Экология морского мейобентоса

            Российская Академия наук


Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН







                В.О. Мокиевский





ЭКОЛОГИЯ МОРСКОГО МЕЙОБЕНТОСА

















Товарищество научных изданий КМК

Москва ❖ 2009

В. О. Мокиевский. Экоёогия морского мейобентоса. М. Т-во научных изданий КМК. 2009. 286 с.

    В книге приводятся резуёьтаты иссёедований морского мейобентоса посёедних де-сятиёетий. ^а основании опыта иссёедований мейобентоса в разёичных районах Океана приведен обзор основных методов сбора и обработки мейобентосных проб. Таксономические очерки знакомят читателя с разнообразием микроскопических многоклеточных. Приводится определение основных терминов и концепций мейобентологии. ^а об0ирном материале описаны основные закономерности пространственного размещения мейобентоса в разных масштабах - от квадратных сантиметров до 0иротных зон. Приводятся сведения о количественном распределении мейобентоса в океанах по 0иротным и глубинным зонам, описана структура таксоценов отдельных групп мейобентосных организмов, приведены сведения о питании мейобентосных организмов и об их роли в трофических цепях. Для гидробиологов и экологов, интересующихся микроскопическими многоклеточными.

Vadim Mokievsky. Ecology of Marine Meiobenthos. Moscow. KMK Scientisic Press. 2009. 286 p.

    The results of meiobenthic researches of last decades were summarized. General definition of meiobenthos as an ecological group is discussed on the base of new ecological data. The overview of sampling and processing methods for different depths and biotopes are described and discussed. Taxonmic part includes the brief description of each high taxa found in meiobenthos with remarks of their diversity and abundance in the ecosystems. All most important terms and concepts of meiobenthology are defined and reviewing. The spatial distribution patterns of meiobenthos are analyzed in different scales - from local biotopes to latitudinal and depth zones. Main distribution patterns along the depth and latitudes are illustrated by original data. The communities dynamics is shown for different time scales: durinal, seasonal, annual and longterm. The similarities and differences of meiobenthos abundance and species structure in wide range of biotopes are described with special attention for deep-sea and some marginal biotops (reduced, hyperhaline etc.). The trophic and non-trophic relations within the meiobenthos and between the meiobenthos and other groups of organisms are discussed. The morphological variation of species within the geographic ranges, population structure of species and the size of local isolated population are analyzed involving morphological, cariological and molecular data. The possible use of meiobenthos as a tool for environmental impact assessment is proposed and discussed on three levels of organization - high taxa abundances, species composition and interspecies variability. The book is recommended for marine biologists and ecologists who are interested in microscopic metazoans.

    The publication of the book was supported by Russian Fund for Fundamental Studies.






ISBN 978-5-87317-555-0

© Мокиевский В.О., 2009
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2009

                Содержание





Введение......................................................................5
ГЛАВА 1. Мейобентос. Определение понятия и история изучения..................10
ГЛАВА 2. Основные методы изучения мейобентоса................................17
   Методы отбора проб........................................................17
   Влияние методов отбора проб на количественные оценки обилия мейобентоса...22
   Методы обработки проб.....................................................23
      Фиксация материала.....................................................23
      Экстракция организмов из грунта........................................24
      Сравнительный анализ методов экстракции................................26
ГЛАВА 3. Таксономический состав мейобентоса. Основные группы мейобентосных организмов.....................................................29
   Кишечнополостные (Cnidaria)...............................................31
   Плоские черви: Турбеллярии (Plathelminthes: Turbellaria)..................33
   Гнатостомулиды (Gnathostomulida)..........................................35
   Нематоды (Nematoda).......................................................36
   Гастротрихи (Gastrotricha)................................................37
   Коловратки (Rotatoria = Rotifera).........................................38
   Головохоботные (Cephalorhyncha)...........................................39
      Киноринхи (Kinorhyncha)................................................39
      Лорициферы (Loricifera)................................................41
      Приапулиды (Priapulida)................................................42
   Кольчатые черви (Annelida)................................................43
      Полихеты (Polychaeta)..................................................43
      Олигохеты (Oligochaeta)................................................44
   Тихоходки (Tardigrada)....................................................46
   Членистоногие (Arthropoda)................................................47
      Ракообразные (Crustacea)...............................................47
         Ракушковые раки, остракоды (Ostracoda)..............................47
         Гарпактикоидные копеподы, гарпактициды (Copepoda: Harpacticoidea)...49
         Тантулокариды (Tantulocarida).......................................50
         Другие группы ракообразных..........................................52
   Морские пауки (Pycnogonida = Pantopoda)...................................53
   Паукообразные (Arachnoidea) ..............................................53
      Морские клещи (Acari: Halacaroidea и другие группы)....................53
   Моллюски (Mollusca).......................................................55
   Иглокожие (Echinodermata).................................................55
   Мшанки (Bryozoa)..........................................................55
   Щетинкочелюстные (Chaetognata)............................................56
   Прикрепленные формы микроскопических многоклеточных.......................56
   Морфологические адаптации мейобентосных животных..........................56
ГЛАВА 4. Общие закономерности количественного распределения мейобентоса......60
   Мейобентос литорали и верхней сублиторали.................................61
   Распределение мейобентоса на градиенте глубин.............................65
   Связь показателей обилия мейобентоса с трофическими условиями.............70

   О широтном градиенте обилия мейобентоса..............................74
   Градиенты видового разнообразия......................................78
   Ареалы видов, зоогеография и способы расселения мейофауны............81
ГЛАВА 5. Структура и динамика таксоценов мейобентоса....................87
   Пространственная структура и ее масштабы.............................87
      Горизонтальное распределение мейобентоса в разных масштабах.......87
      Вертикальное распределение мейобентоса в толще грунта............100
   Динамика мейобентоса................................................105
      Суточные колебания...............................................105
      Сезонная динамика мейобентоса и годовой цикл.....................107
      Многолетняя динамика.............................................114
   О иерархической организации экосистем...............................115
ГЛАВА 6. Популяционная структура вида у мейобентосных  организмов......122
ГЛАВА 7. Биотопы мейобентоса...........................................133
   Особенности интерстициальных биотопов...............................134
   Мейобентос фитали...................................................135
   Глубоководный мейобентос............................................139
      Таксономический состав мейобентоса континентального склона и ложа Океана .... 144
      Видовое разнообразие глубоководного мейобентоса..................146
   Мейобентос нижней поверхности льда..................................150
   Мейобентос гипергалинных биотопов...................................151
   Мейобентос восстановительных биотопов и гидротермальных источников..154
      Биологические особенности мейобентосных организмов из восстановительных биотопов.......................................158
   Мейобентос супралиторальных ванн....................................160
ГЛАВА 8. Жизненные формы мейобентоса и функциональный анализ морфологических признаков..............................................162
ГЛАВА 9. Взаимодействие мейобентоса с другими блоками экосистемы.......175
   Мейобентос в пищевых цепях..........................................175
      Питание мейобентосных организмов различных таксономических групп..175
         Пищевые стратегии нематод.....................................175
         Питание галакарид.............................................180
         Питание тихоходок.............................................181
         Питание киноринх..............................................182
      Мейобентос в детритной цепи......................................184
      Мейобентос как пищевой объект....................................186
   Нетрофические взаимодействия мейобентоса с организмами других размерных групп...............................................................192
   Роль мейобентоса в потоке энергии через экосистемы..................204
   Мейобентос как функциональный блок экосистемы.......................210
ГЛАВА 10. Мейобентос и нарушения среды обитания. Практическое использование мейобентоса для контроля за состоянием среды.............213
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.Актуальные проблемы изучения мейобентоса....................222
ЛИТЕРАТУРА.............................................................224
Указатель латинских названий животных и растений, упомянутых в тексте..265
Figures footnotes......................................................275
Contence...............................................................284

4

            ВВЕДЕНИЕ



   Термин «мейобентос» был введен в науку М. Мэр в середине XX века для обозначения совокупности микроскопических многоклеточных, выпадающих из внимания исследователей морского бентоса при количественных учетах донной фауны (Mare, 1942). Таксономические исследования отдельных групп и видов мейобентосных организмов начались еще раньше. Подробные исследования таксономии и морфологии свободноживущих морских нематод вместе с описаниями большого числа видов были опубликованы де Маном в конце XIX века (de Man, 1884, 1893 и др.), а до него - в работах Бастиана (Bastian, 1865) и Бючли (Butschli, 1873, 1874). В 1851 году были открыты и впервые описаны киноринхи (Dujardin, 1851), в 1901 г. А. О. Ковалевский опубликовал результаты изучения мейобентосных гастропод семейства Microhedylidae, а в 1904 г. была описана первая архианнелида -Protodrilus (Giard, 1904). В 1917 и в 1921 годах вышли из печати две части фундаментального таксономического и экологического исследования свободноживущих нематод Черного моря И.Н. Филипьева. Необходимость введения термина, обозначающего всю совокупность микроскопических многоклеточных возникла позже -ближе к середине века. В это время одним основных направлений стало изучение количественного распределения жизни в Океане (Зенкевич и др., 1960, 1971). Попытки создания энергетических моделей привели к необходимости выделять три размерных группы в составе донного сообщества: микро-, мейо- и макробентос (Mare, 1942).
   В последние годы интерес к изучению мейобентоса резко возрос. Число публикаций, составлявшее в конце 1970-х около 30 в год, в 1980-90-ые годы увеличилось более чем в два раза. Исследования охватывают широкий круг проблем: морфологию, систематику, экологию мейобентосных организмов, в последние годы стали появляться молекулярно-генетические исследования микроскопических многоклеточных. Расширилась и география мейобентосных исследований - в последние десятилетия особый интерес вызывает изучение таких труднодоступных областей как абиссаль, глубоководные желоба, гидротермальные источники, а также полярные районы обоих полушарий.
   Объем накопленной информации уже достаточно велик, но скорость ее приращения остается по-прежнему высокой. При этом ощущается явный недостаток обзорных работ, анализирующих все накопленные данные. Три наиболее важные обобщающие работы (Higgins, Thiel, (Eds), 1988; Giere, 1993¹; Гальцова, 1992) были опубликованы почти одновременно около пятнадцати лет назад. Они подвели итог определенному этапу развития мейобентологии, но объем наших знаний за прошедшие годы удвоился. Возникла насущная необходимость обобщить накопленные данные, определить место мейобентосных организмов в бентических экосистемах и биологической структуре Океана, выявить характерные особенности мейобентоса как самостоятельного структурного и функционального блока морских экосистем.

¹ Когда работа над рукописью была уже закончена, вышло в свет второе издание «Мейобентологии» Олафа Гире, существенно дополненное и переработанное (Giere, 2009).

5

   За последние десятилетия произошли заметные изменения в направлениях исследований. К концу 1990-х годов был накоплен значительный материал по видовому составу и пространственной структуре сообществ литорали и верхней сублиторали, выявлены основные закономерности суточной и сезонной динамики, получены данные о питании различных групп мейобентоса и сделаны первые попытки оценить роль мейобентоса в потоках энергии через донные экосистемы.
   В последние годы на первое место вышли другие темы. Современные направления работы по экологии мейобентоса, вызывающие наибольший интерес исследователей, теперь включают:
   1.   Изучение глубоководного мейобентоса в различных аспектах - от описания таксономического состава основных групп до изучения сезонной и многолетней динамики сообществ, исследования мелкомасштабной пространственной структуры сообществ и роли различных факторов, как биотических, так и абиотических, в ее поддержании.
   2.   Исследование закономерностей видового разнообразия в разных масштабах: от анализа многовидовых комплексов в пределах квадратных метров и дециметров, до поиска закономерностей изменения видового богатства на широтных градиентах в масштабе океанов.
   3.   Развитие методов молекулярной генетики и их приложений для популяционного анализа сделали возможной постановку задачи исследования популяционной структуры видов в разных группах мейобентоса. Популяционные исследования, которые только начинаются в последние годы, могут приблизить нас к пониманию внутрипопуляционного разнообразия мейобентосных видов. Они могут ответить на вопрос, как сочетаются широкие ареалы многих видов мейобентосных животных с их крайне ограниченными возможностями к расселению. В тоже время, использование методов молекулярной таксономии может привести к пересмотру представлений об объеме видов в некоторых группах.
   4.   Составление обобщающих баз данных по различным группам и регионам дает возможность перейти от частных исследований к более широким обобщениям. Накопление большого фактического материала по видовому составу и количественным характеристикам поселений мейобентоса разных глубин и широтных зон позволяет поставить задачу составления общей картины количественного распределения мейобентоса в Океане и сравнения этой картины с известным распределением макробентоса. Одновременно, возникает вопрос о существовании биогеографических границ в мейобентосе и возможностях выделения зоогеографических комплексов мейобентосных организмов по вертикальным или широтным зонам.

   В этой книге сделана попытка обобщить как собственные исследования автора и его коллег, так и современные публикации по экологии мейобентоса.
   Многолетние исследования мейобентоса проводились на двух участках побережья Кандалакшского залива Белого моря (на полуострове Киндо в окрестностях Беломорской биостанции МГУ и губе Чернореченской, расположенной в 16 км южнее).
   Водолазными, дночерпательными (в т.ч., и с применением мультикорера) и траловыми съемками в Белом море был охвачен весь диапазон глубин - от 0 до 300 м в

6

центральной части моря. Подробные исследования пространственного распределения и сезонной динамики глубоководного мейобентоса и таксоцена нематод выполнены! на глубоководной станции (290 м) в центральной части Кандалакшского залива.
   Многократные съемки мейобентоса проводились также на различных глубинах в разные сезоны! в восточной части Черного моря. По этим материалам был установлен таксономический и размерный состав мейобентоса на разных глубинах, исследованы! закономерности пространственного распределения мейобентоса верхней сублиторали.
   Однократные подробные съемки мейобентоса были проведены на литорали и в верхней сублиторали разных широтных и глубинных зон Океана. Наиболее подробные сборы мейобентоса проводились в Баренцевом море: на побережье Шпицбергена, Новой земли, Кольского полуострова, островов Вайгач, Матвеев, Долгий; в Карском море - на побережье и в верхней сублиторали Байдарацкой губы; в Охотском море - на побережье о. Итуруп; в Японском море - на литорали и в верхней сублиторали залива Посьет, о-вов Попова и Фуругельма; в Каспийском море - у берегов Дагестана от супралиторали до 600 м; а также - в Мексиканском заливе и на коралловых рифах у побережья Флориды. Подробные сборы глубоководного мейобентоса были выполнены в Северной Атлантике и западном секторе Арктики на глубинах от 1000 до 5600 м. Многолетние исследования мейобентоса начаты на глубоководном полигоне Hausgarten, расположенном к западу от о. Западный Шпицберген на глубине 1200 м.

   Для выявления крупномасштабных закономерностей пространственного распределения мейобентоса, размерных спектров и видового разнообразия, помимо результатов оригинальных исследований к анализу был привлечен обширный литературный материал. Количество публикаций, посвященных различным аспектам экологии мейобентосных организмов к настоящему времени, по оценкам, превышает несколько тысяч. В личной картотеке автора - более 2000 работ по экологии преимущественно морского мейобентоса и около 2500 работ, посвященных исследованию различных аспектов биологии морских нематод. Накопленные результаты частных исследований нуждаются в обобщении, а сопоставление данных из разных широтных и глубинных зон позволяют выявить более общие закономерности экологии изучаемых групп. Для анализа таких закономерностей было составлено несколько баз данных, подробное описание которых приводится в соответствующих разделах работы.
   Методология метаанализа экологических данных заключается в стандартизации результатов частных исследований, опубликованных в научной литературе, суммировании и сопряжении результатов большого числа единичных наблюдений и выявлении на их основе более общих закономерностей, принципиально не выявляемых при локальном масштабе наблюдений. Впервые эта задача была поставлена Р Макартуром в 1972 г. (MacArthur, 1972). Он писал: “Ecological patterns, about which we construct theories, are only interesting if they are repeated. They may be repeated in space or time, and they may be repeated from species to species. A pattern ... which has repetition is of special interest, because of its generality.”.

7

   Метаанализ экологических данных, таким образом, заключается не в перечислении результатов частных исследований, а в обработке массива информации, в котором в качестве первичных данных выступают результаты частных исследований, выполненных различными авторами в разных географических районах, на разных объектах и в разные сезоны. Поэтому, одна из наиболее существенных трудностей заключается в стандартизации первичных данных. Эта стандартизация сводится не только к переводу их к единой размерности, но и к выявлению ошибок методов, используемых разными авторами. Так, в количественных исследованиях мейобентоса важную роль играет размер сита, с помощью которого организмы извлекались из грунта. При анализе количественных данных оказалось, что ошибка метода связана с размером сит нелинейно, и пороговым значением является диаметр ячеи в 70 мкм, при меньших значениях диаметра ячеи потери организмов статистически незначимы. Более подробно результаты тестирования различных методик обработки мейобентоса изложены в следующем разделе текста, а также в работах: Мокиевский, Малых, 2002; Мокиевский и др., 2004; Цейтлин и др., 2001.
   Вторая трудность - необходимость унификации переменных, описывающих факторы среды, в различных исследованиях. Поскольку разные авторы пользуются различными шкалами солености, гранулометрического состава грунта и т.п., то включение этих переменных в анализ требует либо жесткого отбора первичных данных с исключением из анализа большей части исходного массива, либо к «огрублению» (увеличению масштаба) используемых переменных. Так, например, если ставится задача выяснения связи распределения организмов в зависимости от гранулометрического состава грунта, то возникает выбор: либо отказаться от использования всех работ, в которых не приводятся численные значения модальной фракции, либо увеличить масштаб рассмотрения до крупных категорий (ил, песок и т.д.). Аналогичную задачу приходится решать для каждой из используемых переменных. В результате итоговый размер массива для анализа является компромиссом между необходимостью включить максимальное количество точек данных (ради увеличения надежности выводов) и дробностью представления изучаемых факторов или градиентов. Сходная проблема возникает и при объединении данных по регионам, диапазонам глубин и т.п.
   Метаанализ допускает введение новых переменных, отсутствующих в частных работах, эти переменные вводятся в анализ из иных источников - карт, баз данных и т.п. В нашем анализе крупномасштабных закономерностей распределения мейобентоса оказалось удобным ввести переменные, связанные с продуктивностью поверхностного слоя вод в различных частях океана. В исследовании мейобентоса первый опыт метаанализа был применен Т. Зольтведелом, обобщившим все доступные данные по количественному распределению мейобентоса континентальных склонов (Soltwedel, 2000).
   Результаты анализа крупномасштабных закономерностей пространственного распределения и видового разнообразия мейобентосных организмов изложены в серии публикаций (Mokievsky, Azovsky, 2003; Мокиевский и др., 2004, Мокиевский и др., 2007; Udalov et al., 2005) и обсуждаются в главе 4.

8

   Автор благодарен своим коллегам 3. Звягинцевой, А. Удалову, Е. Скукиной, М.Сериковой, М. Милютиной, К. Хасеманн, Д. Портновой, Д. Кондарь, М. Анциферовой, Н. Шабалину за новые знания и удовольствие от совместной работы над подготовкой статей, дипломных или диссертационных работ.
   Среди многих коллег и товарищей по экспедициям, совместную работу с которыми в поле и в лабораториях я тепло вспоминаю, мне хочется выразить особую благодарность А.В. Чесунову, А.И. Азовскому, Я. Тилю и Т. Зольтведелу. В этом тексте нашли отражение результаты и совместных работ в экспедициях, и долгих бесед, дискуссий и обсуждений. Павел Владимирович Рыбников на протяжении многих лет был постоянным участником мейобентосных исследований и надежным спутником во многих экспедициях.
   В работе над книгой автору большую помощь оказали А.В. Чесунов, М.А. Милютина и Д.М. Милютин, внимательно и критично прочитавшие весь текст и сделавшие много полезных замечаний, большую часть из которых я с благодарностью принял. Оригинальные рисунки мейобентосных животных любезно предоставили А.В. Чесунов, Е.А. Чертопруд, К. Кузнецова, М. Анциферова. Н.В. Мокиевская оказала большую помощь в подготовке рукописи к изданию. Я от души благодарен всем за помощь в работе на разных ее этапах.

9

ГЛАВА 1.




                Мейобентос. Определение понятия и история изучения





   Началом исследований мейофауны как самостоятельной экологической группы принято считать работы Ремане в Кильской бухте (Remane, 1933). Изучая фауну крупных песков литорали, Ремане впервые обнаружил, что капиллярные пространства между частицами песка представляют собой очень своеобразный и богато населенный биотоп, обладающий рядом специфических черт, требующих от его обитателей специальных адаптаций, сходных у представителей разных таксономических групп. Для обозначения обитателей капилляров морского песка - интерстициальных пространств, Николс (Nicholls, 1935) ввел термин «интерстициальная фауна». Дальнейшие исследования морских и пресноводных биотопов интерстициали позволило выявить основные морфологические адаптации организмов. Это: - мелкие размеры;
- удлиненная (червеобразная) форма тела;
- сильное развитие прикрепительных органов - щетинок, присосок, крючков или желез, выделяющих клейкий секрет.
   Сходные морфологические черты проявляются в самых разных таксономических группах. Так, удлиненная, червеобразная форма тела характерна для интерстициальных представителей таких далеких таксономически групп, как гарпактициды и турбеллярии.
   Интерстициальная фауна - это специализированная жизненная форма (или спектр жизненных форм) микроскопических многоклеточных (некоторые авторы включают в интерстициальную фауну также инфузорий), обладающих набором сходных адаптаций для жизни в капиллярных пространствах между песчинками. Термин «жизненная форма» - Lebensformtyp - ввел в зоологию тоже Ремане (Remane, 1952). В дальнейшем это понятие прочно вошло в аппарат общей экологии. Ремане впервые определил и описал три основных биотопа населенных мейобентосом, но различающиеся по таксономическому составу и физиономическому облику обитателей - ил («pelos»), интерстициаль («psammon») и фиталь.
   Интенсивные исследования количественного распределения донных животных (Зенкевич и др., 1960, 1971) позволили создать обобщенную схему распределения жизни в бенгали в масштабе всего Мирового Океана. Одновременно началось активное изучение закономерностей пространственного распределения бентоса на отдельных участках дна - от литорального пляжа до моря. Однако, все полученные в первой половине века данные касались лишь относительно крупных животных. Это было связано с принятыми методиками обработки материала во время судовых работ. Грунт, принесенный дночерпателем или тралом, промывался через сито с ячеей не менее 0,5-1 мм. Ряд таксономических групп - нематоды, остракоды, гарпактициды, киноринхи, гастротрихи, тихоходки, в этих исследованиях либо не учитывались вообще, либо их количество сильно занижалось.
   Первые же попытки построить модели потоков энергии в бентали, немедленно выявили этот пробел в данных. Изучение потоков энергии и работа над созданием


10

модели трофической системы участка верхней сублиторали у побережья Англии (Mare, 1942), привели к необходимости учитывать микроскопических многоклеточных и одноклеточных в бентосе. Количественное исследование этих групп требовало специальных методов учета. В ходе этих работ Молли Мэр (Mare, 1942) в методических целях предложила разделять все донное население на три размерные группы: микро-, мейо- и макробентос. М. Мэр писала: «Обитающая на дне фауна детритоедов для удобства может быть разделена по размерам или по весу на три группы. С этими различиями связан и другой фактор - продолжительность жизненного цикла, который <.. .> изменяется в огромных пределах внутри каждой группы, но очень важен для выяснения роли разных организмов в сообществе. Необходима новая терминология, и эти группы обозначены здесь как макробентос, мейобентос (от греческого - реюц меньший) и микробентос. Макробентос соответствует макрофауне дна, но также должен включать крупные водоросли в тех биотопах, где они встречаются. Мейобентос включает фауну промежуточных размеров -мелких ракообразных (копепод, кумовых и пр.), мелких полихет и пластинчатожаберных, нематод и фораминифер. Микробентос охватывает все мелкие организмы - простейших (без фораминифер, т.е. - инфузорий, амеб и жгутиковых), донных диатомовых и бактерий. <...> Точные границы макро-, мейо- и микробентоса будут, возможно, меняться в зависимости от изучаемого биотопа и применяемых методов. Две первые группы могут быть выделены по размерам, в зависимости от размеров ячеи сит, применяемых при разборке проб. Эти группы могут быть также разделены и по весу <...>. Различия в длине жизненных циклов дают дополнительные основания для отделения фораминифер вместе с мелкими многоклеточными от микробентоса.» (Mare, 1942). Далее М. Мэр приводит такую таблицу:


Табл.1-1. Размеры и методы изучения различных групп бентоса (по Mare, 1942).

                                              Диапазон       
Группа        Метод сбора и изучения       индивидуальных    
                                                масс         
Макробентос   Дночерпатель Петерсена,   более 100 мг (до 6 г)
            средняя глубина пробы 10 см                      
Макробентос  та же проба, сито 1x1 мм   1 - 100 мг           
Мейобентос   трубка, сито 0,1х 0,1 мм     0,05 - 0,001 мг,   
                                           обычно 0,001 мг   
Микробентос   трубка, культивирование   1х10'4 - 1х10'9 мг   

   Как видно из текста, сама М. Мэр считала размерные границы между группами достаточно условными и подчеркивала прежде всего экологические различия между ними. Однако, в большинстве дальнейших исследований, именно размерный критерий был выделен как главный - к мейобентосу стали относить беспозвоночных, проходящих через сито с ячеей 1x1 мм. Такое сугубо практическое определение мейобентоса просуществовало достаточно долго, а во многих работах существует и поныне. Предметом дискуссии в этом случае является установление четкой размерной границы, отделяющей мейобентоос от макробентоса.


11

   По умолчанию, в большинстве работ она принимается по размеру ячеи нижнего сита при промывке макробентсных проб - от 0,5 до 1 мм (некоторые авторы снижают эту границу до 0,25 мм, другие - поднимают до 2 мм). Нижняя граница размеров организмов, относящихся к мейобентосу, тоже менялась со временем. Достаточно долго она принималась равной 100 мкм. Постепенно эта граница снижалась до 75, 63, 40-42 и 32 мкм соответственно.
   В практических исследованиях наравне с размерным широко применялся и таксономический критерий. Ряд крупных таксонов представлен исключительно или почти исключительно, особями, размеры которых не выходят за пределы установленных границ. Л.Л. Численко (1961, 1961а), вероятно, первым совместил таксономический и размерный критерии мейобентоса. Он предложил считать верхней границей мейобентоса длину тела 2 мм и разделил бентосных представителей эпифауны литорали и сублиторали на три группы. К первой группе Л.Л. Численко отнес таксоны, все или большинство представителей которых меньше 2 мм по длине. Во вторую группу попали таксоны, распределенные более или менее поровну по обе стороны этой границы, к третьей группе Численко отнес таксоны, представленные, преимущественно, крупными видами.
   Численко писал: «Ранг таксономических групп (главным образом, семейства, отряды и классы, преимущественно отряды) указывает на большую древность возникновения разрыва; относительно малое количество исключений указывает на то, что вызвавшие его факторы продолжают действовать в настоящее время. Разрыв касается только непрячущихся форм и разделяет животных только по максимальным размерам, независимо от формы тела». Последнее утверждение оказалось ошибочным. В 1981 году Швингхаммер (Swinghammer, 1981) проанализировал размерные спектры бентоса (включая как он-, так и инфауну), используя не длину тела, а эквивалентный сферический диаметр (т.е. объем тела, выраженный через диаметр соответствующего шара). В качестве меры обилия использовалась суммарная биомасса в каждом размерном классе. На графике, составленном по дан

Рис. 1-1. Размерный спектр бентоса. Средние значения для литорали и сублиторали различных районов Мирового океана. По оси абсцисс - эквиваленты сферических диаметров организмов (D, мкм; рассчитаны из объемов тела (V) по формуле D = 2* ³^(3V/ 4л), шкала логарифмическая). По оси ординат - суммарный объем (SV, см³/м²) каждого размерного класса (по Schwinghamer, 1981, с изменениями).

12