Экологическая энергетика животных

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Н.Д. ОЗЕРНЮК

Москва  2006

Товарищество научных изданий КМК

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ
им. Н.К. КОЛЬЦОВА

УДК 591.5

Н.Д. Озернюк. Экологическая энергетика животных. М.:
Т-во научных изданий КМК. 2006. 167 с.

Монография посвящена анализу особенностей энергетического
метаболизма животных в различных экологических условиях. Рассматриваются механизмы воздействия различных типов природной среды и отдельных экологических факторов на биоэнергетику
пойкилотермных и гомойотермных животных, а также особенности метаболизма организмов, обитающих в экстремальных условиях.
Для экологов, биохимиков, физиологов, генетиков, студентов биологических факультетов.

Ответственный редактор
академик
В.Н. БОЛЬШАКОВ

ISBN 5-87317-294-3
© Н.Д. Озернюк, 2006
© Т-во научных изданий КМК, 2006

ВВЕДЕНИЕ

Различные условия окружающей среды, в которых обитают
живые существа, привели к формированию в процессе эволюции
комплекса приспособительных механизмов, которые позволяют
видам выживать в самых неблагоприятных условиях. Организмы
приспособлены к отдельным типам природной среды (часто это
экстремальные условия существования), а также к периодическим
или случайным колебаниям внешних факторов (Хочачка, Сомеро,
1977, 1988; Проссер, 1977; Хлебович, 1981; Шмидт-Ниельсен, 1982,
1987; Шилов, 1985; Бергер, 1986; Зотин, 1988 Озернюк, 1992, 2000,
2003; Hochachka, Somero, 2002).
Обитание живых существ в различных условиях среды и колебания экологических факторов сказываются в первую очередь на
скорости и характере метаболических процессов. Одним из наиболее важных и чувствительных к различным воздействиям показателей интегрального состояния организма является энергетический метаболизм. Особенности метаболизма видов, обитающих в
различных экологических условиях, а также биохимические механизмы обеспечения их жизнедеятельности демонстрируют удивительную приспособляемость метаболических путей. Важнейшая
роль в адаптации метаболизма к различным условиям среды принадлежит энергетическому обмену, поскольку приспособление к любому фактору обеспечивается дополнительными энерготратами
(энергетической стоимостью). Особый интерес представляет характер метаболизма и, в частности, энергетического обмена у организмов, обитающих в экстремальных условиях среды.
Особенности энергетического метаболизма у пойкилотермных
и гомойотермных животных существенно отличаются. Изменение скорости метаболических процессов у пойкилотермных в соответствии с изменением температуры окружающей среды связано с значительной вариабельностью структуры и функции ферментов, что составляет основу адаптационных возможностей этих
организмов в отношении температурного фактора. У пойкилотермных основной принцип реагирования на различные экологические ус

ловия сводится к компенсации энергетического обмена, что позволяет обеспечивать необходимый уровень энергоснабжения организмов даже в крайне неблагоприятных условиях среды. У гомойотермных метаболические и физиологические особенности обмена
веществ направлены на поддержание постоянства температуры
тела. Естественно, что у этих двух типов организмов реагирование
энергетического метаболизма на изменение экологических условий заметно отличаются и выяснение этих различий составляет отду
из важных проблем экологической биоэнергетики.
Основным источником энергии для большинства организмов служит аэробный метаболизм и механизмы извлечения кислорода из
окружающей среды, его транспорт и утилизация остается одной из
главных задач экологической биоэнергетики. Один из интересных
примеров биохимических адаптаций организмов в различных условиях среды — переключение аэробного энергетического метаболизма на анаэробный (Hochachka, 1982; Van den Thrillart, 1982;
Шмидт-Ниельсен, 1982; Хочачка, Сомеро, 1988; Hochachka, Somero,
2002).
Очевидно, что знание энергетических механизмов, обеспечивающих жизнедеятельность организмов в различных экологических
условиях, в том числе и экстремальных, способствует пониманию
основных закономерностей функционирования метаболических процессов в реальных природных условиях.

I

КИСЛОРОД, ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ,
УРОВЕНЬ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО
МЕТАБОЛИЗМА

Кислород как один из основных компонентов внешней среды,
имел, по-видимому, решающее значение в возникновении жизни на
нашей планете. Аэробный тип метаболизма служит основным источником энергии для подавляющего большинства современных
живых существ. Самый высокий уровень энергетического обмена
среди животных обеспечивается за счет аэробного метаболизма.
Таким образом, аэробный метаболизм служит основным источником энергии в мире живых существ.
Система газообмена и в частности, потребления кислорода в
ходе эволюции животного мира существенно усложнялась, приобретя признаки усиливающейся дифференциации и специализации.
У животных на разных этапах эволюционного процесса сформировалась система газообмена разной степени сложности и эффективности: от неспецифического потребления кислорода поверхностью тела у одноклеточных и некоторых многоклеточных организмов до высокодифференцированных органов дыхания у гомойотермных животных. Однако особенности развития дыхательной системы у различных животных тесно связаны с экологическими условиями (Проссер, 1977; Шмидт-Ниельсен, 1982; Шилов, 1985;
Озернюк, 1992, 2003).
Обитание живых существ в водной и воздушной средах привело к формированию двух типов автономных дыхательных систем:
жаберной и легочной. У некоторых животных система газообмена
развивалась в направлении крайней специализации, как это произошло у насекомых, потребление кислорода у которых осуществляется при помощи трахей. В рамках этих трех типов газообмена, а
также неспецифического потребления кислорода через поверхность
тела, у различных животных сформировалось несколько конструкций дыхательных систем с различной эффективностью извлекающих кислород из окружающей среды. Естественно, что осо

бенности строения дыхательных систем взаимосвязаны с общим
планом строения животных. Эта взаимосвязь как раз служит источником большого разнообразия органов дыхания у животных и,
прежде всего, у водных организмов (Догель, 1938; Шмальгаузен,
1938; Беклемишев, 1944; Жеденов, 1961; Строганов, 1962; Проссер,
Браун, 1967; Гиляров, 1970; Lasiewski, Calder, 1971; Северцов, Соколов, 1972, 1974; Randall, 1972; Проссер, 1977; Шмидт-Ниельсен, 1982;
Шилов, 1985).
Филогенетические преобразования дыхательной системы животных протекают в соответствии с теми основными закономерностями, что и эволюция других систем и органов. Однако формирование органов дыхания у животных в большой степени зависит от
содержания кислорода в среде. Это относится, прежде всего, к водной среде. Эволюционная обусловленность строения и эффективности функционирования дыхательной системы демонстрируется
известной закономерностью, в соответствии с которой уровень интенсивности дыхания (стандартный обмен) возрастает в ряду: одноклеточные – многоклеточные пойкилотермные — гомойотермные организмы (Hemmingsen, 1960; Дольник, 1968, 1978; Зотин, 1988;
Зотин, Зотин, 1999).
В связи с этой закономерностью следует отметить, что подход,
основанный на учете уровня энергетики животных, был использован А.Н. Северцовым (1939) для анализа ароморфных изменений.
В соответствии с этой идеей, результатом морфофизиологического
прогресса служит увеличение уровня энергетических процессов
организмов. В последствии проводились попытки экспериментального подтверждения этой идеи А.Н. Северцова (Винберг, 1956; Ивлев, 1959; Дольник, 1968, 1978; Zar, 1968; Зотин, Криволуцкий, 1982;
Зотин, Зотин, 1999). Однако анализ уровня энергетического обмена
у отдельных типов животных выявил более сложную картину. Было
установлено, что данный показатель в значительной степени зависит от образа жизни животного, прежде всего, уровня двигательной
активности. Все эти факторы определяют большое морфофункциональное разнообразие строения органов дыхания у животных.
Следует отметить различную реакцию тех или иных организмов
на дефицит кислорода в среде. У части животных при снижении
концентрации кислорода в среде скорость дыхания практически
не меняется в значительном диапазоне концентраций. Этот тип

дыхания, получивший название регуляционного и характерный для
огромного количества организмов, обеспечивается компенсаторными реакциями организма, которые индуцируются недостатком
кислорода. Другая часть организмов реагирует на дефицит кислорода снижением уровня интенсивности дыхания, а энергетические потребности у них восполняются путем частичного переключения на анаэробные пути метаболизма (Проссер, Браун, 1967;
Проссер, 1977; Хочачка, Сомеро, 1977, 1988; Шилов, 1985;
Hochachka, Somero, 2002). Это конформационный тип дыхания.
Потребность в кислороде у различных организмов значительно
отличается: от полной кислородной зависимости (облигатные
аэробы) до полной независимости от присутствия кислорода в
среде (облигатные анаэробы). В последнем случае отсутствие
кислорода служит необходимым условием выживания таких организмов. Подавляющее большинство организмов занимают в отношении потребности в кислороде промежуточное положение
(Проссер, Браун, 1967; Проссер, 1977 Хачачка, Сомеро, 1977,
1988). Огромный диапазон в отношении кислородной зависимости — следствие биохимических адаптаций, сформировавшихся
у организмов, живущих в различных кислородных условиях.
Различные организмы существенно отличаются также в отношении диапазона колебаний концентрации кислорода в среде. Множество видов способны существовать в среде с большим перепадом концентрации кислорода в окружающей среде, включая его
минимальные концентрации (порядка 1 мл/л). Это эвриоксибионты, к которым относятся многие беспозвоночные, живущие в грунте, рыбы стоячих вод и др. Вместе с тем, часть организмов проявляют очень высокую чувствительность к содержанию кислорода в
среде и к перепадам его концентрации (стенооксибионты). К этой
группе относятся многие ракообразные, некоторые рыбы (лососевые и часть окуневых) и др. Высокая чувствительность к кислороду у стенобионтных организмов — следствие существования в постоянных кислородных условиях.
Таким образом, основной экологической проблемой, связанной
с содержанием кислорода в среде, является его недостаток в определенных условиях существования тех или иных организмов.
Каковы особенности энергетического метаболизма у животных,
обитающих  в условиях недостатка кислорода? В процессе эво

люции сформировались две основных стратегии реагирования на
дефицит кислорода (Проссер, 1977; Хочачка, Сомеро, 1977, 1988;
Шмидт-Ниельсен, 1982; Озернюк 1992, 2003; Hochachka, Somero,
2002). Первый тип реагирования на недостаток кислорода в среде
связан с активацией механизмов, увеличивающих эффективность
аэробного метаболизма на молекулярном, клеточном и тканевом
уровнях. Примером такого активного реагирования на недостаток кислорода в среде служит, в частности, жаберная система у
рыб, обитающих в водоемах с недостаточным содержанием кислорода.
Второй тип реагирования на кислородную недостаточность
связан с эволюционной перестройкой энергетического метаболизма, состоящей прежде всего в увеличении доли энергоснабжения за счет анаэробных процессов, прежде всего, углеводного обмена. Данный тип энергообмена характерен для организмов, обитающих в течение продолжительного времени в условиях гипоксии или аноксии. К этой группе животных относятся
многие донные беспозвоночные, обитающие в норах кольчатые
черви, литоральные двустворчатые моллюски, а также паразитические черви (Проссер, Браун, 1967; Проссер, 1977; Hochachka,
Somero, 2002).
Особый адаптационный механизм, который можно рассматривать как наиболее ярко выраженный вариант второго типа
реагирования на кислородную недостаточность в среде, обнаружен у некоторых животных, способных в течение длительного времени (от нескольких суток до нескольких месяцев) находиться в условиях аноксии. Основным источником энергии у
этих организмов служит гликоген, запасы которого в тканях,
прежде всего в печени, огромные (в 5–10 раз превышающие
обычную концентрацию этого соединения у животных, обитающих в нормальных условиях) (Проссер, 1977; Хочачка, Сомеро, 1988). К этой группе относятся, в частности, золотая рыбка, пресноводная черепаха, мидии. Эти две основные адаптационные стратегии наиболее отчетливо выражены у животных,
обитающих в экстремальных с точки зрения содержания кислорода условиях.

1. КОНЦЕНТРАЦИЯ КИСЛОРОДА В РАЗЛИЧНЫХ
ТИПАХ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

Содержание кислорода в воде, воздухе и почве — основных типах природной среды — существенно отличается и это обстоятельство играет важную роль в формировании морфофункциональных особенностей органов дыхания (Проссер, 1977; Шмидт-Ниельсен, 1982; Хочачка, Сомеро, 1988; Шилов, 1985; Озернюк, 1992,
2000, 2003; Hochachka, Somero, 2002). Концентрация кислорода значительно варьирует при различных изменениях состояния среды: в
разные сезоны года, в течение суток, при разных температурах,
под действием атмосферных осадков, наличия различных соединений в среде, антропогенных воздействий и др.

Вода
Для изучения особенностей водного дыхания важнейшее значение
имеет содержание кислорода в этой среде. Концентрация кислорода
определяет степень развития дыхательной системы у водных животных. Следует отметить, что концентрация кислорода в воде во много
раз ниже, чем в воздухе. По этой причине водные животные вынуждены прокачивать через свои органы дыхания очень большие количества воды для достижения требуемого уровня энергетического обмена. Не менее существенным представляется анализ факторов, вызывающих изменение содержания кислорода в воде. На содержание кислорода в воде значительное влияние оказывает его парциальное давление в воздушной среде, которая граничит с водной поверхностью,
температура, присутствие других растворенных веществ, перемешивание, а также зеленые фотосинтезирующие растения, обогащающие
кислородом водную среду (Строганов, 1962; Проссер, Браун, 1967;
Шмидт-Ниельсен, 1976, 1982; Проссер, 1977; Шилов, 1985). Важным
фактором, постоянно влияющим на содержание кислорода в воде, служит температура. Повышение температуры среды вызывает снижение содержания кислорода (Krogh, 1941; Винберг, 1956; Шмидт-Ниельсен, 1982; Шилов, 1985). Температурная зависимость концентрации кислорода в пресной и морской воде представлена в табл. 1.
Наличие большого количества органики (ил, детрит) значительно
снижает содержание кислорода в воде за счет его использования на
разложение этих органических остатков. Дефицит кислорода в воде с

большим количеством органики усиливается при высокой температуре, а также зимой, когда водоемы покрыты льдом и доступ кислорода
практически прекращается. По этим причинам количество растворенного в воде кислорода значительно варьирует. Если в хорошо аэрированных водоемах его концентрация составляет от 7 до 11 см3/л, то при
неблагоприятных условиях, упомянутых выше, содержание кислорода
может снижаться до 0,3–0,7 см3/л (Проссер, 1977; Шмидт-Ниельсен,
1982; Шилов, 1985). Недостаточное содержание кислорода в водной
среде привело к формированию у водных организмов комплекса адаптационных механизмов, компенсирующих его дефицит.

Воздух
Воздушное дыхание дает наземным позвоночным много преимуществ с точки зрения биоэнергетики. Легкая доступность кислорода
воздуха служит важнейшим условием достижения наземными животными высокого уровня энергетического метаболизма. Кроме того,
малая теплопроводность и теплоемкость воздуха по сравнению с
водой дает возможность этим животным поддерживать существенную разницу между температурой тела и температурой внешней среды, что служит одним из основных факторов гомойотермии.
Несмотря на очевидные отличия механизмов водного и воздушного дыхания, непосредственный перенос кислорода из органов
дыхания (жабр и легких) в кровь принципиально сходен: кислород,
попадая  в легкие, предварительно растворяется в тонкой пленке
влаги, которая выстилает внутреннюю поверхность этого органа
дыхания, и уже из жидкой фазы диффундирует в кровь, как и в случае водного дыхания (Проссер, Браун, 1967; Проссер, 1977; Шмидт
ТАБЛИЦА 1. Концентрация кислорода (мл / л),
 растворяющегося в пресной и морской воде при разных
температурах

Температура, °С
Пресная вода
Морская вода

0
10,29
7,97
10
8,02
6,35
15
7,22
5,79
20
6,57
5,31
30
5,57
4,46