Атлас молоди пресноводных рыб России

Москва  2011

РОССИЙСКАЯ  АКАДЕМИЯ  НАУК

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биологическое разнообразие»

ISBN 978-5-87317-714-1

А.П. Макеева, Д.С. Павлов, Д.А. Павлов. АТЛАС МОЛОДИ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ РОССИИ.
М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 383 с.

Атлас является вторым изданием монографии «Ихтиопланктон пресных вод России (Атлас)» (М: МГУ,
1998), в которое включены иллюстрации, предличинок, личинок и ювенильных особей 175 видов костных
рыб и миног. Даны краткие характеристики биологии размножения для каждого семейства и вида. Иллюстрации сопровождаются морфологическими характеристиками. Приведён краткий обзор литературы по размножению рыб и развитию молоди. Для ихтиологов, зоологов, экологов, рыбоводов, студентов и аспирантов университетов и ВУЗов, а также широкого круга любителей природы.

A.P. Makeyeva, D.S. Pavlov, D.A. Pavlov. ATLAS OF LARVAE AND JUVENILES OF FRESHWATER FISHES
OF RUSSIA. Moscow: KMK Scientific Press. 2011. 383 p.

The Atlas is the second edition of the monograph “Freshwater Ichthyoplankton of Russia (Atlas)”, Moscow
University, 1998. The illustrations of prelarvae (free embryos), larvae, and juveniles of 175 fish species are included.
Brief characteristics of reproductive biology are given for each family and species. The illustrations are accompanied
by morphological characteristics. A short review on the reproduction of fishes and development of the young is
represented. The book is designated for ichthyologists, zoologists, fish breeders, and students of the universities or
colleges, as well as for nature-lovers.

Редакторы: Ю.Ю. Дгебуадзе, М.И. Шатуновский

ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, текст, иллюстрации, 2011.
  Товарищество научных изданий КМК, издание 2011.

УДК 597.4
ББК 28.693.32(2)
М 15

ПРЕДИСЛОВИЕ

Рыбы, населяющие практически все типы водоёмов, характеризуются наибольшим разнообразием способов размножения и особенностей онтогенеза среди позвоночных. У большинства видов рыб в раннем онтогенезе наблюдаются существенные изменения от морфологически слабо развитой личинки до ювенильной особи, причём в некоторых случаях у близких видов морфологические различия между личинками могут быть
выше, чем различия между взрослыми рыбами (Парин, 1988). На протяжении раннего онтогенеза морфологические перестройки сопровождаются изменением среды, а организм особенно чувствителен к воздействиям
абиотических и биотических факторов. Гипотеза критического периода Йорта (Hjort, 1914, 1926), согласно
которой смертность личинок рыб в начале экзогенного питания особенно велика и судьба годового класса
зависит от присутствия необходимых кормовых объектов в достаточном количестве, актуальна не только для
морских, но и для пресноводных рыб. Например, плотность пищевых объектов в начале питания личинок
является лимитирующим фактором при определении силы годового класса судака Sander lucioperca (Ljunggren,
2002). Как показали исследования последних лет, на протяжении личиночного и малькового периодов развития ряда пресноводных и проходных рыб осуществляется дифференциация молоди на фенотипические группировки (Павлов Д.С. и др., 1995, 2000, 2007, 2010; Нечаев и др., 2007). Таким образом, накопление и систематизация данных о структуре сообщества молоди рыб в отдельных водоёмах и особенностях развития предличинок, личинок и мальков отдельных видов составляют основу для решения проблем таксономии и дифференциации стад, прогнозирования численности отдельных видов, мониторинга состояния экосистем и разработки мероприятий по охране и воспроизводству ихтиофауны.
Существующие каталоги рыб и круглоротых, обитающих в пресных водах России (Решетников и др.,
1997; Аннотированный каталог…, 1998; Евланов и др., 1998), основаны на морфологии взрослых особей,
хотя в Атласе пресноводных рыб России под редакцией Ю.С. Решетникова (Атлас…, 2002) приведены краткие описания особенностей жизненного цикла каждого вида. Единственным изданием, где собраны имеющиеся в литературе иллюстрации пелагических икринок, предличинок, личинок и мальков большинства пресноводных рыб, обитающих на территории России, является Атлас «Ихтиопланктон пресных вод России» (Макеева, Павлов Д.С., 1998). Атлас вышел ограниченным тиражом и в настоящее время практически недоступен
широкому кругу биологов.
Предлагаемая книга является вторым изданием Атласа, в которое внесены изменения и дополнения, включая
краткое описание биологии размножения каждого вида и соответствующих иллюстраций. Изменено и название издания, поскольку в нём приведены данные не только о плавучих икринках и личинках рыб, но и о
донной молоди.
В соответствии с традициями отечественной школы экологической эмбриологии рыб, основоположниками которой являются В.В. Васнецов и С.Г. Крыжановский, почти все рисунки, использованные в книге, выполнены на живых наркотизированных объектах. Работа с живыми объектами позволяет наиболее точно воспроизвести морфологические элементы, которые сохраняют прозрачность, а использование рисунка обусловливает возможность изображения структур, расположенных в нескольких плоскостях. К сожалению, в последнее время рисунок всё в большей степени заменяется цифровой фотографией, которая, несмотря на высокое
разрешение, не может дать полного представления о морфологии развивающегося организма.
Атлас не претендует на роль определителя, хотя во многих случаях определение молоди по рисункам
представляется вполне возможным. Из существующих определителей личинок и мальков пресноводных рыб
следует отметить определители молоди карповых (Казанский, 1924; Мешков, 1951), молоди пресноводных
рыб бассейнов Каспийского, Чёрного и Азовского морей (Коблицкая, 1966, 1981), молоди рыб бассейна Амура (Соин, 1978), молоди сиговых р. Оби (Богдагов, 1998), лососеобразных рыб Камчатки, включая молодь
(Леман, Есин, 2008), молоди морских и некоторых пресноводных рыб северо-востока России (Григорьев, 2007).
Основные признаки для определения пелагической икры пресноводных рыб России приведены Макеевой и
Д.С. Павловым (2000). Методика эколого-морфологического исследования молоди рыб изложена в ряде публикаций (Ланге, Дмитриева, 1981; Коблицкая, 1981; Евланов и др., 1999; и др.).
В новое издание добавлены некоторые виды, в том числе распространившиеся на территории России вследствие интродукции или инвазии. Включены морские и проходные рыбы, молодь которых можно встретить в
пресных водах или в водоёмах с небольшой солёностью. Некоторые внутривидовые формы, характеризующиеся близким развитием, исключены. Следует отметить, что в доступной литературе описания молоди имеются
далеко не для всех рыб: из 293 видов пресноводных рыб России, имеющихся в последнем каталоге (Атлас…,
2002), в настоящем Атласе представлены 175. Порядок описания семейств в целом соответствует общепринятой

филогенетической схеме (Nelson, 1994; Eschmeyer, 1998). Корюшковые, щуковые и лососевые рассматриваются
в ранге отрядов, а сиговые, хариусовые и собственно лососевые – в ранге подсемейств семейства Salmonidae. В
связи с тем, что последним трём группам многие авторы придают ранг семейств, характеристика биологии
размножения приведена для каждой из групп, а не для семейства Salmonidae в целом. Порядок расположения
видов в пределах подсемейства Salmoninae соответствует наиболее вероятной филогенетической схеме (Павлов
Д.А., Осинов, 2004). Латинские названия родов и видов даны в соответствии с последней ревизией (Nelson,
1994; FishBase: http://www.fishbase.org/).
Для каждого вида приведены данные по географическому распространению особей (заимствованы преимущественно из Атласа пресноводных рыб России) и особенностям биологии размножения. Каждому виду
присвоен порядковый номер. Порядковые номера даны в указателях русских и латинских названий рыб. Подвиды или формы одного вида обозначены строчными буквами алфавита. Описание морфологии молоди дано
главным образом по прилагаемым рисункам и может не совпадать с оригинальным описанием авторов.
Использованы следующие обозначения: число миомеров включает число туловищных миомеров (до ануса) + число хвостовых миомеров (после ануса); SL – стандартная длина от кончика рыла до конца хорды у
предличинок, до начала хвостового плавника (до окончания средней латеральной части гипуральной пластинки, до начала средних лучей хвостового плавника или до конца чешуйного покрова) у личинок и ювенильных особей; TL – общая длина тела до конца наиболее длинной лопасти хвостового плавника; FL – длина тела
до конца средних лучей хвостового плавника у рыб с разветвлённым хвостовым плавником; C, D, A, P, и V,
соответственно хвостовой, спинной, анальный, грудные и брюшные плавники.
Авторы надеются, что книга окажется полезной для ихтиологов, рыбоводов и широкого круга исследователей, чьи интересы связаны  с пресноводными экосистемами. Комментарии, дополнительные материалы и
замечания просим отправлять по следующим адресам электронной почты: admin@sevin.ru; director@sevin.ru;
dimi-pavlov@yandex.ru.

РАЗМНОЖЕНИЕ РЫБ И РАЗВИТИЕ МОЛОДИ: КРАТКИЙ ОБЗОР

Класс Костные рыбы – Osteichthyes – самый многочисленный в видовом отношении среди других классов подтипа Позвоночных (Vertebrata) типа Хордовых
(Chordata) животных. За свой продолжительный (около 400 млн. лет) эволюционный путь рыбы освоили
почти все водоёмы Земли – океаны с их разными глубинами, большие и малые реки, озёра, высокогорные
и подземные водоёмы, отличающиеся солёностью,
течениями, температурным и газовым режимами и т.д.
В связи с разнообразием среды обитания столь же
многообразен и образ их жизни.
Ниже кратко изложены сведения по особенностям размножения, раннего онтогенеза и покатных миграций представителей разных отрядов костных рыб,
обитающих в пресных и солоноватых водах России.

Условия и способы размножения рыб

Экологические группы рыб по С.Г. Крыжановскому

Существенные различия условий обитания рыб
обусловили разнообразие способов их размножения
и особенностей развития. Большинство рыб вымётывают половые клетки во внешнюю среду, где происходит оплодотворение икры и её дальнейшее развитие. Многие виды не проявляют заботы о потомстве,
но всегда выбирают места для нереста, другие прячут икру в убежища или активно охраняют её в гнёздах, некоторые виды вынашивают своё потомство на
теле или внутри его.
Принципы выделения экологических групп рыб
по условиям размножения и развития, предложенные
С.Г. Крыжановским (1948, 1949), легли в основу экологической эмбриологии рыб. Задачей этого направления является выявление адаптаций на протяжении
эмбрионального, личиночного и ювенильного периодов развития, изучение закономерностей последовательной смены этих адаптаций и связи с особенностями биологии организмов на более поздних периодах онтогенеза. Все исследования выполнены на живых объектах. Крыжановским проведены экологоморфологические исследования раннего онтогенеза
представителей ряда семейств – карповых, вьюновых,
сомовых (1948, 1949) и сельдевых (1956), вместе с
соавторами (Крыжановский и др., 1953) – пресноводных и некоторых морских видов окунёвых рыб.
В соответствии с представлением Крыжановского, среда является специфичной как для отдельных
видов в связи с обитанием их в разных экологических условиях, так и для разных периодов и этапов
развития одного и того же вида. Рыбы размножаются
в определенный для каждого вида сезон года и выбирают оптимальные для нереста участки водоёма. По
мнению Крыжановского, на протяжении эмбрионального и личиночного периодов два фактора, к которым
имеется наибольшее число приспособлений, являются ведущими. Один из них – биотический: враги, пита
ющиеся икрой и ранней молодью рыб; другой – абиотический: содержание в воде растворенного кислорода. Последний фактор определяет наличие провизорных органов дыхания: сети кровеносных сосудов на
теле, желточном мешке и в плавниковой кайме.
Из остальных факторов среды важное значение
имеет температура, определяющая скорость обменных процессов, причём различие температурных условий развития в раннем онтогенезе может вести к
гетерохрониям, определяющим дифференциацию рыб
на внутривидовые группировки (Balon, 1985; Новиков, 2000; Озернюк, 2000; Павлов Д.А., 2007). Все
другие факторы, такие, как солёность, течения, особенности грунта или водной растительности, в сочетании с главными и создают огромное разнообразие
приспособлений рыб к условиям развития. Эти приспособления определяют биологию взрослых рыб –
их численность, плодовитость, особенности половых
циклов, миграции, распространение, возможности переселения в водоёмы с иным гидрологическим режимом. Выявлению адаптивных закономерностей помогает распределение рыб по экологическим группам.
В названиях групп, предложенных Крыжановским
(1949), содержатся указания на места кладки икры в
связи с тем, что эти места предопределяют природу
приспособлений и специфику экологических групп.
По месту кладки икры Крыжановский выделил следующие экологические группы: пелагофильные рыбы,
выметывающие икру в толщу воды (от греческого
pelagos – море), литофильные, откладывающие икру
на камни (от греч. lithos – камень), фитофильные – на
растительность (от греч. phyton – растение), псаммофильные – на песок (от греч.psammos – песок), остракофильные – в жабры двустворчатых моллюсков (от
греч. ostrakon – черепок, раковина) и рыбы, охраняющие свою икру. Эти названия нашли широкое использование в ихтиологической литературе.
Семейства пресноводных рыб представлены разным числом экологических групп. Одни семейства в
этом отношении очень разнообразны (Cyprinidae),
другие представлены двумя-тремя группами
(Salmonidae) или даже одной группой (Acipenseridae).
Ниже приведена краткая характеристика экологических групп семейства карповых рыб Cyprinidae, включающего наибольшее число видов пресноводной ихтиофауны России.
Семейство включает 6 экологических групп: литофильная, фитофильная, псаммофильная, пелагофильная, остракофильная и охраняющая икру.
Литофильная группа на территории России
включает представителей подсемейств Barbinae и
Leuciscinae. Икру рыбы разбрасывают на каменистом
грунте и она течением воды заносится под камни.
Вылупившиеся предличинки усачевых рыб (Barbinae)
имеют большой желточный мешок, короткий хвостовой отдел и узкую плавниковую кайму. Они лежат на
дне под камнями и, совершая волнообразные движе

ния телом, приподнимаются над грунтом. Эмбриональными органами дыхания служат широкие кювьеровы протоки, расположенные в передней части желточного мешка, а также короткая нижняя хвостовая
вена. Первое время после вылупления предличинки
не реагируют на свет и передвижений не совершают.
С появлением в глазах пигмента и приобретением
большей подвижности предличинки становятся светобоязливыми и стремятся спрятаться среди камней.
По мере резорбции желточного мешка кювьеровы
протоки укорачиваются и перестают выполнять роль
органов дыхания. Вместо них дыхательная функция
переходит к подкишечно-желточной вене, образующей сеть сосудов на боковых поверхностях желточного мешка. К выходу из-под камней у личинок заполняется воздухом плавательный пузырь, в слуховой капсуле развиваются полукружные каналы, отношение к свету становится положительным. Личинки
переходят к активному питанию.
Эмбриональные органы дыхания у ельцовых
(Leuciscinae) развиты умеренно, что соответствует
благоприятным условиям аэрации. Вылупившиеся
предличинки с появлением в глазах пигмента и дифференциацией сетчатки становятся чрезвычайно светобоязливыми и прячутся под камни. У некоторых
видов у предличинок имеются железы приклеивания.
К началу личиночного периода жизни светобоязнь
утрачивается.
Фитофильная группа. К этой группе принадлежат представители подсемейств Cyprinidae и
Leuciscinae. Икру они откладывают на живые или отмершие растения и развитие у большинства видов происходит при колебаниях содержания кислорода. Нерест
фитофильных рыб происходит сравнительно поздно по
мере прогрева воды в водоёмах и их личинками питается молодь хищных рыб, размножающихся раньше.
Смертность фитофильных рыб в раннем онтогенезе
значительна, рыбы сравнительно рано (в 3–4 года) достигают половой зрелости и обладают большой плодовитостью – от 200 тыс. до 1.5 млн. икринок; большинство из них имеет порционное икрометание. Икра
некрупная, диаметр её 0.8–1.3 мм. Яйца обладают клейкой оболочкой и развиваются на растениях.
Вылупление эмбрионов происходит у разных видов в разном возрасте, но всегда в таком состоянии,
когда предличинки способны всплывать и прикрепляться к растениям с помощью располагающихся на
голове органов приклеивания. Степень развития эмбриональных органов дыхания определяется кислородным режимом водоёмов. Органы дыхания представлены кювьеровыми протоками в передней части желточного мешка и нижней хвостовой веной в анальной
плавниковой складке. С резорбцией желтка протоки
укорачиваются, на смену им приходит подкишечножелточная вена, разветвляющаяся на боках желточного мешка, и петли сегментальных сосудов в дорсальной части плавниковой каймы. У ряда видов при
развитии икры и молоди в благоприятных условиях
эмбриональные органы дыхания развиты слабо. В гла
зах зародышей рано дифференцируется сетчатка и
появляется черный пигмент. Предличинки светолюбивы, но избегают чрезмерно яркого освещения. У них
рано появляются на теле жёлтый пигмент каротиноидной природы и меланофоры, имеющие маскировочное значение.
Псаммофильная группа. К этой группе принадлежат представители подсемейства Gobioninae и рода
Hemibarbus подсемейства Barbinae. Икру откладывают на песок или подмытые и свисающие над песчаным дном корни растений, икринки мелкие, их диаметр 0.8–1.1 мм. Вторичная яйцевая оболочка представлена длинными ворсинками, которыми икринки
приклеиваются к субстрату. После вылупления предличинки развиваются на открытых светлых участках
дна. В связи с хорошими условиями аэрации эмбриональная дыхательная система у зородышей и предличинок развита слабо. Она представлена узкими кювьеровыми протоками и нижней хвостовой веной.
Жабры развиваются поздно, уже в личиночном периоде жизни.
Характерная особенность псаммофильных рыб
проявляется в развитии и форме грудных плавников.
Они закладываются рано и ускоренно растут, превращаясь в длинные лопасти. Плавники используются
для опоры на дне и для сцепления с грунтом, препятствующего сносу молоди течением. Личинки держатся
на дне, опираясь на грудные плавники, и лишь в поисках пищи быстро переплывают на другое место. В
связи с обитанием личинок на дне плавательный пузырь небольшой, мала и преанальная плавниковая
кайма – стабилизатор движения. Обычные размеры
грудные плавники приобретают в конце личиночного
периода жизни. Другая особенность псаммофильных
рыб – пигментация тела. Меланофоры сначала появляются на вентральной поверхности желточного мешка, затем вдоль полости тела и хвостовой вены и, наконец, под спинным мозгом, а не над ним, как у большинства рыб. В покровах тела пигмента мало. Почти
весь видимый снаружи пигментный рисунок у личинок образуют внутренние меланофоры, просвечивающие сквозь ткани.
Пелагофильная группа. К этой группе принадлежат представители подсемейств Leuciscinae,
Barbinae, Hypophthalmichthyinae, Cultrinae, Gobioninae. В европейской части России пелагофилы представлены чехонью Pelecus cultratus и усачом Barbus
brachycephalus. В настоящее время число рыб пелагофильной группы возросло благодаря акклиматизации ряда видов (белый амур Ctenopharyngodon idella,
белый толстолобик Hypophthalmichthys molitrix и пестрый толстолобик Aristichthys nobilis), принадлежащих к дальневосточным растительноядным рыбам. На
Дальнем Востоке в Амуре число видов пелагофильной группы достигает 14, но оно может измениться
поскольку особенности размножения известны не у
всех видов. Рыбы пелагофильной группы выметывают икру на течении. Приспособления к развитию в
плавучем состоянии выработались у них в процессе

эволюции в реках зоны муссонного климата, характеризующегося слабым весенним и мощными неоднократными летними паводками.
Пелагофильные рыбы размножаются летом при
температуре воды 18–24°С. Приуроченность нереста
к такой температуре способствует ускорению развития и сокращению расстояния, на которое пассивно
сносятся течением икра и молодь. Диаметр яиц (без
оболочки) у большинства видов около 1.1мм. Выметанные икринки мало истребляются врагами. Рыбы
имеют высокую абсолютную плодовитость (0.5–1.5
млн. шт.), а основная смертность приходится на личиночный и более поздние периоды жизни. Плавучесть яиц, т.е. уменьшение их удельной массы, достигается за счёт значительного увеличения перивителлинового пространства, при этом яйцевая оболочка сильно растягивается. У ряда пескарей (Gobiobotia
pappenheimi, Gnathopogon strigatus) плавучесть создается оводнённой слизистой оболочкой. Яйца пелагофильных рыб бесцветны или имеют желтоватый цвет.
Пелагофилы развиваются в хороших условиях аэрации и дыхательная система у предличинок развита
слабо. У дальневосточных пелагофильных рыб своеобразно развивается пигмент в глазах. Меланин появляется в нижней части глаза в виде пятна, где дифференцируется и сетчатка. Предличинки положительно относятся к свету. Позже глаза пигментируются целиком. Меланофоры у предличинок сначала появляются в виде полосы вдоль полости тела и нижней хвостовой вены. На поверхности тела они формируются
позднее. У большинства видов предличинки вылупляются из оболочек рано и благодаря волнообразным
движениям тела, всплывают вверх, затем пассивно
опускаются и снова всплывают. Такое поведение обеспечивает их дыхание и пассивную миграцию в потоке воды. Личинки пелагофильных рыб обычно переходят к обитанию в прибрежной зоне.
Остракофильная группа. К этой группе принадлежат горчаки – представители подсемейства Acheilognathinae (= Rhodeinae). Горчаки откладывают икру в
жабры двустворчатых моллюсков. Ко времени размножения у самок появляется длинный яйцеклад, который они вводят в моллюска через выводной сифон,
одновременно самцы выпускают сперму у вводного
сифона. Спермии через некоторое время попадают в
место нахождения икринок и осеменяют их. В европейской части России обитает обыкновенный горчак
Rhodeus amarus. В бассейне Амура – 4 представителя
подсемейства: Rh. sericeus – амурский горчак, Rh.
amurensis (= Rh. lighti amurensis) – горчак Лайта,
Acheilognathus asmussii – колючий горчак и A.
chankaensis – ханкайский горчак. Развитие 4-х представителей, за исключением последнего вида, исследовано Крыжановским (1949). (Отметим, что в бассейне Амура обитают 2 вида рода Sarcocheilichthys
(подсемейство Gobioninae), также использующие моллюсков для откладки икры.)
Нерест горчаков происходит в летнее время. Икра
их надёжно защищена, что обеспечивает высокую вы
живаемость. Остракофильные рыбы имеют низкую
плодовитость в пределах нескольких сотен икринок.
Нерест порционный. Икринки у разных видов горчаков имеют размер от 1 до 3 мм и необычную форму –
овальную с заостренным концом, сильно вытянутого
эллипсоида, грушевидную. Яйца имеют узкое перивителлиновое пространство, что соответствует стесненному положению яиц между жаберными лепестками
моллюска.
Эмбрионы вылупляются на чрезвычайно ранней
стадии, при появлении хвостовой почки. Удержанию
их в жабрах способствует развитие выростов желточного мешка, внедряющихся в ткань моллюска. Условия дыхания в мантийной полости моллюска затруднены, особенно при закрытой раковине, и у горчаковых развивается мощная дыхательная система,
образованная разветвлениями подкишечно-желточной вены на желтке и сосудистыми сетями в дорсальной и вентральной частях плавниковой каймы. После появления в глазах пигмента у зародышей появляется светобоязнь, что предохраняет их от преждевременного выхода из моллюска. Пигмент на теле
развивается незадолго до выхода из раковины. Колючий горчак откладывает одновременно до 300 мелких икринок в виде комка, что неблагоприятно для
дыхания эмбрионов, и после вылупления зародыши
расползаются по жабре. Жизнь горчаков под защитой моллюсков длится у разных видов от 12 до 23
суток. Выход из раковины осуществляется в конце
личиночного периода. При этом в непарных и грудных плавниках развиты все лучи, брюшные плавники ещё в виде зачатков, формируется чешуя, обе камеры плавательного пузыря заполнены воздухом,
отрицательное отношение к свету меняется на положительное.
Охраняющие икру. Среди карповых рыб имеются виды, охраняющие свои кладки. В фауне России 2
вида – лжепескарь или речная абботина – Abbottina
rivularis (= Pseudogobio rivularis) и псевдорасбора или
амурский чебачок – Pseudorasbora parva (подсем.
Gobioninae).
Лжепескарь откладывает икру на мелких местах
на слабом течении в блюдцеобразные углубления, которые выкапывает самец. Икринки клейкие и к ним
прилипают песчинки, что делает яйца незаметными
на грунте. После вылупления из оболочек предличинки развиваются в гнезде, света не избегают, держатся
на дне, опираясь на него большими грудными плавниками. В связи с хорошими условиями аэрации провизорная дыхательная система развита слабо.
Псевдорасбора откладывает икру в прибрежье, на
камни и другие предметы. Икринки располагаются полосками одним слоем. Эмбриональные органы дыхания у зародышей развиты умеренно и представлены
кювьеровыми протоками и нижней хвостовой веной.
Развитие в оболочке под охраной самца продолжается около одной недели. Через 1.5 сут. после вылупления особи с заполненным воздухом плавательным
пузырём переходят на смешанное питание.

Классификация рыб по способам размножения
Е.К. Балона
На основе представлений об экологических группах С.Г. Крыжановского, собственных наблюдений и
обобщения литературы сформулирована эколого-этологическая классификация способов размножения, построенная по принципу увеличения специализации в
размножении и специфике развития (Balon, 1985, 1990,
2002). Модифицированная схема для рыб и круглоротых приведена в таблице 1. В экологической группе
неохраняющих потомство рыб нерестящихся без субстрата и на субстрате выделена гильдия A.1.6 – рыбы,
откладывающие икру на трубки полихет. Такой способ размножения описан у атлантического триглопса
Triglops murrayi (Павлов Д.А. и др., 1992). В состав
экологической группы неохраняющих икру прячущих
потомство рыб добавлена гильдия псаммофилов A.2.2.
Среди живородящих рыб мы объединили облигатных
лецитотрофов (эмбрионы питаются только за счёт желтка) и матротрофов (эмбрионы питаются за счёт организма матери) поскольку перенос питательных веществ
от организма матери к эмбриону обнаружен у рыб, которых прежде относили к первой группе (Wourms,
1991). Кроме этого изменено название группы C.2.1

(«Факультативно живородящие»), применив термин
«откладывающие зиготы» (zygoparity), предложенный
Вурмсом (Wourms, 1991) и означающий, что после
внутреннего оплодотворения яйца задерживаются в
половой системе самки в течение относительно короткого периода. Такой способ размножения описан для
рыб родов Helicolenus (Scorpaenidae) (Wourms 1991),
Anarhichas (Anarhichadidae) (Павлов Д.А., 1993а; Pavlov
D.A., 1999) и Macrozoarces (= Zoarces) (Zoarcidae) (Yao
et al., 1995).
Следует отметить, что далеко не всегда вид рыбы
можно однозначно отнести к определённой гильдии,
а в некоторых случаях и к экологической группе, что
связано со значительной внутривидовой изменчивостью способов размножения и пластичностью рыб
при выборе нерестового субстрата. Например, некоторые озёрные формы арктического гольца Salvelinus
alpinus разбрасывают икру на илистом грунте и, таким образом, относятся к экологической группе A.1
(Павлов Д.А. и др., 1990, 1993а; Павлов Д.А., Осинов, 2008), в то время как особи из других популяций и даже представители симпатрических форм из
тех же озёр могут закапывать икру в грунт, и таким
образом, относятся к экологической группе (A.2) рыб

Таблица 1. Классификация способов размножения (гильдий) у круглоротых и рыб
(Balon, 1990; с изменениями)

Этологическая секция 
Экологическая группа 
Гильдия 

A Неохраняющие 
 
 

 
1 Нерестящиеся без субстрата и 
на субстрате 
 

1 Вымётывающие плавучие яйца 
(пелагофилы) 
2 Нерестящиеся на камнях и гравии с 
пелагическими личинками 
(литопелагофилы) 
3 Нерестящиеся на камнях и гравии с 
донными личинками (литофилы) 
4 Нерестящиеся на растениях 
необлигатно (фитолитофилы) 
5 Нерестящиеся на растениях облигатно 
(фитофилы) 
6. Нерестящиеся на трубках полихет 
(полихетофилы) 
7 Нерестящиеся на песке (псаммофилы) 
8 Нерестящиеся на суше во влажной 
среде (аэрофилы) 
 
2 Прячущие потомство 
1 Нерестящиеся во влажной среде выше 
границы зоны приливов 
(аэропсаммофилы) 
2. Нерестящиеся на песке (псаммофилы) 
3 Нерестящиеся в углублениях и щелях 
(спелеофилы) 
4 Нерестящиеся на камнях и гравии 
(литофилы) 
5 Откладывающие яйца в живых 
беспозвоночных (остракофилы) 
6 «Годовые» рыбки; яйца способны 
выживать без воды и имеют диапаузу 
(ксерофилы) 
B Охраняющие 
 
 
 
1 Формирующие кладку, обычно 
развивающуюся на субстрате 
1 Вымётывающие пелагическую икру, 
развивающуюся на поверхности воды в 
условиях гипоксии (пелагофилы) 
2 Нерестящиеся над поверхностью воды, 
самец периодически орошает икру 
(аэрофилы) 
3 Нерестящиеся на камнях (литофилы) 
4 Нерестящиеся на растениях 
(фитофилы) 
 
2 Строящие гнёзда 
1 Гнёзда из пены (афрофилы) 
2 Гнёзда из смешанного субстрата и 
материала (полифилы)

B Охраняющие 
 
 
 
1 Формирующие кладку, обычно 
развивающуюся на субстрате 
1 Вымётывающие пелагическую икру, 
развивающуюся на поверхности воды в 
условиях гипоксии (пелагофилы) 
2 Нерестящиеся над поверхностью воды, 
самец периодически орошает икру 
(аэрофилы) 
3 Нерестящиеся на камнях (литофилы) 
4 Нерестящиеся на растениях 
(фитофилы) 
 
2 Строящие гнёзда 
1 Гнёзда из пены (афрофилы) 
2 Гнёзда из смешанного субстрата и 
материала (полифилы) 
3 Гнёзда на камнях и гравии (литофилы) 
4 Склеиваемые гнёзда (ариаднофилы) 
5 Гнёзда из растительного материала 
(фитофилы) 
6 Гнёзда из песка (псаммофилы) 
7 Гнёзда в в углублениях и щелях 
(спелеофилы) 
8 Гнёзда под защитой актиний 
(актиниариофилы) 
C Вынашивающие 
 
 
 
1 Вынашивающие внешне 
1 Перемещающие выводок: перед 
откладкой икру переносят на какой-либо 
части тела или в полости тела; после 
икрометания сближаются с 
неохраняющими фитофилами. 
2 Вынашивающие на вспомогательных 
органах: клейкая икра развивается на 
коже, под грудными или брюшными 
плавниками, внутри свернувшегося 
кольцом тела самки и т.д. 
3 Вынашивающие во рту, молодь в 
ротовой полости не питается 
4 Вынашивающие во рту, молодь в 
ротовой полости питается 
5 Вынашивающие в жаберной полости 
6. Вынашивающие в выводковой камере 
 
2 Вынашивающие внутренне 
1 Откладывающие зиготы: случайное 
внутреннее оплодотворение у 
яйцекладущих рыб или задержка (в 
норме) оплодотворённых внутренне яиц в 
половых путях самки и икрометание на 
ранних стадиях развития 
2 Лецитотрофное или матротрофное 
живорождение, включая оофагию и 
аделфофагию (одно или несколько яиц 
развиваются за счёт других яиц или 
эмбрионов) 
3 Живорождение с трофодермой: питание 
эмбриона частично или полностью 
осуществляется за счёт организма матери 
посредством специализированных 
структур типа трофотении или 
«плаценты» 
 

прячущих потомство. Многие виды рыб неразборчивы в выборе нерестового субстрата. В частности,
ротан Perсcottus glenii может откладывать икру на
листья, стебли трав, палки и даже пластиковые па
кеты (Крыжановский и др., 1951; Воскобойникова,
Павлов Д.А., 2006).
Адаптации, связанные с размножением, накладывают отпечаток на онтогенез в целом и определяют

особенности экологии, миграций и распределения
взрослых особей. Концепция экологических групп в
некоторой степени отражает эволюционную линию.
Как последовательность экологических групп в этологических секциях, так и последовательность гильдий в каждой экологической группе отражает тенденцию перехода от жизненного цикла, характеризующегося незащищёнными яйцами и высокой плодовитостью к циклу с крупными яйцами, меньшей плодовитостью и более сложными способами защиты икры и
молоди. Эти и некоторые другие характеристики использованы Балоном (Balon, 1985, 1990) для описания непрямого и прямого типов онтогенеза и альтернативных жизненных стратегий (altricial и precocial).
Эти стратегии прослеживаются на уровне видов и
более крупных таксономических групп, а также в пределах популяции и даже в потомстве от одной самки.
Критический анализ представлений Балона даётся в
нескольких работах (см. например Peňáz, 2001; Павлов Д.А., Осинов, 2004; Павлов Д.А., 2007).

Периодизация раннего онтогенеза рыб

Под онтогенезом, или индивидуальным развитием, принято понимать совокупность изменений организма на протяжении его жизненного цикла – от зиготы до старости и смерти. В процессе онтогенетических изменений различают разные по продолжительности интервалы, которые характеризуются преобладанием определённых формообразовательных процессов
и спецификой связей организма со средой.

Периодизация раннего онтогенеза по Т.С. Рассу

Периодизация раннего онтогенеза рыб предназначена автором для изучения морского ихтиопланктона. Но она не исключает возможности использования её при исследовании молоди пресноводных рыб.
Периодизация включает 5 фаз (Расс, 1972):
(I) Фаза икринки. Развитие зародыша в яйцевой
оболочке, эндогенное питание и неспособность организма к активным перемещениям.
(II) Фаза предличинки. Наличие желточного мешка и плавниковой каймы, окружающей тело.
(III) Фаза личинки. Наличие личиночных органов;
продолжительность фазы – от завершения резорбции
желтка до формирования лучей в плавниках. Фаза
включает две стадии: (1) неоформившаяся личинка
(без лучей в плавниках) и (2) оформившаяся личинка
(имеющая лучи в плавниках).
(IV) Фаза личинкомалька. Исчезновение личиночных органов.
(V) Фаза малька (ювениса). Приобретение черт
строения взрослого организма и усиленный рост.
В соответствии с указанными фазами именуются
стадии развития организма: икринка, предличинка, личинка, личинкомалёк и ювенис (малёк). Аналогичная
терминология (egg, yolk-sack larva, larva, juvenile) широко используется в зарубежной литературе и в настоящее время.

Периодизация раннего онтогенеза рыб
по С.Г. Крыжановскому и В.В. Васнецову
Крыжановским с соавторами (Крыжановский,
1949, 1956; Крыжановский и др., 1953) в раннем онтогенезе рыб выделены следующие периоды: эмбриональный (зародышевый), личиночный и мальковый.
Эмбриональный период характеризуется эндогенным питанием зародыша за счет желтка, полученного от материнского организма. У рыб начало этого периода осуществляется в яйцевой оболочке, а конец,
после вылупления из оболочки, уже в свободном состоянии. Развивающийся в оболочке организм Крыжановский называет эмбрионом (или зародышем), а
вылупившийся из оболочки – свободным эмбрионом
(или свободным зародышем).
Личиночный период начинается с потребления
рыбами внешней (экзогенной) пищи. В начале периода у личинок имеется остаток желточного мешка и
они питаются смешанной пищей, т.е. эндогенной –
желтком и экзогенной – фито- или зоопланктоном.
После утилизации желтка личинки питаются только
экзогенной пищей. Личинки обладают провизорными (временными) органами, которые исчезают при
переходе их в следующий период развития. К провизорным органам относятся непарная плавниковая
складка, окаймляющая личинку, наружные жабры,
некоторые кровеносные сосуды, выполняющие функцию временных органов дыхания, и другие.
Мальковый (ювенильный) период характеризуется исчезновением у рыб временных органов и приобретением ими строения, присущего взрослому организму. В этот период завершается формирование чешуйного покрова. Подросших ювенисов до достижения ими возраста 1 год обычно называют сеголетками, т.е. рожденными в это лето (этот год).
В соответствии с этой периодизацией, термины
“эмбрион”, “свободный зародыш”, “личинка”, “малёк”
не могут использоваться произвольно и отражают развитие на конкретном этапе онтогенеза. Крыжановский
указывал на недопустимость применения терминов с
приставками “пред” (“про”) и “пост”. Вместе с тем, термин “предличинка” сохранился и широко используется в отечественной литературе для обозначения интервала развития от вылупления до перехода молоди на
смешанное питание. Вследствие чрезвычайной вариабельности раннего онтогенеза рыб, далеко не всегда
организм удаётся однозначно отнести к личинке или
ювенису, а переход, например, от состояния личинки к
состоянию ювениса в ряде случаев требует специального анализа (см. материалы совещания Европейского
общества по раннему онтогенезу рыб (FONE), Братислава, 1997: Environ. Biol. Fish. 1999. V. 56).
Разграничение зародышевого (эмбрионального) и
личиночного периодов по смене характера питания
принято многими исследователями и используется в
данной работе. Согласно мнению других авторов, границей между эмбриональным и личиночным периодами является вылупление организма из оболочки (см.
обзор Kamler, 2002).