Структура и динамика сообществ млекопитающих Западного Казахстана

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Российской академия наук
Уральская противочумная станция, Республика Казахстан

Н.М. Окулова, А.К. Гражданов, В.В. Неронов 

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА 
СООБЩЕСТВ 
МЛЕКОПИТАЮЩИХ 
ЗАПАДНОГО КАЗАХСТАНА

Товарищество научных изданий КМК
Москва, 2016

УДК 596 (470.45:252.51)

Подготовлено при финансовой поддержке Программы Президиума РАН «Биоресурсы» (2003–2005 и 
«Динамика биоразнообразия и механизмы обеспечения устойчивости биосистем», раздел «Изменения 
климата и биоразнообразие» (2009–2011).

 Ответственный редактор член-корр. РАН, д.б.н. В.В. Рожнов
 Рецензенты: д.б.н. А.Н. Матросов
д.б.н. А.В. Чабовский

Структура и динамика сообществ млекопитающих Западного Казахстана / Окулова Н.М., Гражданов 
А.К., Неронов В.В.; [отв.ред. В.В. Рожнов]; Ин-т проблем экологии и эволюциии им. А.Н. Северцова 
РАН. М.: 2016. С. 920. ISBN 978-5-9908416-2-8.

В полупустынях и пустынях Западно-Казахстанской области и её окрестностей (Республика Казахстан) 
изучена пространственная структура сообществ млекопитающих: видовой состав, видовое богатство, 
соотношение видов, структура доминирования, закономерности пространственного размещения 
сообществ разного ранга. Рассмотрена динамика сообществ во времени на материале более чем 
70-летних сборов зоологов Уральской противочумной станции. Изучена структура и динамика сообществ 
млекопитающих и других животных типа «паразит–хозяин», «хищник–жертва», «консорция».
Для зоологов, экологов, зоогеографов, специалистов по медицинской зоологии и охране природы, 
преподавателей, аспирантов и студентов биологических специальностей.

ISBN 978-5-9908416-2-8
© Окулова Н.М., Гражданов А.К.,  Неронов В.В., 2016
© Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 2016
© Товарищество научных изданий КМК, 2016

ОГЛАВЛЕНИЕ

ЧАСТЬ 1. ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ АСПЕКТ .................................................................5

1. ВВОДНАЯ ЧАСТЬ  ...............................................................................................................6

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ..................................................58

3. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОБЛАСТИ 
    В ЦЕЛОМ И ОТДЕЛЬНЫХ ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ВЫДЕЛОВ ......168

4. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА МЛЕКОПИТАЮЩИХ 
    В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ .........................................................................................227

5. СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 
    В АНТРОПОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ ..............................................................................275

6. РАЗНООБРАЗИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 
    В ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ РАЗНЫХ РАНГОВ.................................299

7. ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ГИЛЬДИЙ ...........................................................305

8. ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ ...............................................................331

9. КЛИМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФАУНЫ .....................................................................367

10. ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА ФАУН, ДИНАМИКИ АРЕАЛОВ;  РОЛЬ РЕК 
      В РАСПРОСТРАНЕНИИ И ФОРМООБРАЗОВАНИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ........377

11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ О СТРУКТУРЕ И ДИНАМИКЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ 
      СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ..........................................................................388

ЧАСТЬ 2. ФУНКЦИОНАЛЬНО-ВРЕМЕННОЙ АСПЕКТ.........................................391

1. ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ОДНОВИДОВЫХ СООБЩЕСТВ – 
    ПОПУЛЯЦИЙ И ГРУПП ПОПУЛЯЦИЙ .......................................................................393

2. ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ГИЛЬДИЙ  ......................................................................650

3.ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ПЯТИ ОТРЯДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 
   ПОЛУПУСТЫНЬ И СЕВЕРНЫХ ПУСТЫНЬ  ЗАПАДНОГО КАЗАХСТАНА ..........668

4. ЗАВИСИМЫЕ СООБЩЕСТВА, ОСНОВАННЫЕ 
    НА ПИЩЕВЫХ И ТЕРРИТОРИАЛЬНО-ПИЩЕВЫХ ССВЯЗЯХ ..............................674

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ О СТРУКТУРЕ И ДИНАМИКЕ СООБЩЕСТВ  ...............................852

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ К МОНОГРАФИИ  ................................................................................862

7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ .................................................................................................863

8. ПРИЛОЖЕНИЯ .................................................................................................................906

Часть I

Пространственный аспект

1. ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

1.1. ВВЕДЕНИЕ

Проблема структуры и динамики сообществ животных в составе биогеоценозов – одна 
из основных в современной экологии. Она объединяет в себе вопросы зоогеографии, синэкологии, экологии факторных воздействий, проблемы многолетней динамики численности, демографии и многие другие, до сих пор ещё недостаточно разработанные. До сих 
пор для экосистем региона нет удовлетворительной схемы структуры сообществ, недостаточно выявлены основные закономерности их организации. Ещё менее разработаны 
проблемы динамики сообществ полупустыни. Если динамика популяций в течение сезона или нескольких сезонов изучена подробно, то закономерности динамики популяций 
в течение десятков, сотен или более лет почти неизвестны. Тем более, почти нет данных 
о многолетней динамике разновидовых сообществ в биоценозах. Необходимо дальнейшее изучение и оценка воздействия многолетних колебаний климатических условий, в 
том числе, глобального потепления, на динамику популяций и сообществ. Крайне интересным и важным оказался недавно поднятый вопрос о влиянии многолетних колебаний 
земной коры, в частности Арало-Каспийского щита, на животное население этого региона. 
Важнейшим для биогеографии остаётся вопрос о статусе и специфике полупустыни как 
природной зоны. Весьма интересен и вопрос о динамике границ ареалов животных и их 
причинах.
Зоологические исследования – важный компонент знаний о природе Земли, без них 
невозможно слежение за динамикой биоценозов, природой целых регионов. В ряде случаев благополучие или изменения, отмечаемые в животном мире, сигнализируют о благополучии или неблагополучии ландшафта или региона в целом, возникающем из-за воздействия человека или вследствие природных сдвигов. Зоологические данные как компонент 
системы входят в материалы долгосрочных прогнозов состояния природы регионов.
Помимо сказанного, зоологические исследования сами по себе имеют большую научную ценность для биологии и экологии, т. к. позволяют выявить общие закономерности 
и региональные особенности многолетней динамики численности, морфологии и физиологии, размножения и смертности, питания, расселения или исчезновения видов, выявить закономерности формирования и жизнедеятельности сообществ живых организмов 
разного ранга, взаимоотношений животных друг с другом, оценить состав, исследовать 
структуру и динамику, вплоть до эволюционных изменений, многовидовых и одновидовых сообществ животных.
Эти вопросы имеют не только теоретическое значение. В условиях полупустыни они 
тесно связаны с проблемами эпидемической опасности территорий, т. к. в состав биоценозов здесь нередко входят возбудители опасных для человека болезней.
Уникальное географическое расположение Западно-Казахстанской области определило 
наличие целого «букета» природноочаговых инфекционных болезней, общих для человека 
и животных. Прежде всего, это чума. Эпидемические и эпизоотические проявления этой 
инфекции известны здесь уже более ста лет. Частые вспышки чумы на западе Казахстана, 
как и в соседнем Российском Поволжье, в первой половине двадцатого века способствовали тому, что именно здесь формировался мировой опыт борьбы с чумой в новейшей истории. Каждый второй умерший от чумы за последние сто лет в Казахстане зарегистрирован 
в Западно-Казахстанской области. В настоящее время чумные эпидемии уже не имеют 
места, но эпизоотии чумы среди грызунов в природе регистрируются почти ежегодно и 
требуют постоянного надзора (Гражданов, 2006). Все эти обстоятельства послужили основанием для создания сети противочумных учреждений во главе с Уральской противочумной станцией, которая функционирует с 1914 года по сей день (Гражданов, 2008).
На территории области установлены также природные очаги туляремии (Мерлин, 1964; 
Кондрашкин с соавт., 1970; Гражданов, 1991; Мезенцев с соавт., 1994), лептоспироза 
(Гражданов с соавт., 2002а), геморрагической лихорадки с почечным синдромом (Гражда

нов с соавт., 2001; 2002б), Астраханской риккетсиозной пятнистой лихорадки (Гражданов 
с соавт., 2005), бруцеллёза (Гражданов, 1994; Бирюков, 2001), сибирской язвы (Гражданов с соавт., 1990), пастереллёза (Гражданов с соавт., 1994, 2011а), трихиннелёза (Захаров с соавт., 2001), возможно существование природных очагов токсоплазмоза, лихорадки 
Западного Нила, (Гражданов с соавт., 2011б), иксодового клещевого борелиоза (Гражданов 
с соавт. 2012). В области выявлены природные очаги Крымской-Конго геморрагической 
лихорадки (Смирнова с соавт., 2006; Гражданов с соавт., 2009, 2011), клещевого энцефалита (Гражданов с соавт., 2012).
Существование этих инфекций обеспечивается циркуляцией возбудителей в популяциях носителей – главным образом млекопитающих животных и их эктопаразитами – переносчиками возбудителей болезней. Необходимость изучения природных очагов инфекций и, 
в первую очередь, чумы вызвала к жизни пристальное и многолетнее изучение природных 
сообществ и их динамики. Изучение фауны, экологии и динамики населения позвоночных 
животных – необходимая часть работы противочумных учреждений, т. к. подобные исследования дают научную основу знаний о структуре и динамике природных очагов болезней, основания для территориальных и временных прогнозов активности очагов.
Подобные исследования также имеют ценность как научная основа разработки природоохранных мероприятий, т. к. позволяют получить картину видового состава животных, 
их численности и размещения, судить о необходимости спасения и охраны видов.
Стремление обобщить накопленные Уральской противочумной станцией зоологические 
наблюдения за последние более чем полвека и попытаться внести вклад в решение названных выше проблем и является основанием для создания данной книги.
Ввиду обилия материала он был разделён на две части: 1) пространственный аспект и 
2) функционально-временнóй аспект. Тем не менее, обе части представляют собой единое 
целое.
Некоторые территориальные аспекты характеристик видов мы сочли за лучшее сохранить при описаниях популяций, чтобы не нарушить их целостности.
В книге большей частью используются старые географические названия, которые 
использовались во время сбора материала. Список старых и новых названий находится в 
Приложении.
Авторы благодарны коллективу Уральской противочумной станции, на протяжении 
десятков лет обеспечивавшему получение качественной научной информации. Мы благодарны также руководству Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, особенно чл.-корр. РАН В.В. Рожнову, а также сотрудникам А.В. Чабовскому, А.Б. 
Савинецкому, Б. Д. Абатурову и всем тем, с кем обсуждались разделы книги, а также А.Н. 
Матросову (Институт «Микроб», Саратов). Мы благодарны научному сотруднику географического факультета МГУ О. В. Черницыной за помощь в оформлении картографических данных, а также Т. А. Мироновой (ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН) – за изготовление 
ряда иллюстраций и фотографий, Ф. Г. Бидашко – за предоставление фотографий.

1.2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сведения о фауне территорий, относящихся сейчас к Западно-Казахстанской области Казахстана, содержатся в трудах Н. П. Рычкова (1762, 1771), П. С. Палласа (1786), 
А. М. Левшина (1832), Э. А. Эверсманна (1850), Н. А. Северцова (1861), Г. С. Карелина 
(1875), М. А. Богданова (1881), Н. А. Зарудного (1897). Особенно большую роль в дальнейшем исследовании фауны края сыграли путешествия и работы П. С. Палласа, Э. А. Эверсманна, Г. С. Карелина. В начале ХХ века эту территорию изучали зоологи А. Н. Седельников, Н. Бородин (1903), Б. А. Кузнецов (1928), братья В.Э. и Е. Э. Мартино (1925), 
В. Н. Бостанжогло, С. И. Оболенский (цит. по: Огнёв, 1925) и другие исследователи. Ими 
были добыты данные о составе фауны, распространении и численности животных, составлены коллекции, легшие в основу дальнейших работ.

В 1908 г., в связи с возникновением чумных эпидемий и необходимостью принятия экстренных мер по их диагностике и локализации в местных условиях была создана Урдинская противочумная лаборатория, а в 1914 г. – Уральская противочумная станция, которая возглавила работы по изучению природы чумных эпидемий в крае. В начале века в 
составе экспедиций по изучению чумы в Волго-Уральском междуречье работал академик 
Д. К. Заболотный. Продолжая свою работу в области из года в год, зоологи-противочумники создали мощный пласт зоологической информации, до сих пор ещё полностью не 
освоенный и обработанный. В 30-х гг. ХХ в. в системе Уральской противочумной станции 
работали Ю. М. Ралль, впоследствии сотрудник Ростовского НИ противочумного Института, известный чумолог, автор ряда всемирно известных монографий о чуме; М. П. Демяшев, всю жизнь посвятивший изучению животных области и ставший их замечательным 
знатоком; в 40-е гг. тут работал молодой С. С. Шварц, будущий действительный член АН 
СССР; в посёлке Сасык-Тау под руководством Ю. М. Ралля проходил студенческую практику В. В. Кучерук, известный советский зоолог и чумолог, а также зоологи отделений 
Г. Гамов, В. Г. Попов, М. М. Скарзов и другие.
В 50-х гг. из России и Украины на станцию приехали молодые зоологи, среди которых В. Л. Шевченко, впоследствии кандидат наук, заведующий зоологической лабораторией, В. И. Маштаков, также всю жизнь проработавшие в области, зоологи Э. И. Гаврилов (в дальнейшем член-корреспондент АН Казахстана), Б. В. Трощенко, А. К. Федосенко 
(кандидаты наук), Н. М. Окулова (впоследствии доктор наук) и другие. Самоотверженно 
трудились местные зоологи П. В. Чесноков, М. М. Козин, В. И. Каймашников и другие. 
В более поздние сроки на станции и в её отделениях работали Г. А. Медзыховский (к. б.н., 
заведующий зоологической лабораторией), К. А. Ершов, Ф. Г. Бидашко (к. б.н., заведующий лабораторией эпизоотологии особо опасных инфекций). Сейчас на станции и в её 
отделениях растёт новая смена молодых специалистов.
В тесном контакте с зоологами на базе Уральской противочумной станции в разные годы 
работали известные врачи-микробиологи и эпидемиологи, составившие славу российской 
и советской науки, такие как первый заведующий Уральской противочумной лабораторией Г. И. Кольцов, выявивший эпизоотии чумы среди сусликов и домовых мышей в 1913 г., 
врачи Д. А. Голов, А. Н. Князевский, профессор Н. А. Гайский, М. М. Чумбалов, профессор И. С. Тинкер. Работой Уральской ПЧС ряд лет руководил известный врач-эпидемиолог, выдающийся специалист по чуме В. Н. Фёдоров. Уральская противочумная станция 
всегда была научной базой, а Западно-Казахстанская область – полигоном для научных 
исследований природной очаговости чумы для сотрудников Всесоюзного (Российского) научно-исследовательского противочумного института «Микроб» (г. Саратов). Здесь 
работали известные зоологи доктора биологических наук Б. К. Фенюк, И. М. Мамонтов, 
А. Г. Иофф, Б. С. Кубанцев, В. П. Козакевич, Е. Н. Нельзина, И. С. Солдаткин, Н. В. Попов, 
кандидаты биологических наук – Г. А. Кондрашкин, А. С. Бурделов, В. С. Агеев, и многие 
другие.
С 30-х гг. ХХ в. по настоящее время зоологи станции постоянно ведут мониторинговые 
исследования колебаний численности и фенологии массовых видов грызунов области – 
малого суслика, песчанок, мышевидных грызунов. Будучи необходимыми для слежения 
за эпизоотической активностью природных очагов и, следовательно, для охраны здоровья 
людей, эти работы имеют самостоятельную научную ценность. К настоящему времени 
собраны материалы по динамике численности ряда видов и сообществ животных в разных 
ландшафтных условиях области за сроки в 40–70, а иногда и более лет. Этот уникальный 
материал никогда и нигде в мире не мог бы быть собран без существования противочумной 
системы.
Значительные средства и усилия больших коллективов учёных, направленные на изучение чумы, в частности, и в Западно-Казахстанской области, позволили уже в 30–40-х годах 
выявить целый комплекс закономерностей существования чумного микроба в природных 
очагах. Кроме того, полученные зоологические данные позволили более детально изучить животный мир края, собрать материалы по биологии и распространению животных 

в местах и для видов, ранее практически не изученных. Представление о масштабе работ 
и охвате территории области работами чумологов может дать карта пунктов обследования 
за 2002 год (рис.1). Помимо плановых работ противочумная станция периодически предпринимала совместные исследования отдельных научных вопросов силами всех зоологов 
станции, что позволяло получить одновременно массовый сравнимый материал. Так, в 
1942 г. было предпринято одновременное для нескольких десятков пунктов области изучение соотношения видов млекопитающих, в 1962 г. – одновременное для ряда пунктов изучение процессов размножения (размер выводка) у всех видов млекопитающих. В последующие годы таким способом исследовали возрастной состав, упитанность малых сусликов 
и песчанок, численность тушканчиков, хищных птиц, роль каменок, гнездящихся на курганчиках сусликов, в эпизоотологии чумы и т. д. В 50-х гг. и позже зоологи внимательно изучали особенности популяций в условиях пиков численности (степные пеструшки, 
обыкновенные, общественные полёвки, мыши). В этот период сотрудники саратовского 
противочумного института «Микроб» совместно со специалистами станции проводят экспедиционные исследования природных очагов туляремии на территории области; детально 
изучается пространственная структура поселений животных и очагов инфекций в целом.
Время выдвигает новые проблемы. С 1963 г. по настоящее время, т. е. уже более полувека, детально отслеживается процесс колонизации и состояние популяций большой и 
краснохвостой песчанок на территории области. Специалисты станции также активно 
изучали изменение эпизоотической обстановки в связи с расселением этих песчанок с 
юго-восточного Прикаспия. Были выявлены также природные очаги нового для Казахстана вирусного заболевания человека – геморрагической лихорадки с почечным синдромом 
на севере области. В настоящее время, уже в конце XX-го и начале ХХI вв. возникли эпидемиологические, эпизоотологические и зоологические проблемы, связанные с экспансией серой крысы и блохи Pulex irritans, с восстановлением численности волка, вселением 
или увеличением численности ряда видов хищников (степная кошка, шакал). Возникает 
новый комплекс проблем, связанный с изменением не только климатических условий, но 
и с антропогенным воздействием на природные комплексы, изменением социально-эконо
Рис. 1. Точки обследования (1) территории Западно-Казахстанской области зоологами УПЧС 
в 2002 г.

мического устройства общества. Новейшие достижения науки ведут к разработке молекулярно-генетической структуры видов в очагах.
Крупные исследования фауны области проводили также сотрудники системы АН СССР, 
а впоследствии – РАН. В конце 40-х гг. ХХ в. в связи с развитием полезащитного лесоразведения был создан Джаныбекский стационар комплексной научной экспедиции по 
вопросам полезащитного лесоразведения АН СССР (Экологические процессы в аридных 
экосистемах, 2001), работающий с августа 1949 г. до сих пор. Джаныбекский стационар 
(ныне принадлежащий Институту лесоведения РАН) организовал и осуществлял научное 
руководство его работой известный лесовед и создатель биоценологии как науки академик 
В. Н. Сукачёв. В дальнейшем стационаром руководил профессор А. А. Роде. На стационаре 
не только активно разрабатывались проблемы степного лесоразведения, но были созданы 
условия для действительно комплексного, биоценотического изучения природы края. Немалый вклад внесли в эту работу зоологи, много лет жизни отдавшие работе на стационаре: 
д. б.н. Л. Г. Динесман, к. б.н. Г. В. Линдеман; более 40 лет посвятил стационару профессор, 
д. б.н. Б. Д. Абатуров, впервые детально изучивший роль малого суслика в создании ландшафта полупустынь, давший оценку энергетических процессов в популяциях позвоночных 
животных полупустыни. Там же ряд лет работал его ученик, впоследствии член-корреспондент РАН М. – Р. Д. Магомедов, к. б.н. В. В. Груздев, д. б.н. А. В. Быков и другие зоологи.
Большой вклад в изучение животного мира области внесли исследования ряда научных экспедиций, организованных также для изучения районов полезащитного лесоразведения. Из них особенно большое значение имели экспедиции Института географии 
АН СССР (Москва) и ЗИН АН СССР (Ленинград) в 50-х гг. ХХ в. Среди зоологов 
Института географии, проводивших в течение ряда лет свои исследования в области, 
следует упомянуть С. В. Кирикова, К. С. Ходашову, а среди участников экспедиций 
ЗИН – крупнейших зоологов, профессоров Б. С. Виноградова, И. М. Громова, Н. К. Верещагина, Исследование млекопитающих в области и её окрестностях проводили также 
зоологи А. С. Строганова, В. А. Фоканов, палеонтологи Р. Д. Масловец, А. Г. Малеева. 
Работы зоологов академической системы позволили уточнить фаунистический состав 
млекопитающих области, внести вклад в решение проблемы зоологического районирования, изучить воздействие вновь созданных лесных массивов на состояние популяций 
животных, разработать проблему биологической продуктивности, влияния млекопитающих на состояние ландшафта, изучить доисторические и исторические сдвиги в структуре фауны, получить ценные сведения о древних доисторических животных и современных движениях границ ареалов.
Свой вклад в изучение фауны области вносят и местные зоологи (П. В. Дебело и др.). 
В последние десятилетия в области успешно проводили и продолжают вести свои палеонтологические исследования А. И. Дмитриев (2001, 2004), Ф. Г. Бидашко.

1.3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В работе использованы архивные данные Уральской противочумной станции (УПЧС) 
Казахстана, её отделений и противочумных пунктов на территории Западно-Казахстанской области и частично за её пределами, в Гурьевской области, за период 1937–2002 гг. 
В сборе материала принимали участие специалисты-зоологи Уральской противочумной 
станции и её отделений. По техническим причинам данные за ряд лет не вошли в книгу. 
В связи с тем, что территория области включает как эндемичные, так и неэндемичные по 
чуме участки, изученность её нельзя считать достаточно равномерной. Так, противочумниками слабо изучены Казталовский, Джаныбекский районы, а также группа северных 
районов области – Зеленовский, Чингирлауский, Бурлинский, бывший Приуральный, пригороды г. Уральска.
Расчёты по соотношению видов получены на территориях отрядов следующих подразделений станции: 1) Калмыковский противочумный пункт (ПЧП) или отделение