Избранные труды. Этология и эволюционная биология

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Е.Н. ПАНОВ
ИЗБРАННЫЕ
ТРУДЫ
ЭТОЛОГИЯ. ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2012

УДК: 639.113.9:591.152
Е.Н. Панов. Избранные труды по этологии и эволюционной биологии. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2012. 695 стр. с илл.
В книге представлены  работы эволюциониста и этолога Е.Н. Панова  по различным
аспектам наук о поведении и его роли в эволюции, опубликованные в 1963–2011 гг.
Тексты сгруппированы в семь разделов: История и методология науки (11 статей), Проблема вида и гибридизация (6), Поведенческая экология  (5), Сравнительная этология
(7), Социальное поведение и коммуникация  (3), Биоакустика  (3). Поведение Homo
sapiens (2).  Приложен также общий список трудов Е.Н. Панова (286 названий).
Для биологов широкого профиля, зоологов и всех интересующихся и методологией науки
и вопросами поведения животных и человека.
ISBN 978-5-87317-868-1
© Е.Н. Панов, 2012.
© ИПЭЭ РАН, 2012.
© ООО “КМК”, издание, 2012.

ПРЕДИСЛОВИЕ
Вниманию читателя предлагается сборник опубликованных ранее статей Е.Н. Панова – известного зоолога, этолога, профессора, академика РАЕН, лауреата Государственной премии Российской Федерации и премий МОИП. Выход сборника приурочен
к 75-летнему юбилею Е.Н. Панова, за плечами которого – более полувека полевых исследований и напряженных научных поисков, результаты которых нашли отражение в
его многочисленных статьях и книгах.
В далекие 50-е годы, будучи студентом Биологического факультета МГУ
, Е.Н. Панов выбрал в качестве основного направления своих исследований  этологию – науку о
закономерностях поведения животных в естественной среде обитания, опирающуюся
на представления о врожденных механизмах видоспецифического поведения, развитые в работах К. Лоренца и Н. Тинбергена. В те годы подобный выбор определенно не
сулил легкой жизни и даже требовал известной смелости, ибо начало научной биографии юбиляра пришлось на период, когда этология входило в число научных направлений, упоминание о которых  в нашей стране допускалось лишь в связи с их критикой. О
послевоенном триумфе этологии на сцене мировой науки в советской печати вплоть до
конца 60-х годов не упоминалось даже вскользь.
Не удивительно, что претворять  в жизнь программу этологических исследований
Е.Н. Панову на первых порах пришлось вдали от крупных научных центров. Спустя год
после окончания университета он отправляется в Южное Приморье в заповедник Кедровая падь. Полевая работа в этом интереснейшем районе захватила молодого зоолога.
Пожалуй, можно пожалеть о том, что этот период не отражен на страницах юбилейного
издания. А между тем, именно на Дальнем Востоке Е.Н. Пановым были собраны материалы для первых серьезных статей о поведении зуйков, сорокопутов и синиц-гаичек,
опубликованных в 1963 и 1964 годах. Эти работы впервые в отечественной зоологической литературе убедительно продемонстрировали перспективность этологического подхода к изучению поведения животных в природе. Позднее результаты  исследований на
юге Приморья, были обобщены Е.Н. Пановым в фундаментальной монографии "Птицы Южного Приморья" (1973).
Завершив исследования в заповеднике, Е.Н. Панов переезжает в Новосибирск, где
в течение нескольких лет (1965–1971 гг.) работает в Институте цитологии и генетики
Сибирского отделения АН СССР в составе исследовательского коллектива, возглавляемого талантливым ученым и энергичным организатором науки Н.Н.Воронцовым. Не
без его влияния проблемы генетических аспектов видообразования, гибридизации, изолирующих механизмов прочно и надолго обосновались в сфере научных интересов
Е.Н. Панова. В период работы в Новосибирске он активно публикуется в широко известных в то время сборниках "Проблемы эволюции", выходивших под редакцией Н.Н. Воронцова (1968–1973 гг.). Хотя эти публикации здесь не представлены, некоторые из
них, как мне кажется, заслуживают упоминания. Во-первых, это обширный обзор по
проблеме этологических механизмов репродуктивной изоляции, впервые на русском
языке исчерпывающим образом осветивший эту тему. Во-вторых, это статья о гибридизации обыкновенной и белошапочной овсянок под Новосибирском, положившая начало многолетним исследованиям на всем пространстве ареалов этих видов, которые в

настоящее время ученики юбиляра продолжают уже на новом уровне, с применением
самых современных молекулярно-генетических методов.
Верность  своей исследовательской программе, построенной на синтезе сравнительной этологии и проблем микроэволюции,  Е.Н. Панов сохранил и после того, как в
1971 г. возвратился в Москву и поступил на работу в Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова (ныне Институт проблем экологии и
эволюции им. А.Н. Северцова  РАН). В настоящее время стаж его непрерывной работы
в этом институте превысил 40 лет и можно только удивляться тому, как много ему за это
время удалось сделать. Опубликованы десятки статей, одна за другой выходили научные монографии и научно-популярные книги. За приоритетный цикл работ "Фундаментальное исследование коммуникации животных и биосоциальности: организационные механизмы и эволюционные преобразования" (книги "Механизмы коммуникации у птиц", 1978; "Поведение животных и этологическая структура популяций", 1983;
"Гибридизация и этологическая изоляция у птиц", 1989) Е.Н. Панов удостоен в 1993 г.
Государственной премии Российской Федерации. Книги "Поведение животных и этологическая структура популяций" и "Гибридизация и этологическая изоляция у птиц"
удостоены также первых премий МОИП  за 1983 и 1989 гг.
Сборник публикаций Е.Н. Панова – патриарха российской этологии и одного из
известнейших отечественных зоологов, без сомнения станет заметным явлением. Сборник включает 38 статей и обзоров по вопросам истории и методологии науки, проблеме
вида и гибридизации, поведенческой экологии, сравнительной этологии, социальному
поведению и коммуникации животных, биоакустике, эволюционным и этологическим
аспекта поведения человека. Подборка публикаций достаточно полно отражает основные направления исследований автора за весь период его работы в ИЭМЭЖ–ИПЭЭ
РАН.
Излишне говорить о том, что книга принесет огромную пользу и станет хорошим
подспорьем для молодых зоологов, ориентированных на изучение поведения животных. Широкий круг интересов Е.Н. Панова и богатый спектр исследованных им объектов, отраженный на страницах книги, привлекут к ней внимание и орнитологов, и герпетологов, и териологов. Многие статьи, включенные в сборник, могут служить непосредственным образцом проведения полевых исследований социального поведения
и коммуникации птиц, рептилий и млекопитающих. Большой интерес представляет
историко-методологический раздел  сборника. Е.Н. Панов принадлежит к числу тех
немногих представителей отечественной биологии, для которых изучение конкретных
научных проблем неотделимо от критического осмысливания и творческого развития
теоретических идей и подходов, бытующих в той или иной области науки. Представленные в том разделе статьи содержат исчерпывающий анализ развития теоретических
представлений в области изучения процессов микроэволюции, поведения животных и
человека.
Сборник без сомнения будет интересен и для историков науки. Личность Е.Н. Панова, вся его научная, общественно-научная и популяризаторская деятельность могут
служить превосходным "модельным объектом" для изучения сложного и противоречивого процесса внедрения и ассимиляции идей этологии, как особого направления в изучении поведения животных, на почве отечественной науки. Я уже упоминал о том, что
в Советском Союзе этология была воспринята как вызов политически ангажированному научному официозу, объявлена буржуазной лженаукой, и ее развитие оказалось полностью блокировано вплоть до конца 60-х годов. Первые переводы трудов К.Лоренца и
Н.Тинбергена, выполненные Е.Н. Пановым, были изданы у нас только на рубеже 60-х и
70-х годов. В тот же период в обществе "Знание" им были опубликованы три брошюры
с изложением основ этологического подхода к изучению поведения животных и исто

рии этологии. Значение всех этих книг и заслуги их автора для развития этологических
исследований в нашей стране трудно переоценить.
Всемерно приветствуя издание сборника, хочу выразить уверенность в том, что он
без сомнения найдет самую широкую аудиторию читателей и, повторюсь, принесет
большую пользу молодым зоологам, намеревающимся посвятить себя изучению поведения животных.
 
 В.В. Иваницкий, доктор биологических наук

ИСТОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ НАУКИ
1. Методологические проблемы в изучении
коммуникации и социального поведения животных1
Введение
«...удручающе легко найти то, что ищешь и чрезвычайно трудно увидеть то, чего заранее не ожидаешь или не стремишься найти»
Г. Цопф. Отношение и контекст
В одной из своих статей с интригующим названием «Этология в меняющемся мире»
нобелевский лауреат Нико Тинберген (Tinbergen, 1976) указывает на беспрецедентный
рост наук о поведении за последние 20 лет2. Да и сейчас трудно представить себе серьезное исследование по физиологии, экологии, систематике или какой-либо другой традиционной биологической дисциплине, полностью игнорирующее поведенческие аспекты проблемы. У нас на глазах возникли такие направления биологических исследований как генетика поведения, нейроэтология, экологическая этология и многие другие. Несомненна также явная тенденция к сближению между современной этологией и
науками о человеке – как естественными (антропология психология), так и гуманитарными (лингвистика).
Столь стремительный рост и столь мощное ветвление этологии, которая всего лишь
50 лет назад представляла собой сугубо локальное явление в научном мире (кучка европейских исследователей-энтузиастов, занятая мало кому понятными в то время исследованиями поведения птиц – см. Панов 1975а), немыслимы на базе одного лишь количественного накопления фактов. Интенсивное развитие науки чревато тяжелыми болезнями роста, трудностями совмещения в единой картине старых и новых представлений, напряженной конкуренцией между ними, ломкой привычных традиционных классических схем. В этом смысле история современной этологии дает богатейший материал для размышлений о путях эволюции научного знания. Это одна из увлекательнейших тем в методологии и в истории науки (см. например Кун, 1975; Marney, Schmidt,
1976).
Мало у кого сейчас остается сомнение в том, что так называемая классическая этология 1930-х–1950-х годов, основанная на трудах К. Лоренца, Н. Тинбергена и их учеников, – это нечто совсем иное чем этология 1970–1980-х годов. Чтобы убедиться в
этом, достаточно сравнить две программные статьи Н. Тинбергена, датируемые 1942 и
1976 гг. Период создания классической этологической теории – это в значительной степени период активной самоизоляции, без которой трудно или невозможно создать строгий научный язык, необходимый для формирования исследовательской программы нового направления (Панов, 1975а). Начиная с 1960-х годов этология вступает в фазу ассимиляции достижений других дисциплин, отдавая им, в свою очередь, плоды своих
предыдущих исканий. Это стадия синтеза, на которой теряются строгие границы еще
недавно четко очерченной дисциплины. «Имея в виду постепенное слияние этологии –
в старом узком смысле слова – с нейрофизиологией, многими разделами психологии,
экологией, эволюционными исследованиями и генетикой, я буду использовать термин
1 Статья опубликована в 1983 г. в сб. «Итоги науки и техники. Зоология позвоночных Т. 12».
2 Как указано в сноске 1, обсуждается ситуация, существовавшая в начале 1980-х годов.

1. Методологические проблемы
этолог в широком смысле, в приложении ко всем биологам изучающим поведение», –
пишет Н. Тинберген (Tinbergen, 1976).
 Тема коммуникации животных была одной из центральных в исследованиях классической этологической школы. По ряду причин, которых мы коснемся ниже, гораздо
меньше внимания ранние этологи уделяли анализу долговременных связей между особями в составе группы – тому, что мы сейчас называем социальным поведением и социальной организацией. Вместе с тем, и в этой области имеются превосходные образцы
работ классической школы – например, многолетние исследования межперсональных
связей в колониях галок (Lorenz, 1931, 1935).
Задача настоящего обзора состоит в том, чтобы обрисовать картину эволюции наших
взглядов на сущность коммуникации и социального поведения животных за последние
четверть века и выявить те трудности, с которыми связана непрекращающаяся борьба
мнений в этой области исследований. Мы коснемся также тех опасностей, которые таит в
себе неосознанное эклектическое смешение разных подходов, каждый из которых органически связан с деятельностью определенной научной школы и логически оправдан в
системе взглядов этой школы. Будучи вполне работоспособными и плодотворными сами
по себе, такие чуждые друг другу подходы при их некритическом объединении ведут к
чисто логическим несоответствиям, к неверным интерпретациям эмпирических данных
и подчас к формулированию достаточно бесплодных гипотез и теорий (Purton, 1978).
1.1. Коммуникация и социальное поведение: полезность
разграничения
Понятия «коммуникация» и «социальное поведение» в значительной степени перекрывают друг друга, так что некоторые авторы склонны рассматривать их почти как
синонимы (например, Шибутани, 1969). Однако здесь существуют некоторые тонкие
различия, которые полезно подчеркнуть в контексте данного обзора.
Социальное поведение есть основа и средство поддержания социальной организации (Morrison, Menzel, 1972). Мы полагаем что в этом смысле социальное поведение
включает в себя как прямые, так и опосредованные связи между особями. Так, если в
группе животных α-особь и не взаимодействует непосредственно с индивидами самых
низших рангов, ее присутствие несомненно влияет на их поведение и дальнейшие жизненные перспективы. В данном случае между α-особью и аутсайдерами нет прямых
контактов, нет коммуникации в строгом смысле слова, но есть причинно обусловленные связи, обязанные социальному поведению всех членов группы.
Если рассматривать коммуникацию в этом сравнительно узком смысле (как реализацию непосредственных контактов), то ее можно считать средством реализации социального поведения, а социальное поведение – средством установления и поддержания
социальной структуры и организации (см. Панов, 1983).
При таком подходе события, происходящие в социуме, соотносятся друг с другом по
иерархическому принципу (см. Dawkins, 1976). Попытки представить эту иерархию событий в явной форме были сделаны впервые в середине 1970-х годов (Панов, 1975б; Hinde,
1976). Эти две схемы отличаются друг от друга в основном чисто терминологически. Мы
именовали нашу иерархическую триаду как контакты – взаимодействия – группировки, Р.
Хайнд – как взаимодействия – взаимосвязи – структура3. В обоих случаях собственно коммуникация (как процесс обмена коммуникативными сигналами) функционирует, по мнению авторов, в основном на первом, низшем уровне организации событий.
3 Поскольку первый, второй и третий элементы каждой данной триады комплементарно соответствуют таковым другой триады, понятие «взаимодействие» в этих схемах несет разное содержание.

Е.Н. Панов. Избранные труды
Р. Хайнд, подчеркивая эвристическую полезность своей схемы, указывает, что она
существенно отличается от одномерной схемы, привычной в классической этологии, и
призвана сместить акценты с анализа парных взаимодействий (собственно коммуникация в нашем смысле) на анализ долговременных социальных процессов в группе (то
есть на социальное поведение и социальную организацию в сегодняшнем их понимании).
О необходимости подобного смещения акцентов, диктуемых нынешними задачами
изучения социо-демографических систем, говорит и Дж. Крук (Crook, 1970б). Он пишет, что в свете этих задач совершенно недостаточен даже самый детальный анализ
парных контактов между особями, изучение которых было одной из важнейших тем
классической этологии. Описание социального процесса в группе в терминах парных
контактов столь же бесплодно, как попытка прокомментировать футбольный матч, трактуя его исключительно как ряд последовательных контактов между разными парами
игроков. Сама суть игры – в неповторимом разнообразии позиций всех участников матча, причем каждая такая позиция должна рассматриваться с учетом позиций остальных
членов обеих команд.
Разумеется, проводимое здесь противопоставление между коммуникацией, как обменом сигналами между непосредственными участниками парного контакта, и социальным поведением, как долговременным многоуровневым процессом, в значительной
степени схематично. Однако подобный схематизм – это методологически непременное
условие в изучении любой сложной системы. Большой запас степеней свободы которым обладают функционирующие элементы социо-демографической системы, придают последней облик аморфности, и уже одно это обстоятельство требует построения
достаточно жестких моделей описания (см. Харвей, 1974: 277), сформулированных по
возможности явным, эксплицитным образом. Схематизм подобных моделей, который
на первых порах игнорирует тонкости моделируемого объекта, является скорее их достоинством нежели недостатком (Панов, 1975а: 28). Важно лишь, чтобы основания для
формулирования модели были понятны и представлены в столь же эксплицитной форме, как и сама структура модели (см. Purton, 1978).
К сожалению, важное разграничение между сиюминутными актами коммуникации
и долговременными социальными процессами не всегда очевидно для исследователей
(см., напр., Ильина, 1982). Ниже мы попытаемся более подробно проанализировать сущность этих различий а также историческую перспективу их формирования в умах исследователей.
1.2. Принципы изучения коммуникации
в классической и в синтетической этологии
Теория поведения в ранних построениях этологии удовлетворяла одному весьма
важному условию: она позволяла вывести значительное число положений и гипотез
всего лишь из двух-трех исходных (априорных) посылок4. Самой важной из них было
дедуктивное представление о существовании нескольких в целом автономных мотивационных систем, каждая из которых ответственна за свой собственный тип поведенческой активности – такой, например, как пищевое, агрессивное, половое поведение и
т.д. (подробнее см. Хайнд, 1963; Slater, 1974; Панов, 1975а). Согласно взглядам Н. Тинбергена (Tinbergen, 1942 1952), коммуникативные сигналы, именуемые демонстрациями, представляют собой своего рода незавершенные акции, обязанные интерференции
и конфликту разных мотиваций (например, половой и агрессивной). Таково их эволю4 О методологической важности этого условия см. Кузнецов 1980: 77–78 и далее.

1. Методологические проблемы
ционное происхождение и, вместе с тем, – каждое данное сиюминутное проявление5.
Согласно этой схеме, демонстрации дискретны (каждая из них может быть однозначно
выделена из потока поведения) и обладают достаточно стабильными и определенными
«значениями»: приветствия, угрозы, подчинения и т.д.
В этом пункте описанные построения смыкаются с другим исходным положением
классической этологии – о фиксированных моторных координациях (fixed action patterns)
которые в сфере коммуникации играют роль ключевых знаковых стимулов (sign stimuli).
Эти знаковые стимулы, или релизеры, предъявляемые в поведении одного из коммуникантов, совершенно определенным образом активируют врожденную программу реагирования другой особи-коммуниканта, вызывая у нее фиксированный комплекс действий, соответствующий ситуации и полученному сигналу. Например, в ответ на
стереотипную демонстрацию угрозы со стороны одного животного, другое воспроизводит стереотипную демонстрацию подчинения.
Несколько забегая вперед, отметим явную детерминистическую направленность этой
схемы, обязанную генетическому преформизму, который вне всякого сомнения культивировался в ранней этологии. Надо сказать, что исторически этот культ врожденного
поведения был вполне оправдан необходимостью разработки сравнительного подхода
для нужд филогенетических построений (Панов, 1975а: 24; Bateson, Hinde, 1976: 5).
Рассмотренные представления о механизмах коммуникации животных органически связаны с т. н. энергетическими моделями индивидуального поведения, разработанными К. Лоренцом и Н. Тинбергеном (Хайнд, 1963). Это значит, что предлагаемая ими
схема коммуникации неизбежно должна оказаться под угрозой элиминации, как только
возникнут серьезные сомнения в справедливости общей схемы поведения, выдвинутой
классической этологией. Сейчас ни для кого не секрет, что именно это и случилось в
последние два десятилетия (Хайнд, 1963; Slater, 1974; Bateson, Hinde, 1976 и мн. др.).
Так, по мнению П. Слейтера, многие представления классической этологии (в частности, так называемая схема ключа и замка) уже в начале 1970-х годов отошли в область
истории науки (Slater, 1974: 92; Дьюсбери, 1981: 29; см. также БСЭ статья Этология).
В этой ситуации может показаться удивительным, что здание традиционных взглядов на сущность коммуникации продолжает существовать и по сей день, лишившись
своего фундамента и фактически повиснув в воздухе. Однако мы перестанем удивляться этому, если вспомним, что анализируемый здесь локальный эпизод в эволюции человеческих знаний в действительности иллюстрирует весьма типичную ситуацию в истории науки. В подобной ситуации небольшая часть исследователей всеми
силами пытается спасти гибнущую на глазах теорию (см. например Moynihan, 1970;
Baerends, 1975) тогда как основная их масса, не задумываясь сколько-нибудь серьезно о теоретических основаниях своей деятельности, занята решением частных вопросов-головоломок, как называет их Т. Кун (1975: 57–66 и далее). На этой стадии
«нормальной науки» усилия ученых, занятых анализом аномалий, не согласующихся
с господствующей теорией, остаются на заднем плане. Однако когда аномалий становится слишком много, наступает период кризиса и революционной смены парадигмы. Можно думать, что сегодня проблема сущности коммуникации животных находится на стадии надвигающегося кризиса.
Пожалуй, одним из самых трудных вопросов, стоящих на повестке дня, является
крайне запутанный вопрос о единицах коммуникации. Что представляет собой тот самый «коммуникативный сигнал», о котором мы постоянно говорим? Представляет ли
он собой некую дискретную сущность, однозначно отделимую от прочих коммуникативных сигналов? Соответственно, является ли эманация и прием коммуникативных
5 О возникающих в этом пункте неясностях см. Панов 1978: 23–24.

Е.Н. Панов. Избранные труды
сигналов процессом преимущественно дискретным или главным образом континуальным? И вправе ли мы, подобно некоторым теоретикам (например Wilson, 1975а), устанавливать точное количество коммуникативных сигналов, используемых разными видами животных, и строить на этой основе теорию эволюции коммуникативных систем?
Вот те основные вопросы, которые нам предстоит обсудить в этом разделе.
В соответствии с логикой развития любого научного исследования (от описания
объекта к его объяснению) мы рассмотрим сначала традиционные и приходящие им на
смену принципы структурирования и классификации видовых коммуникативных систем, а затем – различные, подчас конкурирующие друг с другом подходы, лежащие в
основе гипотетических объяснений функции и эволюции коммуникативного поведения. Следуя терминологии Д. Харвея (1974), мы будем называть процедуры формального структурирования интересующих нас объектов моделями описания, а основанные
на них объяснительные схемы – моделями объяснения.
Модели описания в исследованиях коммуникации животных
Инвентаризация видовых сигнальных репертуаров:
отсутствие единых принципов
Одним из главных требований, предъявляемых к деятельности исследователя, является требование воспроизводимости полученных им результатов. На начальном этапе описания объекта это требование обеспечивается выбором неких конвенциональных принципов, в соответствии с которыми производится отбор структурных элементов (инвентаризация) и расстановка их относительно друг друга (классификация). Этот
этап работы, предопределяющий научную весомость всех последующих построений и
выводов, жизненно важен в сравнительных дисциплинах, имеющих дело с сотнями и
тысячами высоко индивидуализированных (в каком-то смысле уникальных) объектов,
каковыми являются зоологические виды. Кустарные описания видовых коммуникативных систем, построенные на одной лишь интуиции, без использования глубоко продуманной логической схемы, полностью исключают возможность сопоставления и аккумулирования результатов, полученных разными наблюдателями.
К сожалению, нечто подобное и происходит сегодня в той сфере этологии которая
занята исследованием систем коммуникации у животных. Приведу лишь один весьма
типичный пример. В работе Д. Эйнли (Ainley, 1975), который насчитал у пингвина Адели Pygoscelis adeliae около 25 демонстраций, к их числу относятся такие действия, как,
например нападение на оппонента (атака), сгорбленная поза и опускание глазного яблока. Все эти действия фигурируют в окончательном списке как равноценные друг другу единицы («демонстрации»), хотя сам автор пишет (с. 507), что опускание глазного
яблока «...является компонентом всех (прочих – Е.П.) главных демонстраций». В том
же сборнике статье Д. Эйнли непосредственно предшествует работа Е. Спарра (Spurr,
1975), также посвященная коммуникации пингвина Адели. Здесь атака рассматривается
уже не как демонстрация, а как элементарный акт (наравне с гнездостроением, копуляцией, бегством от соперника и поведением избегания), а суммарное число демонстраций приравнивается к 10 (в отличие от 25 у Д. Эйнли). Только три демонстрации (!)
оказываются общими для обоих списков.
 Стоит задуматься над тем, в чем причина столь явного несовпадения результатов,
полученных двумя квалифицированными наблюдателями на одном и том же прекрасно
исследованном виде. Обязано ли это несоответствие случайному стечению обстоятельств, или же здесь проявляются какие-либо методологические пороки, объективно
присущие данному направлению исследований?