Земноводные Монголии

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
          АКАДЕМИЯ НАУК МОНГОЛИИ
СОВМЕСТНАЯ РОССИЙСКО-МОНГОЛЬСКАЯ КОМПЛЕКСНАЯ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКСПЕДИЦИЯ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ МОНГОЛИИ
ТРУДЫ СОВМЕСТНОЙ РОССИЙСКО-МОНГОЛЬСКОЙ
КОМПЛЕКСНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭКСПЕДИЦИИ
Том 62
Серия основана в 1972 г.
С.Л. Кузьмин, Е.А. Дунаев, Х. Мунхбаяр,
М. Мунхбаатар, Ж. Оюунчимэг, Х. Тэрбиш
ЗЕМНОВОДНЫЕ
МОНГОЛИИ
Москва 2017

Земноводные Монголии. С.Л. Кузьмин, Е.А. Дунаев, Х. Мунхбаяр, М. Мунхбаатар,
Ж. Оюунчимэг, Х. Тэрбиш (отв. ред. С.Л. Кузьмин). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017. – 302 с.; ил. – (Биологические ресурсы и природные условия Монголии: Труды Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции; Т. 62).
Редакционная коллегия изданий Трудов Совместной Российско-Монгольской
комплексной биологической экспедиции:
Д.С. Павлов, (ответственный редактор),
Р.В. Камелин , П.Д. Гунин, И. Тувшинтогтох, Ц. Жанчив, Ч. Дугаржав,
Ю.Ю. Дгебуадзе, Я. Адъяа, Н.И. Дорофеюк,
Ю.И. Дробышев, Ч. Доржсурэн (ученые секретари)
Ответственный редактор тома:
кандидат биологических наук С.Л. Кузьмин
Рецензенты:
кандадат биологических наук В.Ф. Орлова,
кандидат биологических наук А.А. Кидов
Обобщены все имеющиеся данные о земноводных, обитающих в государстве Монголия. Описываются история изучения земноводных и пресмыкающихся (включая традиционные представления монголов о них), даны сведения по биогеографии и экологии земноводных, сокращению их популяций и проблемам охраны. Для каждого из 6 видов (1 Caudata
и 5 Anura) приводятся данные о внешней морфологии взрослых и личинок, распространении (включая карты), экологии (биотопическом распределении, обилии, активности, зимовке, размножении, развитии, питании, естественным врагам, паразитам), влиянии антропогенных факторов и проблемах охраны. Даны ключи для определения взрослых и личинок. Обсуждаются сомнительные и потенциально возможные виды.
Обобщены все имеющиеся данные о земноводных, обитающих в государстве Монголия. Описываются история изучения земноводных и пресмыкающихся (включая традиционные представления монголов о них), даны сведения по биогеографии и экологии земноводных, сокращению их популяций и проблемам охраны. Для каждого из 6 видов (1 Caudata
и 5 Anura) приводятся данные о внешней морфологии взрослых и личинок, распространении (включая карты), экологии (биотопическом распределении, обилии, активности, зимовке, размножении, развитии, питании, естественным врагам, паразитам), влиянии антропогенных факторов и проблемах охраны. Даны ключи для определения взрослых и личинок. Обсуждаются сомнительные и потенциально возможные виды.
ISBN 978-5-9908941-8-1
© Институт проблем экологии и эволюции им.
А.Н. Северцова РАН, 2017.
© Серия “Труды совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции” (разработка, оформление), 1972 (год основания), 2017.
© ООО “КМК”, издание, 2017

МОНГОЛ ОРНЫ БИОЛОГИЙН БАЯЛАГ БА БАЙГАЛИЙН НОХЦОЛ
ОРОС-МОНГОЛЫН ХАМТАРСАН БИОЛОГИЙН ИЖ БYРЭН ШИНЖИЛГЭЭНИЙ АНГИЙН
БYТЭЭЛ
62 боть
Цуврал 1972 онд yндэслэгдсэн болно
C.Л. КУЗЬМИН, Е.А. ДУНАЕВ, Х. МОНХБАЯР, М. МОНХБААТАР,
Ж. ОЮУНЧИМЭГ, Х. ТЭРБИШ
МОНГОЛ ОРНЫ
ХОЁР НУТАГТАН
Москва 2017

С.Л. Кузьмин, Е.А. Дунаев, Х. Монхбаяр, М. Монхбаатар, Ж. Оюунчимэг, Х. Тэрбиш.
Монгол орны хоёр нутагтан. – Москва: КМК, 2017.
Монгол оронд тархсан хоёр нутагтан амьтдын талаарх судалгаа, шинжилгээний бүх
мэдээ, баримтыг хянан боловсруулж энэ бүтээлд нэгтгэсэн юм. Монгол орны хоёр
нутагтан, мөлхөгчдийн судалгааны түүх (эдгээр амьтны талаарх монголчуудын уламжлалт
мэдлэг, түүхэн төсөөлөл), хоёр нутагтны ангилал зүй, экологи, биогеографийн судалгаа,
тоо толгойн хорогдол, тэдгээрийг хамгаалах асуудлын талаар цогц мэдээлэл оруулав.
Монгол орны 6 зүйлийн хоёр нутагтан амьтны ( Caudata – 1 зүйл, Anura – 5 зүйл) зүйл тус
бүрийн бие гүйцсэн ба авгалдай үеийн биеийн гадаад бүтэц, тархалт (зүйл тус бүрээр
тархалтын зураг үйлдсэн), экологийн (биотопоор тархсан онцлог, элбэгшил, идэвхжил,
ичээлэлт, үржил, үр хөврөлийн хөгжил, идэш тэжээл, байгалийн дайсан, паразитууд)
онцлог, хүн ба аж ахуйн үйл ажиллагааны нөлөөлөл, хоёр нутагтныг хамгаалах асуудлыг
уг нэг сэдэвт зохиолд авч үзэв. Монгол орны хоёр нутагтан амьтныг бие гүйцсэн болон
авгалдайн шатанд нь таньж тодорхойлох түлхүүр бичгийг орууллаа. Уг бүтээлд Монгол
оронд тархсан байх магадлалтай юмуу ангилал зүйн хувьд эргэлзээтэй зарим зүйлийн
талаар өгүүлэв. 

A.N. SEVERTZOV INSTITUTE OF ECOLOGY AND EVOLUTION RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
JOINT RUSSIAN-MONGOLIAN COMPLEX BIOLOGICAL EXPEDITION OF THE RUSSIAN ACADEMY
OF SCIENCES AND THE MONGOLIAN ACADEMY OF SCIENCES
S.L. Kuzmin, E.A. Dunayev, Kh. Munkhbayar, M. Munkhbaatar,
J. Oyuunchimeg and Kh. Terbish
Edited by S.L. Kuzmin
KMK Scientific Press
Moscow 2017

S.L. Kuzmin, E.A. Dunayev, Kh. Munkhbayar, M. Munkhbaatar, J. Oyuunchimeg
and Kh. Terbish. The Amphibians of Mongolia. – Moscow: KMK Scientific Press, 2017.
In this book, we provide a general review of the 6 amphibian species (1 Caudata and 5 Anura)
known to inhabit the State of Mongolia. We first present a detailed history of amphibian and
reptile studies within the country, including descriptions of the traditional views of Mongolians
regarding these species. This section is followed by information on biogeography, ecology,
amphibian population declines, and problems of conservation. Each species account includes a
full list of synonyms, a detailed description of morphology useful for identification, and current
data on geography (including maps), habitats, abundance, activity cycles, reproduction,
ontogenesis, diets, natural enemies and parasites, influences of anthropogenic factors affecting
amphibians, and management activities necessary for their conservation.

Содержание
Предисловие ............................................................................................................................. 10
Благодарности........................................................................................................................... 14
Глава 1. История изучения. С.Л. Кузьмин, Х. Мунхбаяр. Ж. Оюунчимэг........................... 16
Глава 2. Земноводные: видовые очерки. С.Л. Кузьмин, Е.А. Дунаев, Х. Мунхбаяр,
М. Мунхбаатар, Х. Тэрбиш ..................................................................................................... 46
Глава 3. Общая характеристика географии и экологии земноводных. С.Л. Кузьмин .... 209
Глава 4. Сокращение популяций и охрана земноводных. С.Л. Кузьмин, Х. Мунхбаяр,
М. Мунхбаатар, Х. Тэрбиш ................................................................................................... 229
Литература .............................................................................................................................. 238
Contents
Preface ........................................................................................................................................ 10
Acknowledgments ...................................................................................................................... 14
Chapter 1. History. S.L. Kuzmin, Kh. Munkhbayar and J. Oyuunchimeg ................................16
Chapter 2. Amphibians: Species Accounts. S.L. Kuzmin, E.A. Dunayev, Kh. Munkhbayar,
M. Munkhbaatar and Kh. Terbish.............................................................................................. 46
Chapter 3. The Geography and Ecology of Mongolian Amphibians. S.L. Kuzmin ................ 209
Chapter 4. Population Declines and the Conservation of Amphibians. S.L. Kuzmin,
Kh. Munkhbayar, M. Munkhbaatar and Kh. Terbish............................................................... 229
References ................................................................................................................................ 238

Предисловие
В 1988 г. в серии «Позвоночные животные Монгольской Народной Республики» вышла
первая часть двухтомника «Земноводные и пресмыкающиеся МНР», посвященная общим
вопросам изучения обоих классов животных и региональной сводке по земноводным. Через девять лет – в 1997 г. вышла вторая часть, посвященная пресмыкающимся. К тому
времени в Монголии многое изменилось – соответственно изменилось и название на «Позвоночные животные Монголии».
Прошло еще почти 20 лет. За это время произошли новые изменения – в том числе в
методологии и направлениях батрахологических и герпетологических исследований. Монгольские биологи продолжили изучение природы своей страны как самостоятельно, так и
с привлечением специалистов из многих стран – в том числе тех, которые раньше не могли
проводить такие работы по политическим причинам. В то же время, продолжились совместные российско-монгольские исследования, начавшиеся в советское время. Несмотря на
все трудности переходного периода, зоологические работы в Монголии не только не прекратились, но и позволили накопить много новых и важных материалов.
Эти материалы легли в основу ряда книг, опубликованных на монгольском языке, а
также определителя земноводных и пресмыкающихся Монголии на английском языке,
выдержавшего два издания. Вместе с тем, изданные на русском языке в 1988 и 1997 гг.
монографии остались уникальными в своем роде и до сих пор служат важнейшим источником информации, хотя ряд данных, в особенности касающихся систематики и распространения видов, нуждается в пересмотре согласно изменениям в таксономии ряда форм и
накопившимся новым находкам. Кроме того, обе эти монографии к настоящему времени
стали библиографическими редкостями. Вызовы в области охраны природы и развития
науки в Монголии в современных условиях требуют их переиздания с включением новых
сведений, полученных за истекший период. В связи с этим, возникла идея издания этих
книг в новом – пересмотренном виде, в сочетании с тем, чтобы в новом издании сохранились наиболее важные данные, опубликованные ранее.
Следует отметить, что историческая территория Монголии больше, чем современное
государство Монголия: значительная часть монгольских земель считается территорией
Китая. В связи с этим, данная монография охватывает только современное государство
Монголия, до того называвшееся МНР.
В данной монографии, по сравнению с изданием 1988 г., текст существенно пересмотрен, несколько по-другому рубрицирован, снабжен новыми картами, кадастрами, иллюстрациями и таблицами. В отличие от издания 1988 г., куда вошли сильно детализированные
данные по систематике, географии и экологии (вплоть до фактических данных об экологии развития видов в конкретных биотопах), в настоящем издании большинство деталей
сокращено и оставлены лишь те, которые необходимы для общей характеристики систематики и экологии. Кроме того, существенно сокращена сравнительная характеристика
параметров распространения, систематики и биологии земноводных Монголии с таковыми соседних регионов. В связи с недостатком современных данных по генетике популяций земноводных Монголии и отсутствием новых обобщений по географии ее батрахофа

Предисловие
11
уны, эти вопросы также рассматриваются лишь в общих чертах. Глава по истории изучения земноводных и пресмыкающихся Монголии значительно расширена, в основном, за
счет этнобиологических материалов.
Названия родов земноводных в этой книге приведены согласно последней таксономической сводке, построенной на основе молекулярно-генетического анализа (Frost, 2016).
Мы предпочитаем не обсуждать здесь достоинства и недостатки предлагаемых номенклатурных изменений, так как сейчас проводится много исследований по систематике земноводных, и нет консенсуса по номенклатуре многих родов.
В кадастрах точек находок земноводных их координаты определены по личным сообщениям наблюдателей (GPS-координаты и (или) названия локалитетов), музейным этикеткам и публикациям с координатами и (или) названиями локалитетов с картами или без
них. При отсутствии точных данных о координатах последние определялись по бумажным
и цифровым картам, в некоторых случаях приблизительно. В связи с этим, варьирует точность координат, приводимых в кадастрах точек находок видов. Ссылки на публикации
даются стандартным образом (например, Мунхбаяр, 1976), ссылки на наблюдателей или
сборщиков материала и на годы наблюдений или сборов в кадастрах точек находок видов
– с буквой «г.» (например, Х. Мунхбаяр, 1976 г.: это означает, что Х. Мунхбаяр наблюдал
или собрал данный вид в данной точке в 1976 г.).
Использованы следующие сокращения: ЗИН – Зоологический институт РАН (С.-Петербург); ЗММГУ – Зоологический музей Московского университета (Москва); CAS –
California Academy of Sciences (San Francisco); MTKD – Museum fuer Naturkunde Dresden,
ZMB – Zoologisches Museum Berlin; BMNH – British Museum of Natural History (London),
NMNH – Smithsonian’s National Museum of Natural History (Washington); бер. – берег; вост.
– восточный, восточнее; г. – город; дол. – долина; ж.-д. – железнодорожный; зап. – западный, западнее; запов. – заповедник; кол. – колодец; котл. – котловина; лев. – левый; над
ур.м. – над уровнем моря; обл. – область; о. – остров; оз. – озеро; окр. – окрестности; п. –
поселок; п-ов – полуостров; прав. – правый; пров. – провинция; р. – река; родн. – родник;
сев. – северный, севернее; сем. – семейство; скл. – склон; ср. – средний; теч. – течение;
уроч. – урочище; хр. – хребет; юж. – южный, южнее.
С.Л. Кузьмин

PREFACE
In 1988, the first book of a two-volume edition entitled «Amphibians and Reptiles of Mongolia»
was published in the series «Vertebrates of the Mongolian People’s Republic.» This initial book
contained chapters on the history of herpetological investigations in Mongolia and the conservation problems facing amphibians and reptiles in the country, in addition to amphibian species
accounts and general accounts of amphibian ecology and geography. The second book, focusing
on reptiles, was published in 1997, although by that time much had changed in Mongolia; accordingly, the series title was changed to “Vertebrates of Mongolia”.
Over the next 20 years, many new developments took place, especially regarding research
methodology and the direction of batrachological and herpetological studies. Mongolian biologists continued to conduct research on their country’s natural history, both independently and
with the involvement of colleagues from many other countries, including some who were previously unable to carry out such work for political reasons. At the same time, joint Russian-Mongolian studies that had started during the era of the Soviet Union continued. Despite many difficulties during the transition period, zoological research in Mongolia did not stop, and indeed has
resulted in new and important findings.
The information gathered from these many studies formed the basis of a number of books
published in Mongolian, as well as an English language guide to the amphibians and reptiles of
Mongolia that went through two editions. However, the monographs published in Russian in
1988 and 1997 remain unique and very important sources of information, although these books
need revision because of changes in taxonomy and the need to add new distribution records. In
addition, these two monographs have become bibliographic rarities. Because of the need for
updated information, particularly in conservation and in the development of Mongolian science,
it seems especially advisable to reissue these books to include the new updated information.
Accordingly, this new edition of Amphibians of Mongolia combines the most important data
published previously with the latest information on Mongolian amphibian species.
It should be noted that the historical extent of Mongolian territory exceeds that of the modern
State of Mongolia, inasmuch as a significant portion of Mongolian territory now is considered to
be a part of China (for example, Inner Mongolia). In this regard, this revised monograph covers
only the territory of the modern State of Mongolia, formerly known as the Mongolian People’s
Republic (MPR).
Amphibians of Mongolia contains significantly revised text and somewhat different headings, as well as new maps, illustrations, and tables compared to the 1988 edition. In contrast to
the 1988 edition, which encompassed much detailed information on taxonomy, biogeography,
and ecology, including information on the ecology of particular species in particular habitats,
detailed descriptions have been condensed, leaving only information that is necessary for a general characterization of systematics and ecology. In addition, comparisons of the distribution,
taxonomy, and biology of Mongolian amphibians with those of neighboring regions also have
been significantly shortened. Due to a paucity of new data on population genetics and the lack of
new biogeographic reviews of the Mongolian batrachofauna, these topics are discussed only in
general terms. The chapter on the history of studies of Mongolian amphibians and reptiles is
significantly expanded, mainly due to the addition of ethnobiological data.