Речной бобр (Castor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на примере Приокско-Террасного государственного биосферного природного заповедника)
Покупка
Новинка
Издательство:
КМК
Под ред.:
Дгебуадзе Ю. Ю.
Год издания: 2012
Кол-во страниц: 151
Дополнительно
Вид издания:
Монография
Уровень образования:
Дополнительное профессиональное образование
ISBN: 978-5-87317-873-5
Артикул: 838948.01.99
Коллективная монография посвящена средообразующей деятельности речного бобра - ключевого вида малых рек Приокско-Террасного заповедника. Изучение динамики численности и распределения бобров в водоёмах заповедника проводится более 60 лет, с первых дней реинтродукции. Рассмотрены общие природные характеристики заповедника, включая климат, рельеф, гидрологическую сеть, характеристику флоры и фауны. Представлены особенности обитания речного бобра, включая детальное описание многолетней динамики численности с характеристикой изменения размещения поселений, строительной деятельности, особенностей кормодобывания, влияния хищников и вербальное описание изменения местообитаний на территории заповедника. Особое внимание уделено математическим моделям, предназначенным для выявления основных тенденций изменения численности и построения прогноза популяционной динамики с учетом особенностей экологии вида. Охарактеризованы различные аспекты влияния бобров на водные и околоводные экосистемы малой реки Таденки, даны количественные и качественные характеристики влияния деятельности бобра на зоопланктон, макрозообентос, размножение амфибий, динамику черноольшаника и высшую водную растительность в местообитаниях речного бобра. Обсуждаются потенциальные возможности применения космических снимков среднего (Landsat 7) и сверхвысокого (IKONOS, GeoEye-1) пространственного разрешения для картирования объектов жизнедеятельности бобров.
Данная монография будет интересна и полезна широкому кругу ученых - зоологам, гидробиологам и ботаникам, специалистам, работающим на стыке геоматики и экологии. Знание средообразующей деятельности бобра важно для специалистов, работающих в области сохранения биологического разнообразия, заповедного дела и рыбного хозяйства, а также для студентов и аспирантов.
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
- ВО - Бакалавриат
- 06.03.01: Биология
- ВО - Магистратура
- 06.04.01: Биология
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Е.Н. Панов СОРОКОПУТЫ (СЕМЕЙСТВО LANIIDAE) МИРОВОЙ ФАУНЫ ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ К 250-летию описания Карлом Линнеем рода Lanius Linnaeus, 1758 Товарищество научных изданий КМК Москва * 2008
Панов Е.Н. Сорокопуты (семейство Laniidae) мировой фауны. Экология, поведение, эволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 646 с. + 64 цв. вкл. В книге дано монографическое описание семейства сорокопутов Laniidae в объеме мировой фауны. В составе огромного отряда Воробьинообразных, включающего в себя свыше половины всех рецентных пернатых, сорокопуты выделяются уникальностью своего кормового поведения. Будучи исходно типично насекомоядными птицами, они далеко продвинулись по пути превращения в настоящих хищников, каковыми, по существу, оказываются ныне наиболее крупные представители семейства, такие, например, как сорокопуты серый и клинохвостый. Во Введении обсуждается дискуссионный вопрос о границах семейства и его возможных филогенетических связях с африканскими кустарниковыми сорокопутами. В первой главе дан обзор новейших сведений по всем сторонам биологии представителей 4 родов, формирующих семейство Laniidae (внешняя морфология, линька, хромосомные наборы, местообитания, миграции, социальная организация, коммуникативное поведение, особенности гнездования, структура популяций, межвидовые отношения, роль в экосистемах, враги и паразиты, взаимоотношения с человеком). Во второй главе проведена таксономическая ревизия африканских видов семейства, во многом опирающаяся на сравнительный анализ вокализации. Он основан на материалах, полученных из всех ведущих биоакустических коллекций мира. Здесь рассматриваются возможные пути становления в Африке центрального в семействе рода Lanius («настоящие сорокопуты»), половина видов которого освоили затем Голарк-тику и Индо-Малайскую область. В последующих главах с третьей по 22 биология 18 видов этого рода обсуждается в контексте их эволюционных трансформаций в процессе расселения из Африки в районы современной локализации видовых ареалов. Исключение представляет собой глава 14, где речь идет о зонах вторичного контакта и гибридизации трех видов «группы жуланов», проникших в Центральную Азию двумя независимыми путями. В последней главе 23 сделана попытка реконструкции филогенеза рода Lanius с акцентированием внимания на некоторых общих вопросах эволюции окраски и поведения этих птиц. Предложена гипотеза о существовании, помимо африканского центра видообразования, вторичного, локализованного в неогене в юго-восточной Азии. В связи с начавшейся в конце прошлого века глобальной депрессией численности сорокопутов специальное внимание уделено причинам этого явления, механизмам приспособления этих птиц к антропогенным изменениям ландшафтов, а также вопросу о возможных стратегиях восстановления численности их популяций. ISBN 978-5-87317-515-4 © Панов Е.Н., текст, иллюстрации, 2008 © Товарищество научных изданий КМК, издание, 2008
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие автора...................................................10 Введение.............................................................16 1. Род Lanius в таксономической структуре семейства Laniidae.....16 2. Генеалогия рода Lanius........................................20 3. Систематика рода Lanius на видовом уровне.....................26 1. Общие особенности биологии сорокопутов рода Lanius и их ближайших родичей....................................................27 1.1. Некоторые черты морфологии...................................27 1.1.1. Общие особенности строения.............................27 1.1.2. Размеры и пропорции....................................31 1.1.3. Окраска................................................35 1.1.4. Смена нарядов, линька..................................49 1.1.5. Кариотипы..............................................54 1.2. Основные черты биологии и поведения..........................55 1.2.1. Местообитания..........................................55 1.2.2. Миграции и зимовки.....................................57 1.3. Социальное поведение и годовой цикл..........................61 1.3.1. Социальная организация.................................61 1.3.2. Характер брачных связей................................63 1.3.3. Территориальное поведение и формирование пар...........64 1.3.4. Гнездостроительное поведение...........................65 1.3.5. Кладка.................................................71 1.3.6. Поведение родителей у гнезда...........................73 1.3.7. Развитие и некоторые особенности поведения птенцов.....75 1.3.8. Поведение во внегнездовой сезон........................77 1.3.9. Возрастной состав популяций............................78 1.4. Структура сигнального поведения..............................78 1.4.1. Общая схема коммуникативного процесса при формировании пар.. 78 1.4.2. Особенности вокализации................................80 1.5. Кормодобывательное и пищевое поведение.......................87 1.5.1. Кормодобывательное поведение...........................89 1.5.3. Манипулирование с пойманной жертвой....................91 1.5.4. Онтогенез хищнического поведения.......................92 1.5.5. Закрепление добычи на субстрате........................93 1.5.6. Кладовые...............................................98 1.5.7. Некоторые частные замечания...........................100 1.6. Межвидовые отношения........................................101 1.6.1. Пространственные взаимоотношения......................101 1.6.2. Гибридизация..........................................104 1.7. Роль в экосистемах..........................................105 1.8. Враги и паразиты............................................106 1.9. Взаимоотношения с человеком.................................110 1.9.1. Сорокопуты в антропогенной среде......................111 1.9.2. Сорокопуты и «соколиная охота»........................118
Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae) 2. Африканские виды семейства Laniidae................................121 2.1. Белоголовые сорокопуты р. Eurocephalus...........................121 2.2. Сорочий сорокопут Urolestes melanoleucus (Jardine, 1831).........130 2.3. Желтоклювый сорокопут Corvinella corvina (Lesson, 1831)..........138 2.4. Африканские эндемики рода Lanius.................................144 2.4.1. Современные представления о генеалогии и таксономии видов...144 2.4.2. Характерные черты внешнего облика...........................146 2.4.3. Основные черты биологии африканских видов р. Lanius.........150 2.4.4. Социальное поведение........................................156 2.4.5. Коммуникация и сигнальное поведение.........................160 2.4.6. Дивергенция акустического поведения в комплексе L. collaris.179 2.4.7. Выводы для таксономической ревизии африканских видов р. Lanius ... 184 2.5. Замечания о степени дивергенции родов в семействе Laniidae.......186 3. Южный серый сорокопут Lanius meridionalis Temminck, 1820...............188 3.1. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды......188 3.2. Местообитания....................................................194 3.3. Численность......................................................195 3.4. Весенний прилет и формирование пар...............................196 3.5. Гнездостроение, копуляция........................................202 3.6. Территориальное поведение........................................203 3.7. Гнездо...........................................................205 3.8. Кладка...........................................................206 3.9. Выводок..........................................................207 3.10. Успех гнездования...............................................208 3.11. Сроки гнездования...............................................209 3.12. Линька и сезонные миграции......................................211 3.13. Кормодобывательное поведение и рацион...........................212 4. Большеголовый сорокопут Lanius ludovicianus Linnaeus, 1776.........217 4.1. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды......220 4.2. Местообитания....................................................222 4.3. Численность......................................................226 4.4. Социальное поведение в ходе годового цикла.......................228 4.5. Сроки гнездования................................................229 4.6. Использование пространства.......................................230 4.7. Территориальное и брачное поведение..............................232 4.8. Гнездо...........................................................236 4.9. Кладка...........................................................239 4.10. Выводок.........................................................239 4.11. Успех гнездования...............................................242 4.12. Линька и сезонные миграции......................................244 4.13. Кормодобывательное поведение и рацион...........................246 4.14. Заметки по демографии...........................................249 5. Гигантский сорокопут Lanius giganteus Przewalski, 1887 ............251 6. Клинохвостый сорокопут Lanius sphenocercus Cabanis, 1873 ..............253 6.1. Ареал и географическая изменчивость..............................253 6.2. Особенности внешней морфологии...................................261 6.3. Местообитания....................................................262
Оглавление 5 6.4. Численность..................................................264 6.5. Сроки гнездования............................................266 6.6. Территориальное поведение....................................267 6.7. Гнездо.......................................................268 6.8. Кладка.......................................................270 6.9. Выводок......................................................272 6.10. Успех гнездования...........................................274 6.11. Линька......................................................274 6.12. Сезонные миграции...........................................277 6.13. Кормодобывательное поведение и рацион.......................278 6.14. Враги и паразиты............................................280 6.15. Заметки по поведению........................................281 7. Серый сорокопут Lanius excubitor Linnaeus, 1758...................284 7.1. Границы вида Lanius excubitor................................284 7.2. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды..287 7.3. Местообитания................................................292 7.4. Численность..................................................295 7.5. Прилет на места гнездования..................................297 7.6. Формирование пар.............................................299 7.7. Копуляция....................................................302 7.8. Гнездо.......................................................305 7.9. Кладка.......................................................308 7.10. Выводок.....................................................310 7.11. Успех размножения...........................................310 7.12. Сроки гнездования...........................................311 7.13. Линька и отлет на зимовки...................................314 7.14. Ситуация во внегнездовой сезон..............................316 7.15. Особенности кормового поведения.............................319 7.16. Биологические заметки.......................................323 8. Красноголовый сорокопут Lanius senator Linnaeus, 1758.............329 8.1. Ареал и подвиды..............................................329 8.2. Местообитания................................................331 8.3. Численность..................................................333 8.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования................334 8.5. Формирование пар.............................................335 8.6. Территория и территориальное поведение.......................338 8.7. Гнездостроение, копуляция....................................340 8.8. Гнездо.......................................................340 8.9. Кладка.......................................................342 8.10. Выводок.....................................................344 8.11. Сроки гнездования...........................................345 8.12. Успех размножения...........................................345 8.13. Линька и отлет на зимовки...................................346 8.14. Кормодобывательное поведение и рацион.......................347 8.15 Биологические заметки.......................................349 9. Маскированный сорокопут, чернопегий сорокопут Lanius nubicus Lichtenstein, 1823 ................................... 353
Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae) 9.1. Ареал.........................................................353 9.2. Местообитания.................................................354 9.3. Численность...................................................356 9.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования.................357 9.5. Сроки гнездования.............................................358 9.6. Гнездо........................................................358 9.7. Кладка........................................................359 9.8. Линька и отлет на зимовки.....................................360 9.9. Биологические заметки.........................................362 10. Чернолобый сорокопут, средний сорокопут Lanius mino r Gmelin, 1788.365 10.1. Ареал и географическая изменчивость..........................365 10.2. Местообитания................................................367 10.3. Численность..................................................368 10.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования................371 10.5. Занятие гнездовых участков и формирование пар................372 10.6. Гнездостроение и копуляция...................................378 10.7. Гнездо.......................................................380 10.8. Кладка.......................................................383 10.9. Выводок......................................................384 10.10. Успех размножения...........................................384 10.11. Сроки гнездования...........................................385 10.12. Линька и отлет на зимовки...................................386 10.13. Кормодобывательное поведение и рацион.......................387 10.14. Биологические заметки.......................................390 11. Европейский жулан, сорокопут-жулан Lanius collurio Linnaeus, 1758 .392 11.1. Ареал и подвиды..............................................394 11.2. Местообитания................................................396 11.3. Численность и состояние популяций............................397 11.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования................399 11.5. Занятие территорий, формирование пар.........................401 11.6. Гнездостроение и копуляция...................................406 11.7. Гнездо.......................................................407 11.8. Кладка.......................................................408 11.9. Выводок......................................................411 11.10. Успех размножения...........................................414 11.11. Линька и отлет на места зимовок.............................415 11.12. Враги и паразиты............................................418 11.13. Биологические заметки.......................................419 12. Туркестанский жулан Lanius phoenicuroides (Schalow, 1875)..........425 12.1. Ареал........................................................428 12.2. Местообитания................................................431 12.3. Численность..................................................433 12.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования................436 12.5. Занятие и охрана территорий, формирование пар................441 12.6. Гнездостроение, спаривание...................................443 12.7. Гнезда и кладки..............................................441 12.8. Выводок......................................................443
Оглавление 7 12.9. Сроки гнездования................................................447 12.10. Послегнездовой период и отлет на зимовки...................448 12.11. Рацион.....................................................450 12.12. Биологические заметки......................................450 13. Буланый жулан, рыжехвостый жулан, кашгарский жулан, даурский жулан Lanius isabellinus Hemprich et Ehrenberg, 1828........................452 13.1. Замечания по номенклатуре...................................452 13.2. Ареал и подвиды.............................................453 13.3. Буланый жулан, кашгарский жулан L. i. isabellinus Hempich et Ehrenberg, 1828 .......................................456 13.4. Даурский жулан Lanius isabellinus speculigerus Taczanowski, 1874.460 14. Зоны гибридизации между видами, входящими в «группу жуланов»...........467 14.1. Гибридизация между жуланами европейским L. collurio и туркестанским L. phoenicuroides.................................................467 14.2. Зона контакта и гибридизации европейского и даурского жуланов в горном Алтае....................................................482 14.3. О возможности гибридизации жуланов туркестанского L. phoenicuroides и буланого L. i. isabellinus....................486 14.4. Об отсутствии угнетенности гибридных популяций в «группе жуланов»... 489 15. Сибирский жулан, бурый сорокопут, восточноазиатский сорокопут, краснохвостый сорокопут, амурский жулан, японский жулан Lanius cristatus Linnaeus, 1758 .......................................................490 5.1.А...................................................реал и подвиды...............................................490 15.2. Местообитания...............................................492 15.3. Численность.................................................495 15.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования...............496 15.5. Формирование пар............................................498 15.6. Гнездо......................................................500 5.7. Кладка.......................................................501 15.8. Выводок.....................................................502 15.9. Сроки гнездования...........................................504 15.10. Линька и отлет на зимовки..................................504 15.11. Ситуация на зимовках.......................................506 15.12. Кормодобывательное поведение и рацион......................508 15.13. Биологические заметки......................................509 16. Японский сорокопут Lanius bucephalus Temminck et Schlegel, 1847...513 16.1. Местообитания...............................................514 16.2. Численность.................................................516 16.3. Весенний прилет и формирование пар..........................516 16.4. Копуляция...................................................520 16.5. Гнездо......................................................521 16.6. Кладка......................................................523 16.7. Выводок.....................................................523 16.8. Успех гнездования...........................................524 16.9. Сроки гнездования...........................................525 16.10. Линька и отлет на зимовки..................................526 16.11. Кормодобывательное поведение и рацион......................527
Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae) 16.12. Биологические заметки.....................................528 17 . Тигровый сорокопут, толстоклювый сорокопут Lanius tigrinus Drapiez, 1834.530 17.1. Местообитания..............................................532 17.2. Весенний прилет на места гнездования.......................533 17.3. Образование пар и начало гнездования.......................534 17.4. Гнездо.....................................................536 17.5. Кладка.....................................................537 17.6. Выводок....................................................537 17.7. Сроки гнездования..........................................538 17.8. Линька и отлет на места зимовок............................538 17.9. Биологические заметки......................................539 18. Филиппинский сорокопут Lanius validirostris Ogilvie-Grant, 1894..540 18.1. Ареал и подвиды............................................540 18.2. Местообитания..............................................541 18.3. Образ жизни................................................541 18.4. Биологические заметки......................................541 19. Тибетский сорокопут Lanius tephronotus (Vigors, 1831) .......... 544 19.1. Ареал и подвиды............................................544 19.2. Местообитания и численность................................547 19.3. Сроки гнездования..........................................548 19.4. Гнездо и кладка............................................549 19.5. Линька и миграции..........................................550 19.6. Биологические заметки......................................551 20. Длиннохвостый сорокопут Lanius schach Linnaeus, 1758.............554 20.1. Ареал и подвиды............................................557 20.2. Местообитания и численность................................560 20.3. Сроки размножения..........................................562 20.4. Гнездо.....................................................564 20.5. Кладка.....................................................565 20.6. Выводок .................................................. 566 20.7. Поведение родителей у гнезда...............................567 20.8. Успех гнездования..........................................567 20.9. Линька и отлет на зимовки..................................568 20.10. Осенние миграции и зимовки................................569 20.11. Биологические заметки.....................................569 21. Индийский жулан Lanius vittatus Valenciennes, 1826...............573 21.1. Ареал и подвиды............................................573 21.2. Местообитания и численность................................574 21.3. Прилет на места гнездования, занятие гнездовых территорий..576 21.4. Формирование пар...........................................576 21.5. Гнездостроение и копуляция.................................581 21.6. Гнездо.....................................................583 21.7. Кладка.....................................................585 21.8. Выводок .................................................. 585 21.9. Сроки гнездования..........................................586 21.10. Линька и отлет на зимовки.................................587 21.11. Биологические заметки.....................................587
Оглавление 9 22. Бирманский сорокопут Lanius collurioides Lesson, 1834.............588 22.1. Местообитания и численность.................................591 22.2. Сроки гнездования...........................................592 22.3. Гнездо и кладка.............................................592 22.4. Сезонные миграции...........................................593 22.5. Биологические заметки.......................................593 23. Эволюция и филогения настоящих сорокопутов рода Lanius............595 23.1. Филогенетические группы.....................................595 23.2. Вероятные пути становления ареала рода Lanius...............601 23.3. Приобретение ареалом рода Lanius его современных очертаний в результате экспансии видов из тропиков к северу..................602 23.4. Некоторые изменения характеристик видов в процессе их расселения.... 609 23.5. Эволюция окраски как реализация комбинаторики признаков архетипа.... 611 23.6. Эволюция сигнального поведения как реализация комбинаторики признаков архетипа................................................614 23.7. Филогенетическая гипотеза относительно хода дивергентной эволюци настоящих сорокопутов рода Lanius.................................620 Литература............................................................621 Указатель видов.......................................................645 Предметный указатель..................................................647
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА Сорокопуты семейства Laniidae — весьма своеобразная группа певчих птиц. Эти пернатые издавна привлекали к себе внимание орнитологов своими хищническими наклонностями. В отряде Воробьинообразных только для сорокопутов характерно регулярное использование в пищу мелких позвоночных. Эти повадки в той или иной степени свойственны большинству изученных видов, а у крупных форм позвоночные составляют весьма значимую долю их диеты. Хищническим повадкам сорокопутов отвечают и многие черты их морфологии, в частности строение клюва и лап. Эти особенности имеют много общего с тем, что мы видим в соответствующих структурах у дневных хищных птиц и сов. На востоке особей крупных видов сорокопутов прежде тренировали для ловли мелких птиц — своего рода мини-соколиной охоты. Для видов, в рационе которых важное место занимают позвоночные, добыча зачастую оказывается слишком объемной, чтобы ее можно было съесть за один раз. В этом случае незаменимым способом манипулирования с трупом жертвы оказывается фиксация его на субстрате. Это — или накалывание добычи на колючки и острые сучки, или заклинивание ее в развилках ветвей. Фиксация добычи для ее более эффективного поедания сочетается с запасанием корма впрок в так называемых «кладовых». Само латинское название рода — Lanius, что в переводе означает «мясник», — присвоено ему Карлом Линнеем ровно 250 лет назад. Впрочем, основу питания большинства видов сорокопутов составляют крупные насекомые. При охоте на них птицы пользуются в основном тактикой паука: «сиди и жди». Это значит, что кормовые угодья сорокопутов приурочены к открытым пространствам, где добычу можно подолгу высматривать с ветвей разбросанных там и тут кустов и деревьев. Эти особенности образа жизни сорокопутов во многом предопределили угрозу их существованию в современных ландшафтах. Участки местности с разреженными древесно-кустарниковыми насаждениями, которые служат излюбленными местообитаниями этих пернатых, подвергаются сегодня наиболее мощному антропогенному прессу. Именно они оказываются плацдармом для развития интенсивного сельского хозяйства, предполагающего использование огромных площадей под монокультуры. Антропогенизация и урбанизация ландшафтов неизбежно приводит к снижению численности крупных насекомых, что существенно подрывает кормовую базу сорокопутов. Особенно очевидный пример происходящего дает нам Западная Европа с ее чрезвычайно высокой численностью и плотностью населения людей. Здесь сорокопуты, как выяснилось, принадлежат к числу тех пернатых, которые одними из первых отказываются примириться с прогрессирующими изменениями ландшафтов, быстро переходя в категорию угрожаемых видов. Первые признаки сокращения численности ряда видов сорокопутов стали заметны около полувека тому назад, сразу после Второй Мировой войны. Но особенно тревожной ситуация оказалась начиная с 70-х гг. прошлого века.
Предисловие автора 11 Переход некогда весьма обычных видов европейских сорокопутов в категорию угрожаемых стал одной из главных тем Международного Симпозиума по сорокопутам, проходившего во Флориде в 1993 г. Угроза существованию этой группы пока что не столь очевидна в странах, где сельскохозяйственные технологии находятся не на таком высоком уровне, как в Западной Европе и в Северной Америке. Тем не менее, появляются сведения о снижении численности местных видов сорокопутов в Израиле и Японии. Крайне неблагополучное состояние популяций ряда видов в связи с глубокой и долгосрочной депрессией их численности вызвало в последние десятилетия новый всплеск интереса к сорокопутам со стороны орнитологов. Результатом явилось быстрое накопление сведений по аутэкологии, гнездовой биологии и онтогенезу хищнического поведения ряда видов, ставших таким образом модельными объектами орнитологических исследований. К их числу относятся, в частности, серый сорокопут в Европе и на Аляске, большеголовый сорокопут в США и Канаде, европейский жулан в Германии, японский сорокопут в Японии. Этим модельным видам посвящены в орнитологической литературе многие десятки публикаций. Материалы по европейским видам были сравнительно недавно обобщены в ряде сводок (Cramp, Perrins, 1993; Glutz von Blotzheim, 1993; Lefranc, 1993). Последняя работа по сорокопутам Франции дает прекрасный пример регионального исследования. Вместе с тем, на фоне весьма детальной изученности экологии названных и ряда других видов, остается немало тем, разработанных недостаточно либо попросту не затронутых исследованиями. Я имею в виду ряд спорных вопросов относительно внутривидовой систематики, границ видов и филогении группы. Очень мало сведений по сигнальному поведению, особенно если речь идет об экзотических видах, населяющих субтропики и тропики африканского континента и Юго-восточной Азии. Особенно удручает малочисленность исследований сравнительного характера — даже по близкородственным видам. Между тем, род Lanius представляет весьма удобную модель именно для изысканий такого плана: группа четко очерчена по морфологическим признакам и содержит значительное, но не слишком большое число видов. Многие из них сосуществуют в условиях симпатрии, демонстрируя при этом разные предпочтения к среде обитания и неодинаковые стратегии репродукции. В предлагаемой читателю книге обобщены все наиболее значимые сведения по сорокопутам, накопленные к настоящему времени в мировой орнитологической литературе. Эта обширная эмпирическая база использована автором в попытке реконструкции эволюционной истории группы на разных этапах ее филогенеза — начиная с начальных этапов формирования семейства Laniidae в Африке и заканчивая анализом вторичного расселения настоящих сорокопутов по необозримым просторам Евразии и, в конечном итоге, в Новый Свет. В истории орнитологии было несколько серьезных попыток дать схему филогении сорокопутов (Богданов, 1881; Schiebel, 1906; Olivier, 1944; Eck, 1973) К сожалению, единственное, чем могли руководствоваться их авторы — это ок
Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae) раска музейных шкурок и, отчасти, метрические признаки. В предлагаемой читателю книге для решения поставленной задачи, наряду с этими чертами внешней морфологи, широко использованы ареалогические и сравнительно-этологические данные. Последние касаются особенностей видоспецифических систем сигнализации, характера устройства гнезд и специфики кормодобывательного поведения. Предпринятый подход определил порядок расположения видов по главам, содержащим детальные сведения по систематике и биологии отдельных представителей семейства. Этот порядок резко отличается от того, что мы видим в других сводках (например, в самой последней из них: Lefranc, Worfolk, 1997), где последовательность расположения повидовых очерков выглядит ничем не обоснованной и во многом случайной. В настоящей работе автор старался придерживаться следующей системы. Вначале обсуждаются виды трех родов сем. Laniidae (Eurocephalus — 2.1, Urolestes — 2.2 и Corvinella — 2.3), которые, как можно предположить, находятся близ основания ствола всего филума. Виды рода Lanius подразделены на несколько кластеров, объединяемых с учетом ряда критериев (не всегда, к сожалению, одних и тех же для разных групп). Эти кластеры таковы. 1. Африканские эндемики (раздел 2.4). 2. Серые сорокопуты (группа безусловно естественная; главы 3-7). 3. Средиземноморские виды, которые, предположительно, выселились из Африки сравнительно недавно, о чем говорят, в частности, их африканские зимовки. Сюда отнесены сорокопуты красноголовый, чернолобый и маскированный (группа определенно сборная; главы 8-10). 4. Три вида выходцев из Африки, генофонды которых объединены зонами интенсивной вторичной интерградации: жуланы европейский, туркестанский и буланый (естественная группа, африканские зимовки; главы 11-13, гибридным зонам посвящена глава 14). 5. Три вида, принадлежащие фауне Сибирско-Дальневосточного региона: сибирский жулан, сорокопуты японский и, тигровый, (группа, скорее сборная, чем естественная; главы 15-17. К ней, возможно, принадлежат также сорокопуты тибетский и филиппинский; главы 18, 19). 6. Группа индо-малайских видов. В нее входят два близких вида — индийский жулан и бирманский сорокопут (главы 21, 22), и несколько удаленный от них генеалогически длиннохвостый сорокопут (глава 20). Возможные генеалогические отношения между группами 5 и 6, имеющими, вероятно, общего предка, будут обсуждены в заключительной главе. Как уже было сказано, в пределах сем. Laniidae данные по родам располагаются с учетом уменьшения возраста таксона — от гипотетически самых древних к наиболее молодым. Тому же принципу автор следовал при рассмотрении перечисленных кластеров, в каждом из которых объединены виды, более или менее близкие генеалогически. Русские названия экзотических видов сорокопутов даны по справочнику: Бёме, Флинт, 1990. Они не всегда соответствуют широко принятым английским названиям.
Предисловие автора 13 Автор приступил к сравнительному изучению биологии и поведения сорокопутов свыше 45 лет тому назад, в бытность сотрудником заповедника «Кедровая Падь» на юге Приморского края. Исследования продолжились в 1965 г., в мое первое посещение тогдашней Туркменской ССР в составе зоологической экспедиции новосибирского Института цитологии и генетики, проходившей под руководством Н.Н. Воронцова. В последующие несколько лет благодаря его активности и энтузиазму я имел возможность принять участие в нескольких таких экспедициях, исследованиями которых были охвачены все Среднеазиатские республики бывшего Советского Союза и ряд прилежащих территорий (южное Закавказье, Казахстан, юг Западной Сибири). В этих регионах, где сосредоточены излюбленные местообитания целого ряда видов сорокопутов Палеарктики, мне удалось собрать множество ценных сведений по их образу жизни и поведению. Я пользуюсь случаем вспомнить с благодарностью всех своих спутников по этим экспедициям, постоянно деливших со мной радости и невзгоды многомесячных странствий по горам и пустыням. Я имею в виду, прежде всего, руководителя проекта Н.Н. Воронцова, а также сотрудников руководимой им в те годы Лаборатории эволюции и кариосистематики ИЦИГ СО АН СССР: Е.А. Ляпунову, Н.Ш. Булатову, А.Д. Базыкина, Е.Ю. Иваницкую. В последующие годы, уже в период моей работы в Институте эволюционной морфологии и экологии животных РАН (позже Институт проблем экологии и эволюции) значительная часть моих исследований была выполнена в Туркменистане при постоянной дружеской помощи бывшего директора Крас-новодского заповедника В.И. Васильева и сотрудника заповедника М.Е. Гау-зер. В сборе материала во время этих поездок мне помогали мои коллеги М.В. Галиченко, Л.Ю. Зыкова, В.В. Иваницкий, А.П. Крюков В.И. Грабовский, Г.Н. Костина. В предлагаемую читателю книгу вошли материалы кандидатской диссертации А.П. Крюкова «Изолирующие механизмы и систематика мелких палеарктических сорокопутов» (1982). Во время поездок в Израиль большая помощь в сборе данных по местным видам сорокопутов была оказана автору Д.А. Бланком, И.С. Хохловой и Г.И. Шенбротом, а во время экспедиции на Алтай в 2006 г. — А.В. Грибковым, М.В Мордковичем и А.С. Рубцовым. Задачи, поставленные в этой книге, не могли бы быть осуществлены без постоянного содействия со стороны Черил Типп, куратора фонотеки «Звуки дикой природы» (Британская библиотека фонограмм, далее BLSA)¹. Ряд ценных фонограмм были предоставлены с любезного согласия О.Д. Вепринцевой из Фонотеки голосов животных им. Б.Н. Вепринцева. Она же помогла мне связаться с кураторами коллекции голосов птиц Корнельского Университета в США (архив записей голосов животных Лаборатории Орнитологии¹ ²), откуда были получены записи голосов ряда видов сорокопутов североамериканской и африканской фаун. Л.Ю. Зыкова подготовила и обработала для книги материалы по сорокопутам из фонотеки Лаборатории сравнительной этологии ИПЭЭ РАН. ¹ Wildlife Sounds, The British Library Sound Archive. ² The Macaulay Library, Cornell Laboratory of Ornithology.