Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы

Л.И. ЛОТОВА




МИКРОСТРУКТУРА КОРЫ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ











KMK Scientific Press
1998

   Л.И.Лотова. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М.: КМК, 1998, 113 с.




   Ответственный редактор член-корреспондент РАН В.Н.Тихомиров





   Интерес к анатомии коры древесных растений объясняется не только необходимостью изучения разнообразия типов структурной организации транспорта ассимилятов. Знание анатомических особенностей этого сложного тканевого комплекса важно и для разработки научных основ рационального использования коры как отходов деревообрабатывающей промышленности, так как сфера ее практического применения зависит от особенностей строения. В настоящее время большое внимание уделяют изучению коры как объекту биологических экспертиз, осуществление которых возможно благодаря наличию в ней признаков, имеющих диагностическое значение.
   Сведения об анатомии коры лиственных древесных растений отечественной флоры фрагментарны и не дают полного представления об особенностях ее структуры, в том числе о строении ткани, слагающей большую часть коры - лубе, обеспечивающем нисходящий ток веществ.
   Книга содержит подробные описании анатомического строения коры однолетних стеблей, многолетних ветвей и стволов лиственных древесных растений, перечень диагностических признаков и ключ для определения основных лесообразующих пород, встречающихся в Восточной Европе, по микроструктуре коры.
   Книга, иллюстрированная оригинальными рисунками, рассчитана на специалистов в области общей и сравнительной анатомии растений, дендрологии, селекции древесных растений, а также работников лесного хозяйства и некоторых отраслей лесной промышленности.
   Таблиц 6. Иллюстраций 37. Библиография - 42 названия.







ISBN 5-87317-055-X

© ООО “КМК”, 1998.

                Введение





   Почти половина территории нашей страны покрыта лесами. 90% ее площади занимает темнохвойная тайга, широкой полосой простирающаяся между тундрой и лесостепью, от Балтийского до Берингова моря. Южнее тайга сменяется лесами, в которых большую или господствующую роль играют широколиственные (дуб, клен, ясень, бук, граб, липа) и мелколиственные (береза, осина) породы. Чем лучше почвенные и климатические условия, тем богаче состав древесных растений в лесных насаждениях.
   Необходимость охраны лесов, лесоразведение, подбор пород для полезащитных насаждений, озеленения населенных мест, проведение агролесомелиоративных мероприятий, разработка химической системы защиты растений требуют всестороннего изучения древесных пород, в том числе их анатомии, которая в большой степени отражает физиологическое состояние отдельных деревьев и всего древостоя.
   Наибольшее внимание обычно уделяют строению древесины, так как эта ткань, чутко реагирующая на изменение почвенных и климатических условий, не только важна для жизни дерева, но имеет и огромное значение в экономике всех стран мира.
   По сравнению с древесиной кора, по которой осуществляется нисходящий ток веществ, изучена значительно слабее, хотя она тоже находит важное практическое применение: служит для получения дубильных веществ (кора дуба, ивы), естественных красителей (кора ольхи, черемухи), лекарственных препаратов (кора березы, ивы), изготовления домашней утвари, используется в народной медицине и современной фитотерапии (кора дуба, крушины, калины и др.) [Станков, 1951, Землинский, 1953, Вульф, Малеева,1969, Ковалева, 1972].
   Необходимость полного и рационального использования всех отходов деревообработки, в том числе и коры, вовлечение которой в сферу промышленного производства (получение удобрений, порошкообразных препаратов для предпосевной обработки семенного материала, мульчирования почвы, выращивания кормовых дрожжей, изготовление стройматериалов) [Шарков, Дмитриева, Неокесарийская, 1973; Кривых, Дмитриева, 1973; Воробейчик, 1976; Веретенник, 1976; Цывин, Попова, 1980; Гелес, Коржицкая, Агеева, 1981] должно базироваться на научной основе, прежде всего — на знании общих закономерностей ее строения и индивидуальных особенностей, присущих каждой древесной породе, которые и определяют область практического применения коры. Многие анатомические признаки имеют

диагностическое значение, что облегчает проведение биологических экспертиз микроостатков коры, а также ее сырьевых запасов.
   Изучение анатомического строения коры важно не только с потребительской точки зрения. Знание структурных особенностей луба необходимо для проведения работ по физиологии транспорта ассими-лятов, а также изучения ответных реакций растений на действие разных экологических факторов. Некоторые признаки строения коры могут быть использованы для уточнения спорных вопросов систематики растений.
   В книге рассмотрены общие принципы строения коры, закономерности ее развития и приведены анатомические описания коры у наиболее распространенных в лесах Восточной Европы деревьев и кустарников. Они составлены по результатам исследований автора с соавторами [Лотова, 1984, 1985, 1986, 1987; Самсонова, Лотова, 1985; Малыченко, Лотова, 1986; Лотова, Тимонин, 1996 а,б; Лотова, Нилова, 1997], а также данных учебной [Раздорский, 1949; Лотова, 1979], и оригинальной [Moeller, 1882; MacDaniels, 1918; Holdheide, 1951; Шупинская, 1953; Раскатов, 19бб, 1974; Косиченко, 1969, 1975; Ко-сиченко, Раскатов, 1972, 1976; Савельева, 1973; Самсонова, 1975; Талалуева, 1985, и др.] литературы.
   Сведения о биологических особенностях древесных пород, их распространении и использовании заимствованы из справочной, учебной литературы и других изданий [Деревья и кустарники СССР, 195160; Жизнь растений, 1980, 1981; Вульф, Малеева, 1969; Качалов, 1970; Булыгин, 1985].
    Автор надеется, что вопросы, затронутые в книге, заинтересуют широкий круг читателей: ботаников, занимающихся общей и сравнительной анатомией растений, дендрологов, специалистов в области лесной генетики и селекции, работников лесного хозяйства, а также преподавателей и студентов лесотехнических высших учебных заведений и биологических факультетов университетов.

4

                Глава I. Общие закономерности строения коры лиственных пород





   Кора представляет собой систему функционально разных тканей, расположенных в осевых органах растений снаружи от камбия. В однолетних стеблях это колленхима и паренхима, составляющие первичную кору, а также небольшое количество луба, или флоэмы. Первичная флоэма, развитая в стебле самых молодых, растущих участков побега, недолговечна, за исключением волокон, граничащих с первичной корой. Более зрелые стебли имеют хорошо развитый вторичный луб, образованный камбием.
   Кора многолетних ветвей и стволов состоит преимущественно из вторичного луба, но у некоторых пород долго сохраняется и первичная кора, ограниченная снаружи перидермой. В старых ветвях и стволах многих деревьев внешнюю часть коры обычно составляет корка, или ритидом, — комплекс мертвых тканей, выполняющих функцию защиты жизнедеятельного луба.
   Стебли однолетних побегов у большинства лиственных пород цилиндрические, в узлах из-за наличия листовых подушек они утолщены, поэтому очертания поперечных срезов узловых зон стеблей отличаются от очертаний срезов междоузлий.
   Под эпидермой, часто несущей простые, железистые (лещина), иногда чешуйчатые (лох) волоски, расположена механическая ткань — колленхима. В очень молодых стеблях ее клетки имеют уголковые утолщения стенок. По мере роста стебля в толщину клетки колленхимы растягиваются в тангентальном направлении, при этом утолщаются их тангентальные стенки, и колленхима становится пластинчатой. Нередко ее клетки делятся несколько раз радиальными перегородками.
   Внутреннюю часть первичной коры составляет паренхима с хорошо развитыми межклетниками или крупными воздухоносными полостями. В ней могут быть клетки с друзами (калина, яблоня, липа) или крупными одиночными кристаллами щавелевокислого кальция (черемуха). В паренхиме первичной коры черемухи развиваются идиобласты, представляющие собой волокна, нередко ориентированные почти параллельно поверхности стебля, очертания волокон часто неровные. Специализированных вместилищ выделений в первичной коре обычно нет. Однако у крушины в ней формируются схизогенные ходы (рис.1, И), а у вяза встречаются слизевые клетки. С возрастом первичная кора уплотняется, иногда в ней образуются каменистые клетки.
   Первичная кора окружает центральный цилиндр (стелу), большую часть которого составляют проводящие ткани: луб, или флоэма, и

5

    Рис. 1. Гистологические элементы вторичного луба древесных лиственных пород. А — сложная ситовидная пластинка в плане; Б — простая ситовидная пластинка в плане; В — вид ситовидной трубки в области простой ситовидной пластинки на поперечном срезе; Г — мацерированное лубяное волокно; Д — лубяные волокна в поперечном разрезе; Е — каменистые клетки; Ж — двурядный и 3 — однорядный лубяные лучи; И — схизогенное вместилище выделений; К-Р — типы кристаллических включений в клетках тяжевой паренхимы.

6

древесина, или ксилема. Внутри центрального цилиндра находится паренхимная сердцевина. Наружную зону центрального цилиндра составляют толстостенные одревесневшие волокна протофлоэмы длиной обычно более 1 мм, концы волокон заострены. В поперечном сечении они многоугольные или округло-многоугольные (рис.1, Г,Д).В очень тонких стеблях волокна расположены плотными группами, на поперечных срезах они нередко сомкнуты в сплошное кольцо (см. рис. 6, А). У многих древесных пород паренхимные клетки, разделяющие группы волокон, уже в первый год жизни побега склерифицируются, превращаясь в каменистые клетки. На поперечных срезах они отличаются от волокон более крупными размерами и хорошо выраженной слоистостью толстых одревесневших оболочек, в которых много поровых каналов. Оболочки волокон имеют 1-2 слоя, пор в них значительно меньше, чем в каменистых клетках (рис.1, Г-Е).
   Внутри от волокон в однолетних стеблях располагаются слои обычно деформированных тонкостенных клеток первичного луба. У клена под волокнами развиваются млечники, собранные в небольшие группы или одиночные (см. рис. 18, Б).
   Вторичный луб в однолетних стеблях мелкоклеточный. Его структурные особенности лучше выражены в коре более старых ветвей и стволов.
   Задолго до окончания вегетационного периода в однолетних стеблях развивается вторичная покровная ткань — пробка. Образующий ее феллоген, или пробковый камбий, может закладываться в эпидерме (ива, яблоня, калина), в субэпидермальном слое клеток (липа, береза, бузина), глубоко в первичной коре (смородина) и даже в наружных слоях луба (карагана). Пробка обычно состоит из однородных клеток, но у березы слои узкопросветных клеток чередуются со слоями широкопросветных (см. рис. 9, А), а у ивы клетки пробки наружной перидермы имеют сильно утолщенные и, по-видимому, кутинизиро-ванные внешние тангентальные стенки (см. рис. 15, Д). У многих пород пробка бурая, у березы полости ее клеток заполнены порошкообразным веществом — бетулином, придающим пробке, называемой берестой, белый цвет.
   У карагача пробка развивается неравномерно, и его молодые стебли в поперечном сечении оказываются почти звездчатыми.
   Внутрь феллоген образует 1-2, редко больше слоев клеток фелло-дермы.
   Развитию наружной перидермы предшествует формирование чечевичек, состоящих из рыхлой (у некоторых видов ивы — из плотной) выполняющей ткани. У большинства растений чечевички приподнимаются над поверхностью стебля в виде небольших бугорков. Их

7

очертания варьируют от округлых или овальных (бузина, вяз) до ромбических (осина) или щелевидных (береза).
   Вторичный луб, или вторичная флоэма, ежегодно нарастающая вследствие деятельности камбия, у лиственных пород состоит из проводящих элементов — ситовидных трубок, ассоциированных с сопровождающими клетками, тяжевой, лучевой паренхимы и механических элементов — волокон и (или) склереид.
   Ситовидные трубки представляют собой длинные однорядные продольные тяжи клеток-члеников (рис. 1, А,Б), длина которых обычно менее 1 мм. На конечных стенках члеников ситовидной трубки формируются ситовидные поля с диффузными канальцами, наиболее широкопросветными (10-15 мкм в поперечнике) у айланта, ясеня (рис. 1, В). Конечную стенку членика ситовидной трубки, несущую ситовидные поля, называют ситовидной пластинкой. Общая площадь ситовидной пластинки зависит от угла ее наклона к продольной оси клетки и ее диаметра. При равенстве диаметров наименьшую площадь имеют строго поперечные пластинки, а наибольшую — расположенные под очень малым углом к продольной оси клетки. Поперечные или слегка наклонные ситовидные пластинки имеют, как правило, одно ситовидное поле. Такие пластинки называют простыми (рис. 1, Б,В). Они встречаются у ясеня, вяза. Если поперечный срез сделан в плоскости такой пластинки, то на нем будут видны округлые или угловатые в очертаниях просветы канальцев. Сильно наклонные ситовидные пластинки обычно имеют несколько, иногда очень много ситовидных полей, расположенных в один ряд. Такие пластинки называют сложными (рис. 1, А). Они характерны для березы, ольхи, дуба. На поперечном срезе, плоскость которого пересекла сложную ситовидную пластинку, она будет иметь вид узкой исчерченной, дуговидно изогнутой полоски, разделяющей два соседние по вертикали членика ситовидной трубки (см. рис. 11, А). В простых ситовидных пластинках канальцы более широкопросветные, чем в сложных.
   На боковых стенках члеников ситовидной трубки встречаются угловатые ситовидные поля с более узкопросветными канальцами, чем в ситовидных пластинках. Такие поля называют боковыми, или латеральными. Они довольно обычны для винограда, березы, но у многих древесных пород их нет.
   Канальцы ситовидного поля выстланы изнутри особым полисахаридом — каллозой, количество которой постепенно увеличивается, а просветы канальцев уменьшаются, что сокращает пропускную способность ситовидной трубки. Как правило, они функционируют в течение одного вегетационного периода, к окончанию которого каллоза образует мозолистые тела, закрывающие ситовидные пластинки с обеих сторон. Весной у многих растений мозолистые тела растворяют

8

ся, но деятельность ситовидной трубки не восстанавливается. Очень редко, например, у липы, ситовидные трубки функционируют несколько лет.
   Резкой границы между проводящей зоной луба, осуществляющей транспорт ассимилятов, и непроводящей, в которой ситовидные трубки в той или иной степени деформированы, у лиственных пород нет.
   Клетки, функционально связанные с ситовидными трубками, называют сопровождающими. Членик ситовидной трубки и расположенный вдоль его стенки тяж сопровождающих клеток развиваются из одной материнской клетки после ее деления в продольной плоскости. Одна из образовавшихся таким путем клеток, разрастаясь, дифференцируется в членик ситовидной трубки, другая, оставаясь узкой, обычно делится поперечными перегородками, превращаясь в тяж сопровождающих клеток. На поперечных срезах луба они прижаты к углам ситовидной трубки (рис. 1, В). Сопровождающие клетки регулируют деятельность ситовидных трубок, выступая также в роли посредника между ними и клетками запасающей паренхимы.
   Лубяная паренхима составляет продольные тяжи, длина которых примерно равна длине члеников ситовидных трубок. Конечные клетки тяжа на продольных срезах имеют клиновидные очертания, так как весь тяж развивается из веретеновидной производной камбия в результате одного или нескольких поперечных делений. На поперечных срезах луба запасающая тяжевая паренхима располагается либо тангентальными слоями, чередующимися со слоями ситовидных трубок, либо окружает группы ситовидных трубок, либо располагается более или менее диффузно.
   Клетки тяжевой паренхимы могут служить также местом отложения щавелевокислого кальция (оксалата кальция). По внешнему виду кристаллоносные клетки сходны с клетками запасающей паренхимы, иногда значительно крупнее их (черемуха), чаще всего они мелкие, кубические, составляющие очень длинные тяжи. Утолщенные оболочки этих клеток нередко одревесневают. При мацерации такие тяжи не распадаются на отдельные клетки, поэтому в специальной литературе их называют септированными, или многокамерными волокнами [Holdheide, 1951]. У многих пород они ассоциированы с типичными волокнами, окружая их группы или располагаясь между ними. Каждая клетка тяжа содержит по одному кристаллу или друзе щавелевокислого кальция. Кристаллы могут быть многогранными (черемуха), октаэдрическими, вытянутыми в длину (липа), ромбоэдрическими (береза, ольха), коротко игольчатыми (ясень). У бузины и ясеня в паренхимных клетках нередко откладывается кристаллический песок (рис. 1, К-Р).

9

   Лубяные лучи у лиственных древесных пород обычно состоят из функционально однородных клеток, но морфологически клетки могут быть двух или трех типов: лежачими, у которых длина радиальных стенок превышает их высоту, стоячими, у которых длина радиальных стенок меньше их высоты (калина, бузина) и квадратными, у которых длина радиальных стенок равна их высоте (см. рис. 33, Г; рис.34, Г).
   Лучи, состоящие из одного типа клеток (только лежачих или только стоячих) по аналогии с древесинными лучами обычно называют гомогенными, а состоящие из двух типов клеток, — гетерогенными [Яценко-Хмелевский, 1954]. В настоящее время появилась тенденция называть лучи первого типа гомоцеллюлярными (равноклеточными), а лучи второго типа — гетероцеллюлярными (разноклеточными) [Тах-таджян, 1964; Эзау, 1980]. Лучи могут быть линейными, одно- (ольха), 2-3-рядными (береза, лещина) и веретеновидными, многорядными (дуб, черемуха). Невысокие многорядные лучи, сближаясь, нередко образуют более высокие агрегатные лучи (дуб) (см. рис. 3, В).
   Клетки лучевой паренхимы участвуют в накоплении запасных веществ, иногда в них кристаллизуется щавелевокислый кальций (см. рис. 20 Д).
   Совокупность всех тонкостенных элементов обычно называют мягким лубом.
   По строению твердого луба, состоящего из одревесневших элементов, лиственные породы могут быть разделены на 3 группы:
   1) имеющие во вторичном лубе только волокна (липа, яблоня, рябина), 2) имеющие только склереиды (береза, ольха, бук), 3) имеющие волокна и склереиды (дуб, клен, ясень). Совсем нет твердого луба у смородины.
   Волокна вторичного луба по внешнему виду сходны с волокнами первичного луба (рис. 1, Г,Д). У большинства пород они имеют тенденцию к расположению прерывистыми тангентальными слоями (см. рис. 6, Е). У волчьего лыка волокна более или менее диффузные со слабо одревесневшими или целлюлозными оболочками.
   У бересклета типичных волокон нет, но во вторичном лубе много прозенхимных клеток со слегка утолщенными пористыми неодревесневшими оболочками (см. рис. 37, Г).
   Склереиды обычно представлены каменистыми клетками. Чаще всего склерифицируются клетки, прилегающие к волокнам. Каменистые клетки могут располагаться крупными или мелкими группами, реже они одиночные (жимолость). У большинства пород склерифицируются клетки тяжевой паренхимы, у клена каменистые клетки формируются также из клеток лучевой паренхимы.
   Специализированные вместилища выделений вторичному лубу большинства лиственных пород не свойственны. Млечники в виде длин

10