Вестиментиферы - бескишечные беспозвоночные морских глубин

В.В. Малахов, С.В. Галкин
ВЕСТИМЕНТИФЕРЫ 
БЕСКИШЕЧНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ 
МОРСКИХ ГЛУБИН

В. В. Малахов, С. В. Галкин
Вестиментиферы – бескишечные беспозвоночные морских глубин. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1998, 206 стр.
ISBN 5-87317-057-6
Монография посвящена новой группе гигантских (до 2,5 м) глубоководных животных, обитающих в 
районах глубоководной гидротермальной активности и холодных углеводородных просачиваний. 
Наиболее интересной особенностью этой группы животных является полное отсутствие кишечника. 
Внутри особого органа – трофосомы эти животные содержат хемосинтезирующих бактерий, которые 
окисляют сероводород и за счет полученной энергии синтезируют органические вещества из 
неорганических. В книге подробно излагается строение, развитие и физиология вестиментифер. 
Приведены уточненные описания всех известных на сегодняшний день видов, дан ключ для их 
определения. Предложена новая классификация, основанная на филогенетических отношениях 
внутри класса, рассмотрено положение вестиментифер в системе животного царства. Приведены 
данные по экологии, биогеографии и распределению по глубинам. Для морских биологов, зоологов и 
микробиологов.
ISBN 5-87317-057-6
© В.В. Малахов, С.В. Галкин, 1998
© ООО “КМК”, издание, 1998

ВЕСТИМЕНТИФЕРЫ
В глубинах ночных океана
Куда не дотянемся мы
Из черного дна неустанно
Крутые восходят дымы
Среди закипающей черни
Рождающей множество руд
Огромные плоские черви
В горячих рассолах живут
Едят они серу на ужин
Вкушая от этих щедрот
Здоровью их даром не нужен
Полезный для нас кислород
И в час, когда вспыхнет пожаром
Земная недолгая плоть
И ядерным смертным ударом
Людей покарает господь
И солнце погаснет  и реки
Покроются пепельным льдом
Они лишь освоят навеки
В наследство оставленный дом
И ступят на цепкую лапу
Что станет позднее ногой
Начало другого этапа
И будущей жизни другой
А. М. Городницкий.
Из книги “Созвездие рыбы”. С.-Петербург.
Изд. Нева-Девятый вал. 1995. С. 25.
3

БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы глубоко признательны д-ру Л.И. Москалеву, совместно с которым был
осуществлен сбор материала и который снабжал нас ценными советами и необходимой литературой. Особую благодарность авторы приносят д-ру И.С. Попеляеву, который проделал огромную работу по гистологической обработке материала. Авторы
благодарят д-ра С. Гардинера, приславшего биографические материалы о д-ре Мередите Л. Джонсе. Авторы признательны д-ру А.Ф. Гальченко, д-ру Р.Н. Ивановскому, дру П.А. Кожевину, д-ру Ю.В. Мамкаеву, д-ру В. Тунниклиф, д-ру Ф. Залю, д-ру Е.
Саусворд и другим коллегам за помощь и ценные консультации.
*****************
Исследования, положенные в основу книги, были поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проект 96-04-49906, частично проект 98-0449002).
******************
Издание осуществлено в рамках издательского проекта Российского фонда фундаментальных исследований 98-04-62110.
4

ПАМЯТИ Д-РА МЕРЕДИТА Л. ДЖОНСА
1926–1996
Д-р Мередит Л. Джонс окончил Калифорнийский университет в г. Беркли (штат
Калифорния, США). В 1956 г. он защитил диссертацию на соискание ученой степени
доктора философии (Ph.D.) на тему “Количественная оценка фауны бентоса у побережья Пойнт Ричмонд, Залив Сан-Франциско, Калифорния”. Диссертация д-ра Мередита Л. Джонса стала одной из первых работ в области строгой количественной
оценки в прибрежных водах США, и поэтому эта работа практически целиком была
опубликована в 1961 г. После защиты диссертации д-р Мередит Л. Джонс работал в
течение одного года в должности исполняющего обязанности инструктора департамента зоологии в Калифорнийском университете, а затем с 1957 г. по 1960 г. работал
в должности младшего исследователя в Океанографическом Институте Университета
штата Флорида. С 1960 по 1964 г. д-р Мередит Л. Джонс работал в Американском музее
естественной истории в Нью-Йорке в должности помощника куратора. В 1964 г. д-р
Мередит Л. Джонс был зачислен в штат Национальный музей естественной истории
в Смитсониановский институт в г. Вашингтон (Округ Колумбия), где проработал до
выхода на пенсию в 1989 г., пройдя путь от помощника куратора до куратора музея.
Научная, музейная и преподавательская деятельность д-ра Мередита Л. Джонса
была очень многообразна. Он организовал и провел несколько экспедиций по изучению прибрежных вод Панамы, как с атлантической, так и с тихоокеанской сторо5

ны, с целью выяснения влияния канала на прибрежные сообщества, исследовал
морскую фауну в Карибском море, у побережья Кубы, Бермудских островов. Результаты исследований д-ра Мередита Джонса послужили основой для разработки проблемы того, как могло бы сказаться на прибрежных сообществах строительство канала на уровне моря, что позволило бы морским организмам свободно мигрировать из
Атлантики в Пацифику и наоборот. Эти данные были настолько важны, что заслушивались комиссией Конгресса США.
В результате деятельности д-ра Мередита Л. Джонса коллекция Национального
музея естественной истории пополнилось сотнями тысяч единиц хранения. Эти коллекции еще много лет будут служить объектом исследований по биоразнообразию
Карибского бассейна.
А течение девяти лет лет (с 1960 г. по 1968 г.) д-р Мередит Л. Джонс преподавал
на летних курсах в Морской биологической лаборатории в Вудс-Холле (штат Массачусетс).
Мировую известность принесли д-ру Мередиту Л. Джонсу его исследования вестиментифер — новой группы беспозвоночных, доминирующей в своеобразных гидротермальных биотопах, которой он занимался в течение 10 лет с 1979 г. до ухода на
пенсию в 1989 г. В 1981 г. он описал первую вестиментиферу из гидротермальных
оазисов — гигантского червя Riftia pachyptila, затем, в 1985 — еще 6 новых видов этих
организмов и разработал первую классификацию этой группы. Д-р Мередит Л. Джонс
собрал в стенах Национального музей естественной истории богатейшую коллекцию
вестиментифер.
Занимаясь в течении своей научной карьеру различными группами животных (помимо вестиментифер, он исследовал полихет и ракообразных), посвящая много сил
разработке проблем биоразнообразия и экологии морских сообществ, д-р Мередит Л.
Джонс оставался приверженцем идеалов широкого распространения знаний о живой
природе.
Д-р Мередит Л. Джонс опубликовал 85 научных работ. Для исследователя такого
уровня — это, как будто, немного (особенно по российским меркам, где число публикаций за время научной карьеры может составлять несколько сот). Однако к 1989 г.
работы д-ра Мередита Л. Джонса цитировались в научных изданиях более 500 раз. Нет
сомнения, что вклад д-ра Мередита Л. Джонса в исследования вестиментифер и других морских организмов сохранит свое значение на многие годы, а его имя не будет
забыто зоологами и морскими биологами.
(Составлено на основе информации, любезно предоставленной д-ром Стефеном
Л. Гардинером)
6

Глава 1. История изучения

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
PRIAPULIDA: STRUCTURE, DEVELOPMENT,
PHYLOGENY, AND CLASSIFICATION
Первый представитель вестиментифер был добыт подводным аппаратом “Deepstar”,
принадлежащим военно-морским силам США, в 1966 г. на глубине 1125 м на континентальном склоне Калифорнии. Найденные организмы были изучены известным специалистом по погонофорам М. Веббом и описаны под названием Lamellibrachia barhami.
Новый вид был отнесен к новому отряду Vestimentifera и новому классу Afrenulata в
составе типа погонофор (Webb, 1969). Позднее, М. Вебб опубликовал несколько работ,
посвященных строению трубки и мягких тканей этого вида (Webb, 1971, 1975, 1977).
Второй представитель новой группы был найден во время датской исследовательской экспедиции на судне “Luymes” в 1970 г. Единственный экземпляр нового вида
Lamellibrachia luymesi был выловлен в Атлантическом океане у побережья Гайаны на
глубине 500 м. Этот экземпляр был подробно изучен голландским зоологом Я. ван дер
Ландом и датчанином А. Норревангом (Land, Nш
rrevang, 1975, 1977). Описание микроскопической анатомии этого вида, сделанное этими исследователями в 1977 г, вплоть
до настоящего времени остается одним из наиболее ценных источников знаний по
строению вестиментифер. Изучив строение L. luymesi, Ланд и Норреванг подняли ранг
Vestimentifera до самостоятельного класса, который был включен ими (наряду с классом
Pogonophora) в состав типа кольчатых червей — Annelida.
Исследователи, имевшие дело с представителями рода Lamellibrachia, не могли не
обратить внимания на тяж “губчатой ткани неизвестного функционального назначения, занимающей большую часть туловищного целома” (Webb, 1977). Эта ткань была
названа трофосома (см. Land, Nш
rrevang, 1977), поскольку предполагалось, что она
служит как депо питательных веществ для созревающих половых продуктов, а также
играет роль почки накопления. Как оказалось, греческое слово “trophos — питание”
(использованное для обозначения функции снабжения питательными веществами половой системы) гораздо глубже отражает назначение этого органа, чем предполагали его
первооткрыватели. Трофосома оказалось органом симбиотрофного питания вестиментифер, но в 1977 г. предвидеть это было невозможно.
Всеобщее внимание вестиментиферы привлекли после открытия гидротермальных
оазисов, в которых вестиментиферы оказались доминирующей группой организмов.
Обнаружение этих своеобразных биотопов было подготовлено развитием морской геологии и созданием управляемых глубоководных аппаратов. В пятидесятые-шестидесятые
годы (в основном, благодаря трудам североамериканских исследователей Б. Хисена, М.
Юинга, Г. Хесса и др.) была открыта система срединно-океанических хребтов, опоясывающая весь земной шар и имеющая общую протяженность порядка 60-80 тыс.км. Как
известно, эти исследования привели к созданию теории глобальной тектоники плит,
являющейся фундаментом современной геологии.
Исследования срединных хребтов с надводных судов, а также с помощью буксируемых и управляемых подводных аппаратов выявили в подводных долинах-рифтах источники горячей воды, обогащенной сероводородом, метаном и солями металлов. Фотографии, впервые сделанные в районах глубинных просачиваний в 1976 г. буксируемым
аппаратом “Ангус”, показали наличие в этих районах богатой фауны. Первые же погружения управляемого американского аппарата “Альвин” в феврале–марте 1977 г. в экваториальном зоне Тихого океана в районе Галапагосского рифта поразили исследователей богатством жизни. Подобные оазисы жизни были вскоре найдены на ВосточноТихоокеанском поднятии, у берегов Калифорнии, на подводном хребте Хуан де Фука
и других районах Тихого океана. Плотности биомассы живых организмов в районах
гидротермальных оазисов в 1000–10000 раз превосходили то, что было известно для
таких глубин мирового океана. Сами названия подводных оазисов (“Розовый сад”,
“Райский сад”, “Луг одуванчиков” и т.п.) говорят о том впечатлении, которое производили на исследователей богатство и разнообразие жизни в гидротермальных биотопах.
7
А.В. Адрианов, В.В. Малахов
П Р И А П У Л И Д Ы
П Р И А П У Л И Д Ы
П Р И А П У Л И Д Ы
П Р И А П У Л И Д Ы
П Р И А П У Л И Д Ы
KMK LTD.
МОСКВА
1996

Малахов В.В.,
 Галкин С.В. Вестиментиферы 
— бескишечные беспозвоночные морских глубин
Первая информация о вестиментиферах в гидротермальных оазисах появилась на
страницах популярных журналов “Oceanus”, “Sea Secrets”, “National geographic” (см:
Ballard, 1977; Corliss, Ballard, 1977; Ballard, Grassle, 1979; Anonym, 1979, Editor, 1979).
На фотографиях, сделанных в гидротермальных оазисах, были запечатлены заросли
огромных (до 2 м длиной) белых трубок с торчащими из них ярко-красными султанами
щупалец.
В первых публикациях эти организмы называли просто “червями” (см., например,
Ballard, 1977; Anonym, 1977) или “червями в трубках — tube worm” (см. Corliss, Ballard,
1977; Editor, 1979; Schlee, 1979). Выдающийся российский зоолог А.В. Иванов, увидевший в 1977 эти фотографии в научно-популярном журнале “National Geographic”,
сразу же определил, что на них изображены погонофоры. Это же мнение было высказано рядом североамериканских исследователей (Corliss, Ballard, 1977; Corliss et al., 1979).
Уже в 1979 г. было высказано мнение о принадлежности гигантских червей из Галапагосского рифта к классу Vestimentifera (см. Corliss et al., 1979; Ballard, Grassle, 1979;
Jannasch, Wirsen, 1979).
Только в 1981 г. появилось выполненное в соответствии с требованиями Кодекса
зоологической номенклатуры описание гигантских червеобразных беспозвоночных из
Галапагасского рифта, получивших название Riftia pachyptila (от скандинавского слова
rift — т.е. борозда, щель и греческих слов pachys — толстый и ptilon — перо). Автором
этого описания стал североамериканский зоолог, куратор Национального музея естественного истории в г. Вашингтоне Мередит Л. Джонс (Jones, 1981b). В цитированной
работе новый вид был отнесен к классу Vestimentifera в составе типа Pogonophora.
Изучение физиологии R. pachyptila позволили установить, что источником питания
этих животных являются хемосинтезирующие бактерии, обитающие внутри клеток трофосомы (см. Felbeck, 1981; Felbeck et al., 1981; Rau, 1981 и др). Крупные размеры R.
pachyptila, позволяющие получить большие объемы ткани трофосомы, крови и целомической жидкости, сделали этот вид наиболее удобным объектом физиологических,
биохимических и микробиологических исследований. Вплоть до настоящего времени
наши знания о физиологии вестиментифер и их симбионтов относятся, в основном, к
R. pachyptila. Вопросам физиологии, биохимии и молекулярной биологии одной только
R. pachyptila посвящены более сотни работ, которые частично отреферированы в соответствующих главах настоящей монографии.
Первоначально М. Джонс (Jones, 1981a,b) рассматривал вестиментифер в составе
типа Pogonophora, но в качестве самостоятельного подтипа Obturata (остальных погонофор он отнес к подтипу Perviata). Новые находки существенно расширили число видов
вестиментифер, и в 1985 г. появилась статья М. Джонса “Вестиментиферы — новый тип:
шесть новых видов и других таксонов из гидротермалей и других мест” (Jones, 1985b). В
этой статье, помимо описания новых видов, были заложены основы классификации
вестиментифер, при этом, вестиментиферы возведены в ранг самостоятельного типа
Vestimentifera Jones, 1985. Вот как выглядела система вестиментифер в соответствии с
цитированной публикацией:
Тип VESTIMENTIFERA
Класс Axonobranchia
Отряд Riftiida
Сем. Riftiidae
Род Riftia Jones, 1981
R. pachyptila
Класс Basibranchia
Отряд Lamellibrachiida
Сем. Lamellibrachiidae
Род Lamellibrachia Webb, 1969
8

Глава 1. История изучения
L. barchami
L. luymesi
Сем. Escarpiidae
Род Escarpia Jones, 1985
E. spicata
E. laminata
Отряд Tevniida
Сем. Tevniidae
Род Tevnia Jones, 1985
T. jerichonana
Род Oasisia Jones, 1985
O. alvinae
Cем. Ridgeiidae
Pод Ridgeia Jones, 1985
R. pisceae
R. phaeophiale
Оказаться автором нового типа в ХХ столетии — почетно и приятно, но и тут не
обошлось без казуса. Еще в 1982 у побережья Уругвая на глубине 300 м был найден
третий вид рода Lamellibrachia — L. victori. Описание этого вида вышло на испанском
языке в журнале “Revista de Biologia del Uruguay” и было датировано 1985 годом (ManeGarzon, Montero, 1985). Помимо описания нового вида в этой публикации был дан
диагноз нового типа Mesoneurophora, в составе которого выделялся единственный класс
Vestimentifera. В этом типе выделяется только один класс Vestimentifera и два отряда:
Lamellibrachida (включающий три вида Lamellibrachia) и Ptyllida (c единственным видом
Riftia pachyptila). Для защиты своего приоритета M. Джонс (Jones, 1987) опубликовал
специальную заметку, в которой доказывал, что действительная дата публикации уругвайской статьи (т.е. момента, когда номер стал доступен для распространения) — не
ранее 19 марта 1986 года. Таким образом, если распространять на таксоны ранга типа
правила приоритета, установленные Международным кодексом зоологической номенклатуры для таксонов низшего уровня, название Mesoneurophora должно считаться младшим синонимом Vestimentifera.
Впрочем, ранг отдельного типа для Vestimentifera признается далеко не всеми зоологами. Такие известные зоологи, как Е. Саусворд (Southward, 1988 и последующие публикации) и А.В. Иванов (1989; Ivanov, 1994), внесшие большой вклад в изучение
вестиментифер и погонофор, рассматривают их в составе Pogonophora.
Российские исследователи приступили к исследованию вестиментифер во второй
половине восьмидесятых годов. Первые сборы вестиментифер были произведены в 1986
г. во время 12-го рейса научно-исследовательского судна “Академик Мстислав Келдыш”, когда под руководством академика А.П. Лисицына были обследованы гидротермальные проявления в районе горы Осевой подводного хребта Хуан-де-Фука и в бассейне Гуаймас в Калифорнийском заливе. В этой и ряде последующих экспедиций
российские зоологи С.В. Галкин и Л.И. Москалев, принимавшие участие в погружениях
на подводных управляемых аппаратах “Пайсис” и “Мир”, собрали коллекции вестиментифер, которые стали основой для исследования морфологии, таксономии, физиологии и биологии вестиментифер, результаты которых опубликованы в последнее десятилетие (Гальченко и др., 1988; Иванов, 1989; Селиванова, 1989; Галкин, Москалев,
1990; Галкин, 1992; Ivanov, 1994; Малахов и др., 1996а,б,в,г,д, 1997а,б; Селиванова и
др., 1997; Southward, Galkin, 1997; Mamkaev et al., 1998; Галкин, 1998).
Наряду с изучением вестиментифер из гидротермальных оазисов, накапливался материал, собранный в зонах холодных просачиваний. Постепенно определился круг родов, нахождение которых не связано с гидротермальными проявлениями. К числу пос9

Малахов В.В.,
 Галкин С.В. Вестиментиферы 
— бескишечные беспозвоночные морских глубин
ледних относятся представители родов Escarpia и Lamellibrachia, встречающиеся в районах так называемых холодных просачиваний, преимущественно в районах подводных
выходов метана и газогидратов (Kulm et al., 1985; Paull et al., 1985; Spiro et al., 1986;
Brooks et al., 1987; Fisher et al., 1990; Fisher, 1995; Miura, 1997). Представители этих
родов в последние годы найдены там, где имеются субстраты, богатые разлагающимся
органическим веществом, частности на затонувшем судне, перевозившем груз бобов
(Dando et al., 1992) или на останках китов, которые содержат столько органических
веществ, что выделение сероводорода, необходимое для существования вестиментифер
и других симбиотрофных организмов, продолжается несколько десятилетий (Smith et
al., 1989; Tunnicliffe et al., 1996; Deming et al., 1997; Feldman et al., 1998). По-видимому
в этом случае находки вестиментифер также связаны с газами, выделяющимися при
гниении больших масс органического вещества. Кто знает, но если бы экспедиция к
затонувшему “Титанику” состоялась вскоре после катастрофы (через несколько лет),
быть может, на его конструкциях тоже были бы найдены вестиментиферы.
Число видов вестиментифер растет по мере исследования новых районов океана. В
1969 г. был описан первый представитель этой группы, в 1977 их стало 2, в 1981 — 3, в
1985 — 9. К настоящему моменту мы насчитываем 13 валидных видов вестиментифер,
которые распределены по Мировому океану крайне неравномерно. Большинство видов
вестиментифер известно их Тихого океана, где они обитают и в горячих и в холодных
просачиваниях. В Атлантическом океане в районах гидротермальной активности вестиментифер пока не найдены, все известные виды приурочены к местам холодных источников. Нет никаких сведений о вестиментиферах Индийского океана. Эта неравномерность в значительной степени обусловлена неравномерной изученностью различных
районов Мирового океана. Нет никакого сомнения, что число видов в этой группе
значительно возрастет в ближайшие годы.
Различные аспекты биологии вестиментифер изучены неравномерно. Настоятельно
необходимой является таксономическая ревизия вестиментифер, поскольку многие виды
оказываются распространенными очень широко, тогда как другие известны по единственному местонахождению. Несмотря на небольшое число видов в группе, среди них
могут быть синонимы, как это показали недавние исследования представителей рода
Ridgeia (Southward et al., 1995; Галкин, 1998). Крайне скудны сведения по эмбриологии
вестиментифер (см. Young et al., 1996). В то же время для выяснения положения этой
группы в системе эмбриологические данные очень важны. Морфология вестиментифер
так же не может считаться хорошо исследованной, поскольку для представителей ряда
групп все еще нет полных реконструкций систем органов. Много сделано в изучении
удивительных свойств крови и гемоглобина вестиментифер, которые одновременно
переносят кислород, сероводород и углекислоту (см. Terwilliger et al., 1980; Arp, Childress,
1983; Childress et al., 1984, 1991; Arp et al. 1985, 1987, 1990; Fisher et al., 1988a,c;
Toulmond et al., 1994; Haas et al., 1996c; Zal et al., 1996a,b и др.), в то же время о
выделительной системе этих животных мы почти ничего не знаем. До сих пор не удается
культивировать симбионтов вестиментифер и все работы, посвященных физиологии
симбионтов, выполнены на бактериях, выделенных из трофосомы хозяев и переживающих небольшое время в лаборатории (Childress et al., 1984; Fisher, Childress, 1984;
Belkin et al., 1986; Powell, Somero, 1986; Гальченко и др., 1988; Fisher et al., 1989;
Wilmot, Vetter, 1990 и др.). Список нерешенных проблем можно сильно расширить, но
и без этого ясно, что изучение вестиментифер — это одно из наиболее перспективных
направлений морской биологии.
10