в переднегрудь голова, трахейная система метапнейстического типа, лишь с одной парой дыхалец, расположенных на
конце тела. Брюшные сегменты тела, как правило, с ползательными валиками,
расположенными на вентральной стороне сегментов. У ряда водных форм развиты ложные ножки.

Определительная таблица семейств Tipuloidea по личинкам

1. Тело с листовидными выступами или нитевидными выростами, образующими продольные ряды на дорсальной, латеральной и вентральной сторонах сегментов (фото
1–3). Длина листовидных выступов может достигать половины ширины тела, а
длина нитевидных дорсальных выростов значительно превосходить его ширину.
Тело личинок зеленоватое или зеленовато-коричневое, более темное с дорсальной
стороны. Стигмальное поле с 4 выступами или выростами разной длины. Личинки, ведущие наземный образ жизни, обитают на растительности, преимущественно на мхах на поверхности земли или на лежащих на земле стволах деревьев
(Cylindrotoma Macq., Diogma Edw., Liogma Ost.-Sack., Triogma Schin.). Водные личинки встречаются обычно в небольших стоячих водоемах в придонном слое среди водорослей (Phalacrocera Schin.). Личинки – фитофаги........... Cylindrotomidae

– Тело гладкое, без продольных рядов крупных выступов или выростов, кроме последнего сегмента (фото 4, 7). Лишь иногда имеются небольшие латеральные выступы. Окраска тела светлая, от беловато-желтой до серой ..................................................... 2
2. Конец тела с 6 удлиненными или короткими выступами, окружающими стигмальное поле (фото 4). Выступы светлые или с темными пигментными пятнами на внутренней стороне. Тело с мягкими многоскладчатыми покровами, обычно без каких-либо выростов, иногда имеются небольшие латеральные выступы
на средних брюшных сегментах. Окраска тела от белой до темно-серой. Сегментация выражена слабо. Личинки обитают в почве, часто в ризосфере растений, в подстилке, в мертвой древесине, а также в водной и полуводной средах,
обычно в прибрежной зоне различных водоемов. Личинки – преимущественно
сапрофаги, перерабатывают различную разлагающуюся органику растительного
происхождения, листовой опад, древесину, как ксилему, так и флоэму отмирающих стволов, некоторые виды – фитофаги, повреждают корни травянистой
растительности. В ряде случаев наблюдается употребление белков животного
происхождения, что способствует успешному завершению метаморфоза ........
.................................................................................................................... Tipulidae
– Конец тела не более чем с 5 выступами, у водных обычно с 2–4 выростами, из
которых вентральные более длинные. Тело четко сегментировано, гладкое светлое, желтоватое, с хорошо развитым рядом ползательных валиков или густо
опушенное, золотистое, со слабо развитыми или отсутствующими ползательными валиками (фото 7, 9, 10).............................................................................. 3
3. Голова сильно склеротизована на всем протяжении, боковые пластинки не обособлены от фронтальной (рис. 17). Последняя доходит до заднего края головы,
с четко выраженным срединным швом. Гипостомальная пластинка головы с
четным числом зубцов равных размеров по переднему краю, разделена на 2
части, соединенные на уровне зубцов (рис. 18). Конец тела с 2 вентральными
выростами, расположенными за дыхальцами (рис. 10, 11). Выросты голые, иногда лишь с пучком щетинок непосредственно на вершине. Стигмальное поле
небольшое, слабо очерчено. Если конец тела с 5 хорошо развитыми стигмальными выростами, то гипостомальная пластинка единая, без выраженной срединной щели, но также с четным числом зубцов (рис. 39, 43). Срединный зубец
не развит, сохраняется лишь в виде небольшого бугорка. Гипофаринкс и нижняя губа без зубцов по переднему краю (рис. 36). Ползательные валики на III–
VII или на IV–VII брюшных сегментах (рис. 6, 8). Преимущественно водные и
полуводные формы (подсемейство Pediciinae), а также мико-ксилобионты (подсемейство Ulinae).................................................................................... Pediciidae
– Голова, по меньшей мере, слабо склеротизована в заднем отделе, боковые пластинки полностью или наполовину отделены от фронтальной пластинки светлыми перепончатыми участками (рис. 1, 67). Фронтальная пластинка без хорошо выраженного срединного шва. Гипостомальная пластинка головы, если развита, то с
нечетным числом зубцов, при этом срединный зубец не меньше или заметно
крупнее боковых (рис. 59). Если она двойная и с четным числом зубцов, то
голова сильно редуцирована, лишь с хорошо развитыми темными дорсальными и вентральными продольными стержнями (Teucholabis Ost.-Sack., рис. 239,
248, 249). Если головная капсула сильно склеротизована, фронтальная плас

тинка черная, доходит до ее заднего конца, то гипостомальная пластинка единая, с 5 зубцами (Lipsothrix Loew, рис. 212, 217). Конец тела без выростов или с
2, 4–5 стигмальными выростами. Гипофаринкс и нижняя губа без зубцов или с
крупными конусовидными зубцами по переднему краю. Ползательные валики
расположены на II–VII брюшных сегментах или полностью отсутствуют. Личинки ведут преимущественно наземный образ жизни, обитают в различных
увлажненных субстратах (почва, подстилка, древесина, плодовые тела грибов),
некоторые гидро- и амфибионты ........................................................  Limoniidae