Речной бобр (Castor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на примере Приокско-Террасного государственного биосферного природного заповедника)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова








            Е.Н. Панов




СОРОКОПУТЫ (СЕМЕЙСТВО LANIIDAE) МИРОВОЙ ФАУНЫ


            ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ




                                           К 250-летию описания
                                           Карлом Линнеем рода Lanius Linnaeus, 1758













Товарищество научных изданий КМК

Москва * 2008

Панов Е.Н. Сорокопуты (семейство Laniidae) мировой фауны. Экология, поведение, эволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 646 с. + 64 цв. вкл.

   В книге дано монографическое описание семейства сорокопутов Laniidae в объеме мировой фауны. В составе огромного отряда Воробьинообразных, включающего в себя свыше половины всех рецентных пернатых, сорокопуты выделяются уникальностью своего кормового поведения. Будучи исходно типично насекомоядными птицами, они далеко продвинулись по пути превращения в настоящих хищников, каковыми, по существу, оказываются ныне наиболее крупные представители семейства, такие, например, как сорокопуты серый и клинохвостый.
   Во Введении обсуждается дискуссионный вопрос о границах семейства и его возможных филогенетических связях с африканскими кустарниковыми сорокопутами. В первой главе дан обзор новейших сведений по всем сторонам биологии представителей 4 родов, формирующих семейство Laniidae (внешняя морфология, линька, хромосомные наборы, местообитания, миграции, социальная организация, коммуникативное поведение, особенности гнездования, структура популяций, межвидовые отношения, роль в экосистемах, враги и паразиты, взаимоотношения с человеком). Во второй главе проведена таксономическая ревизия африканских видов семейства, во многом опирающаяся на сравнительный анализ вокализации. Он основан на материалах, полученных из всех ведущих биоакустических коллекций мира. Здесь рассматриваются возможные пути становления в Африке центрального в семействе рода Lanius («настоящие сорокопуты»), половина видов которого освоили затем Голарк-тику и Индо-Малайскую область.
   В последующих главах с третьей по 22 биология 18 видов этого рода обсуждается в контексте их эволюционных трансформаций в процессе расселения из Африки в районы современной локализации видовых ареалов. Исключение представляет собой глава 14, где речь идет о зонах вторичного контакта и гибридизации трех видов «группы жуланов», проникших в Центральную Азию двумя независимыми путями.
   В последней главе 23 сделана попытка реконструкции филогенеза рода Lanius с акцентированием внимания на некоторых общих вопросах эволюции окраски и поведения этих птиц. Предложена гипотеза о существовании, помимо африканского центра видообразования, вторичного, локализованного в неогене в юго-восточной Азии.
   В связи с начавшейся в конце прошлого века глобальной депрессией численности сорокопутов специальное внимание уделено причинам этого явления, механизмам приспособления этих птиц к антропогенным изменениям ландшафтов, а также вопросу о возможных стратегиях восстановления численности их популяций.








ISBN 978-5-87317-515-4

© Панов Е.Н., текст, иллюстрации, 2008
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2008

ОГЛАВЛЕНИЕ


Предисловие автора...................................................10
Введение.............................................................16
   1.  Род Lanius в таксономической структуре семейства Laniidae.....16
   2.  Генеалогия рода Lanius........................................20
   3.  Систематика рода Lanius на видовом уровне.....................26
1. Общие особенности биологии сорокопутов рода Lanius и их ближайших родичей....................................................27
   1.1. Некоторые черты морфологии...................................27
       1.1.1. Общие особенности строения.............................27
       1.1.2. Размеры и пропорции....................................31
       1.1.3. Окраска................................................35
       1.1.4. Смена нарядов, линька..................................49
       1.1.5. Кариотипы..............................................54
   1.2. Основные черты биологии и поведения..........................55
       1.2.1. Местообитания..........................................55

       1.2.2. Миграции и зимовки.....................................57
   1.3. Социальное поведение и годовой цикл..........................61
       1.3.1. Социальная организация.................................61
       1.3.2. Характер брачных связей................................63
       1.3.3. Территориальное поведение и формирование пар...........64
       1.3.4. Гнездостроительное поведение...........................65
       1.3.5. Кладка.................................................71
       1.3.6. Поведение родителей у гнезда...........................73
       1.3.7. Развитие и некоторые особенности поведения птенцов.....75
       1.3.8. Поведение во внегнездовой сезон........................77
       1.3.9. Возрастной состав популяций............................78
   1.4. Структура сигнального поведения..............................78
       1.4.1. Общая схема коммуникативного процесса при формировании пар.. 78
       1.4.2. Особенности вокализации................................80
   1.5. Кормодобывательное и пищевое поведение.......................87
       1.5.1. Кормодобывательное поведение...........................89
       1.5.3. Манипулирование с пойманной жертвой....................91
       1.5.4. Онтогенез хищнического поведения.......................92
       1.5.5. Закрепление добычи на субстрате........................93
       1.5.6. Кладовые...............................................98
       1.5.7. Некоторые частные замечания...........................100
   1.6. Межвидовые отношения........................................101
       1.6.1. Пространственные взаимоотношения......................101
       1.6.2. Гибридизация..........................................104
   1.7. Роль в экосистемах..........................................105
   1.8. Враги и паразиты............................................106
   1.9. Взаимоотношения с человеком.................................110
       1.9.1. Сорокопуты в антропогенной среде......................111
       1.9.2. Сорокопуты и «соколиная охота»........................118

Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae)

2. Африканские виды семейства Laniidae................................121
    2.1. Белоголовые сорокопуты р. Eurocephalus...........................121
    2.2. Сорочий сорокопут Urolestes melanoleucus (Jardine, 1831).........130
    2.3. Желтоклювый сорокопут Corvinella corvina (Lesson, 1831)..........138
    2.4. Африканские эндемики рода Lanius.................................144
       2.4.1. Современные представления о генеалогии и таксономии видов...144
       2.4.2. Характерные черты внешнего облика...........................146
       2.4.3. Основные черты биологии африканских видов р. Lanius.........150
       2.4.4. Социальное поведение........................................156
       2.4.5. Коммуникация и сигнальное поведение.........................160
       2.4.6. Дивергенция акустического поведения в комплексе L. collaris.179
       2.4.7. Выводы для таксономической ревизии африканских видов р. Lanius ... 184
    2.5. Замечания о степени дивергенции родов в семействе Laniidae.......186
3. Южный серый сорокопут Lanius meridionalis Temminck, 1820...............188
    3.1. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды......188
    3.2. Местообитания....................................................194
    3.3. Численность......................................................195
    3.4. Весенний прилет и формирование пар...............................196
    3.5. Гнездостроение, копуляция........................................202
    3.6. Территориальное поведение........................................203
    3.7. Гнездо...........................................................205
    3.8. Кладка...........................................................206
    3.9. Выводок..........................................................207
    3.10. Успех гнездования...............................................208
    3.11. Сроки гнездования...............................................209
    3.12. Линька и сезонные миграции......................................211
    3.13. Кормодобывательное поведение и рацион...........................212
4. Большеголовый сорокопут Lanius ludovicianus Linnaeus, 1776.........217
    4.1. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды......220
    4.2. Местообитания....................................................222
    4.3. Численность......................................................226
    4.4. Социальное поведение в ходе годового цикла.......................228
    4.5. Сроки гнездования................................................229
    4.6. Использование пространства.......................................230
    4.7. Территориальное и брачное поведение..............................232
    4.8. Гнездо...........................................................236
    4.9. Кладка...........................................................239
    4.10. Выводок.........................................................239
    4.11. Успех гнездования...............................................242
    4.12. Линька и сезонные миграции......................................244
    4.13. Кормодобывательное поведение и рацион...........................246
    4.14. Заметки по демографии...........................................249
5. Гигантский сорокопут Lanius giganteus Przewalski, 1887 ............251
6. Клинохвостый сорокопут Lanius sphenocercus Cabanis, 1873 ..............253
    6.1. Ареал и географическая изменчивость..............................253
    6.2. Особенности внешней морфологии...................................261
    6.3. Местообитания....................................................262

Оглавление

5

   6.4. Численность..................................................264
   6.5. Сроки гнездования............................................266
   6.6. Территориальное поведение....................................267
   6.7. Гнездо.......................................................268
   6.8. Кладка.......................................................270
   6.9. Выводок......................................................272
   6.10. Успех гнездования...........................................274
   6.11. Линька......................................................274
   6.12. Сезонные миграции...........................................277
   6.13. Кормодобывательное поведение и рацион.......................278
   6.14. Враги и паразиты............................................280
   6.15. Заметки по поведению........................................281
7. Серый сорокопут Lanius excubitor Linnaeus, 1758...................284
   7.1. Границы вида Lanius excubitor................................284
   7.2. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды..287
   7.3. Местообитания................................................292
   7.4. Численность..................................................295
   7.5. Прилет на места гнездования..................................297
   7.6. Формирование пар.............................................299
   7.7. Копуляция....................................................302
   7.8. Гнездо.......................................................305
   7.9. Кладка.......................................................308
   7.10. Выводок.....................................................310
   7.11. Успех размножения...........................................310
   7.12. Сроки гнездования...........................................311
   7.13. Линька и отлет на зимовки...................................314
   7.14. Ситуация во внегнездовой сезон..............................316
   7.15. Особенности кормового поведения.............................319
   7.16. Биологические заметки.......................................323
8. Красноголовый сорокопут Lanius senator Linnaeus, 1758.............329
   8.1. Ареал и подвиды..............................................329
   8.2. Местообитания................................................331
   8.3. Численность..................................................333
   8.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования................334
   8.5. Формирование пар.............................................335
   8.6. Территория и территориальное поведение.......................338
   8.7. Гнездостроение, копуляция....................................340
   8.8. Гнездо.......................................................340
   8.9. Кладка.......................................................342
   8.10. Выводок.....................................................344
   8.11. Сроки гнездования...........................................345
   8.12. Успех размножения...........................................345
   8.13. Линька и отлет на зимовки...................................346
   8.14. Кормодобывательное поведение и рацион.......................347
   8.15  Биологические заметки.......................................349
9. Маскированный сорокопут, чернопегий сорокопут Lanius nubicus Lichtenstein, 1823 ................................... 353

Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae)

    9.1. Ареал.........................................................353
    9.2. Местообитания.................................................354
    9.3. Численность...................................................356
    9.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования.................357
    9.5. Сроки гнездования.............................................358
    9.6. Гнездо........................................................358
    9.7. Кладка........................................................359
    9.8. Линька и отлет на зимовки.....................................360
    9.9. Биологические заметки.........................................362
10. Чернолобый сорокопут, средний сорокопут Lanius mino r Gmelin, 1788.365
    10.1. Ареал и географическая изменчивость..........................365
    10.2. Местообитания................................................367
    10.3. Численность..................................................368
    10.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования................371
    10.5. Занятие гнездовых участков и формирование пар................372
    10.6. Гнездостроение и копуляция...................................378
    10.7. Гнездо.......................................................380
    10.8. Кладка.......................................................383
    10.9. Выводок......................................................384
    10.10. Успех размножения...........................................384
    10.11. Сроки гнездования...........................................385
    10.12. Линька и отлет на зимовки...................................386
    10.13. Кормодобывательное поведение и рацион.......................387
    10.14. Биологические заметки.......................................390
11. Европейский жулан, сорокопут-жулан Lanius collurio Linnaeus, 1758 .392
    11.1. Ареал и подвиды..............................................394
    11.2. Местообитания................................................396
    11.3. Численность и состояние популяций............................397
    11.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования................399
    11.5. Занятие территорий, формирование пар.........................401
    11.6. Гнездостроение и копуляция...................................406
    11.7. Гнездо.......................................................407
    11.8. Кладка.......................................................408
    11.9. Выводок......................................................411
    11.10. Успех размножения...........................................414
    11.11. Линька и отлет на места зимовок.............................415
    11.12. Враги и паразиты............................................418
    11.13. Биологические заметки.......................................419
12. Туркестанский жулан Lanius phoenicuroides (Schalow, 1875)..........425
    12.1. Ареал........................................................428
    12.2. Местообитания................................................431
    12.3. Численность..................................................433
    12.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования................436
    12.5. Занятие и охрана территорий, формирование пар................441
    12.6. Гнездостроение, спаривание...................................443
    12.7. Гнезда и кладки..............................................441
    12.8. Выводок......................................................443

Оглавление

7

    12.9. Сроки гнездования................................................447
    12.10. Послегнездовой период и отлет на зимовки...................448
    12.11. Рацион.....................................................450
    12.12. Биологические заметки......................................450
13.  Буланый жулан, рыжехвостый жулан, кашгарский жулан, даурский жулан Lanius isabellinus Hemprich et Ehrenberg, 1828........................452
    13.1. Замечания по номенклатуре...................................452
    13.2. Ареал и подвиды.............................................453
    13.3. Буланый жулан, кашгарский жулан L. i. isabellinus Hempich et Ehrenberg, 1828 .......................................456
    13.4. Даурский жулан Lanius isabellinus speculigerus Taczanowski, 1874.460
14. Зоны гибридизации между видами, входящими в «группу жуланов»...........467
    14.1. Гибридизация между жуланами европейским L. collurio и туркестанским
    L. phoenicuroides.................................................467
    14.2. Зона контакта и гибридизации европейского и даурского жуланов в горном Алтае....................................................482
    14.3. О возможности гибридизации жуланов туркестанского L. phoenicuroides и буланого L. i. isabellinus....................486
    14.4. Об отсутствии угнетенности гибридных популяций в «группе жуланов»... 489
15. Сибирский жулан, бурый сорокопут, восточноазиатский сорокопут, краснохвостый сорокопут, амурский жулан, японский жулан Lanius cristatus
Linnaeus, 1758 .......................................................490
    5.1.А...................................................реал и подвиды...............................................490
    15.2. Местообитания...............................................492
    15.3. Численность.................................................495
    15.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования...............496
    15.5. Формирование пар............................................498
    15.6. Гнездо......................................................500
    5.7. Кладка.......................................................501
    15.8. Выводок.....................................................502
    15.9. Сроки гнездования...........................................504
    15.10. Линька и отлет на зимовки..................................504
    15.11. Ситуация на зимовках.......................................506
    15.12. Кормодобывательное поведение и рацион......................508
    15.13. Биологические заметки......................................509
16. Японский сорокопут Lanius bucephalus Temminck et Schlegel, 1847...513
    16.1. Местообитания...............................................514
    16.2. Численность.................................................516
    16.3. Весенний прилет и формирование пар..........................516
    16.4. Копуляция...................................................520
    16.5. Гнездо......................................................521
    16.6. Кладка......................................................523
    16.7. Выводок.....................................................523
    16.8. Успех гнездования...........................................524
    16.9. Сроки гнездования...........................................525
    16.10. Линька и отлет на зимовки..................................526
    16.11. Кормодобывательное поведение и рацион......................527

Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae)

    16.12. Биологические заметки.....................................528
17  . Тигровый сорокопут, толстоклювый сорокопут Lanius tigrinus Drapiez, 1834.530
    17.1. Местообитания..............................................532
    17.2. Весенний прилет на места гнездования.......................533
    17.3. Образование пар и начало гнездования.......................534
    17.4. Гнездо.....................................................536
    17.5. Кладка.....................................................537
    17.6. Выводок....................................................537
    17.7. Сроки гнездования..........................................538
    17.8. Линька и отлет на места зимовок............................538
    17.9. Биологические заметки......................................539
18. Филиппинский сорокопут Lanius validirostris Ogilvie-Grant, 1894..540
    18.1. Ареал и подвиды............................................540
    18.2. Местообитания..............................................541
    18.3. Образ жизни................................................541
    18.4. Биологические заметки......................................541
19. Тибетский сорокопут Lanius tephronotus (Vigors, 1831) .......... 544
    19.1. Ареал и подвиды............................................544
    19.2. Местообитания и численность................................547
    19.3. Сроки гнездования..........................................548
    19.4. Гнездо и кладка............................................549
    19.5. Линька и миграции..........................................550
    19.6. Биологические заметки......................................551
20. Длиннохвостый сорокопут Lanius schach Linnaeus, 1758.............554
    20.1. Ареал и подвиды............................................557
    20.2. Местообитания и численность................................560
    20.3. Сроки размножения..........................................562
    20.4. Гнездо.....................................................564
    20.5. Кладка.....................................................565
    20.6. Выводок .................................................. 566
    20.7. Поведение родителей у гнезда...............................567
    20.8. Успех гнездования..........................................567
    20.9. Линька и отлет на зимовки..................................568
    20.10. Осенние миграции и зимовки................................569
    20.11. Биологические заметки.....................................569
21. Индийский жулан Lanius vittatus Valenciennes, 1826...............573
    21.1. Ареал и подвиды............................................573
    21.2. Местообитания и численность................................574
    21.3. Прилет на места гнездования, занятие гнездовых территорий..576
    21.4. Формирование пар...........................................576
    21.5. Гнездостроение и копуляция.................................581
    21.6. Гнездо.....................................................583
    21.7. Кладка.....................................................585
    21.8. Выводок .................................................. 585
    21.9. Сроки гнездования..........................................586
    21.10. Линька и отлет на зимовки.................................587
    21.11. Биологические заметки.....................................587

Оглавление

9

22. Бирманский сорокопут Lanius collurioides Lesson, 1834.............588
    22.1. Местообитания и численность.................................591
    22.2. Сроки гнездования...........................................592
    22.3. Гнездо и кладка.............................................592
    22.4. Сезонные миграции...........................................593
    22.5. Биологические заметки.......................................593
23. Эволюция и филогения настоящих сорокопутов рода Lanius............595
    23.1. Филогенетические группы.....................................595
    23.2. Вероятные пути становления ареала рода Lanius...............601
    23.3. Приобретение ареалом рода Lanius его современных очертаний в результате экспансии видов из тропиков к северу..................602
    23.4. Некоторые изменения характеристик видов в процессе их расселения.... 609
    23.5. Эволюция окраски как реализация комбинаторики признаков архетипа.... 611
    23.6. Эволюция сигнального поведения как реализация комбинаторики признаков архетипа................................................614
    23.7. Филогенетическая гипотеза относительно хода дивергентной эволюци
    настоящих сорокопутов рода Lanius.................................620
Литература............................................................621
Указатель видов.......................................................645
Предметный указатель..................................................647

ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА



   Сорокопуты семейства Laniidae — весьма своеобразная группа певчих птиц. Эти пернатые издавна привлекали к себе внимание орнитологов своими хищническими наклонностями. В отряде Воробьинообразных только для сорокопутов характерно регулярное использование в пищу мелких позвоночных. Эти повадки в той или иной степени свойственны большинству изученных видов, а у крупных форм позвоночные составляют весьма значимую долю их диеты.
   Хищническим повадкам сорокопутов отвечают и многие черты их морфологии, в частности строение клюва и лап. Эти особенности имеют много общего с тем, что мы видим в соответствующих структурах у дневных хищных птиц и сов. На востоке особей крупных видов сорокопутов прежде тренировали для ловли мелких птиц — своего рода мини-соколиной охоты.
   Для видов, в рационе которых важное место занимают позвоночные, добыча зачастую оказывается слишком объемной, чтобы ее можно было съесть за один раз. В этом случае незаменимым способом манипулирования с трупом жертвы оказывается фиксация его на субстрате. Это — или накалывание добычи на колючки и острые сучки, или заклинивание ее в развилках ветвей.
   Фиксация добычи для ее более эффективного поедания сочетается с запасанием корма впрок в так называемых «кладовых». Само латинское название рода — Lanius, что в переводе означает «мясник», — присвоено ему Карлом Линнеем ровно 250 лет назад.
   Впрочем, основу питания большинства видов сорокопутов составляют крупные насекомые. При охоте на них птицы пользуются в основном тактикой паука: «сиди и жди». Это значит, что кормовые угодья сорокопутов приурочены к открытым пространствам, где добычу можно подолгу высматривать с ветвей разбросанных там и тут кустов и деревьев.
   Эти особенности образа жизни сорокопутов во многом предопределили угрозу их существованию в современных ландшафтах. Участки местности с разреженными древесно-кустарниковыми насаждениями, которые служат излюбленными местообитаниями этих пернатых, подвергаются сегодня наиболее мощному антропогенному прессу. Именно они оказываются плацдармом для развития интенсивного сельского хозяйства, предполагающего использование огромных площадей под монокультуры. Антропогенизация и урбанизация ландшафтов неизбежно приводит к снижению численности крупных насекомых, что существенно подрывает кормовую базу сорокопутов.
   Особенно очевидный пример происходящего дает нам Западная Европа с ее чрезвычайно высокой численностью и плотностью населения людей. Здесь сорокопуты, как выяснилось, принадлежат к числу тех пернатых, которые одними из первых отказываются примириться с прогрессирующими изменениями ландшафтов, быстро переходя в категорию угрожаемых видов. Первые признаки сокращения численности ряда видов сорокопутов стали заметны около полувека тому назад, сразу после Второй Мировой войны. Но особенно тревожной ситуация оказалась начиная с 70-х гг. прошлого века.

Предисловие автора

11

   Переход некогда весьма обычных видов европейских сорокопутов в категорию угрожаемых стал одной из главных тем Международного Симпозиума по сорокопутам, проходившего во Флориде в 1993 г. Угроза существованию этой группы пока что не столь очевидна в странах, где сельскохозяйственные технологии находятся не на таком высоком уровне, как в Западной Европе и в Северной Америке. Тем не менее, появляются сведения о снижении численности местных видов сорокопутов в Израиле и Японии.
   Крайне неблагополучное состояние популяций ряда видов в связи с глубокой и долгосрочной депрессией их численности вызвало в последние десятилетия новый всплеск интереса к сорокопутам со стороны орнитологов. Результатом явилось быстрое накопление сведений по аутэкологии, гнездовой биологии и онтогенезу хищнического поведения ряда видов, ставших таким образом модельными объектами орнитологических исследований. К их числу относятся, в частности, серый сорокопут в Европе и на Аляске, большеголовый сорокопут в США и Канаде, европейский жулан в Германии, японский сорокопут в Японии. Этим модельным видам посвящены в орнитологической литературе многие десятки публикаций. Материалы по европейским видам были сравнительно недавно обобщены в ряде сводок (Cramp, Perrins, 1993; Glutz von Blotzheim, 1993; Lefranc, 1993). Последняя работа по сорокопутам Франции дает прекрасный пример регионального исследования.
   Вместе с тем, на фоне весьма детальной изученности экологии названных и ряда других видов, остается немало тем, разработанных недостаточно либо попросту не затронутых исследованиями. Я имею в виду ряд спорных вопросов относительно внутривидовой систематики, границ видов и филогении группы. Очень мало сведений по сигнальному поведению, особенно если речь идет об экзотических видах, населяющих субтропики и тропики африканского континента и Юго-восточной Азии.
   Особенно удручает малочисленность исследований сравнительного характера — даже по близкородственным видам. Между тем, род Lanius представляет весьма удобную модель именно для изысканий такого плана: группа четко очерчена по морфологическим признакам и содержит значительное, но не слишком большое число видов. Многие из них сосуществуют в условиях симпатрии, демонстрируя при этом разные предпочтения к среде обитания и неодинаковые стратегии репродукции.
   В предлагаемой читателю книге обобщены все наиболее значимые сведения по сорокопутам, накопленные к настоящему времени в мировой орнитологической литературе. Эта обширная эмпирическая база использована автором в попытке реконструкции эволюционной истории группы на разных этапах ее филогенеза — начиная с начальных этапов формирования семейства Laniidae в Африке и заканчивая анализом вторичного расселения настоящих сорокопутов по необозримым просторам Евразии и, в конечном итоге, в Новый Свет.
   В истории орнитологии было несколько серьезных попыток дать схему филогении сорокопутов (Богданов, 1881; Schiebel, 1906; Olivier, 1944; Eck, 1973) К сожалению, единственное, чем могли руководствоваться их авторы — это ок

Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae)

раска музейных шкурок и, отчасти, метрические признаки. В предлагаемой читателю книге для решения поставленной задачи, наряду с этими чертами внешней морфологи, широко использованы ареалогические и сравнительно-этологические данные. Последние касаются особенностей видоспецифических систем сигнализации, характера устройства гнезд и специфики кормодобывательного поведения.
   Предпринятый подход определил порядок расположения видов по главам, содержащим детальные сведения по систематике и биологии отдельных представителей семейства. Этот порядок резко отличается от того, что мы видим в других сводках (например, в самой последней из них: Lefranc, Worfolk, 1997), где последовательность расположения повидовых очерков выглядит ничем не обоснованной и во многом случайной. В настоящей работе автор старался придерживаться следующей системы.
   Вначале обсуждаются виды трех родов сем. Laniidae (Eurocephalus — 2.1, Urolestes — 2.2 и Corvinella — 2.3), которые, как можно предположить, находятся близ основания ствола всего филума. Виды рода Lanius подразделены на несколько кластеров, объединяемых с учетом ряда критериев (не всегда, к сожалению, одних и тех же для разных групп). Эти кластеры таковы.
   1. Африканские эндемики (раздел 2.4).
   2. Серые сорокопуты (группа безусловно естественная; главы 3-7).
   3.    Средиземноморские виды, которые, предположительно, выселились из Африки сравнительно недавно, о чем говорят, в частности, их африканские зимовки. Сюда отнесены сорокопуты красноголовый, чернолобый и маскированный (группа определенно сборная; главы 8-10).
   4.    Три вида выходцев из Африки, генофонды которых объединены зонами интенсивной вторичной интерградации: жуланы европейский, туркестанский и буланый (естественная группа, африканские зимовки; главы 11-13, гибридным зонам посвящена глава 14).
   5.    Три вида, принадлежащие фауне Сибирско-Дальневосточного региона: сибирский жулан, сорокопуты японский и, тигровый, (группа, скорее сборная, чем естественная; главы 15-17. К ней, возможно, принадлежат также сорокопуты тибетский и филиппинский; главы 18, 19).
   6.    Группа индо-малайских видов. В нее входят два близких вида — индийский жулан и бирманский сорокопут (главы 21, 22), и несколько удаленный от них генеалогически длиннохвостый сорокопут (глава 20).
   Возможные генеалогические отношения между группами 5 и 6, имеющими, вероятно, общего предка, будут обсуждены в заключительной главе.
   Как уже было сказано, в пределах сем. Laniidae данные по родам располагаются с учетом уменьшения возраста таксона — от гипотетически самых древних к наиболее молодым. Тому же принципу автор следовал при рассмотрении перечисленных кластеров, в каждом из которых объединены виды, более или менее близкие генеалогически.
   Русские названия экзотических видов сорокопутов даны по справочнику: Бёме, Флинт, 1990. Они не всегда соответствуют широко принятым английским названиям.

Предисловие автора

13

   Автор приступил к сравнительному изучению биологии и поведения сорокопутов свыше 45 лет тому назад, в бытность сотрудником заповедника «Кедровая Падь» на юге Приморского края. Исследования продолжились в 1965 г., в мое первое посещение тогдашней Туркменской ССР в составе зоологической экспедиции новосибирского Института цитологии и генетики, проходившей под руководством Н.Н. Воронцова. В последующие несколько лет благодаря его активности и энтузиазму я имел возможность принять участие в нескольких таких экспедициях, исследованиями которых были охвачены все Среднеазиатские республики бывшего Советского Союза и ряд прилежащих территорий (южное Закавказье, Казахстан, юг Западной Сибири). В этих регионах, где сосредоточены излюбленные местообитания целого ряда видов сорокопутов Палеарктики, мне удалось собрать множество ценных сведений по их образу жизни и поведению. Я пользуюсь случаем вспомнить с благодарностью всех своих спутников по этим экспедициям, постоянно деливших со мной радости и невзгоды многомесячных странствий по горам и пустыням. Я имею в виду, прежде всего, руководителя проекта Н.Н. Воронцова, а также сотрудников руководимой им в те годы Лаборатории эволюции и кариосистематики ИЦИГ СО АН СССР: Е.А. Ляпунову, Н.Ш. Булатову, А.Д. Базыкина, Е.Ю. Иваницкую.
   В последующие годы, уже в период моей работы в Институте эволюционной морфологии и экологии животных РАН (позже Институт проблем экологии и эволюции) значительная часть моих исследований была выполнена в Туркменистане при постоянной дружеской помощи бывшего директора Крас-новодского заповедника В.И. Васильева и сотрудника заповедника М.Е. Гау-зер. В сборе материала во время этих поездок мне помогали мои коллеги М.В. Галиченко, Л.Ю. Зыкова, В.В. Иваницкий, А.П. Крюков В.И. Грабовский, Г.Н. Костина. В предлагаемую читателю книгу вошли материалы кандидатской диссертации А.П. Крюкова «Изолирующие механизмы и систематика мелких палеарктических сорокопутов» (1982). Во время поездок в Израиль большая помощь в сборе данных по местным видам сорокопутов была оказана автору Д.А. Бланком, И.С. Хохловой и Г.И. Шенбротом, а во время экспедиции на Алтай в 2006 г. — А.В. Грибковым, М.В Мордковичем и А.С. Рубцовым.
   Задачи, поставленные в этой книге, не могли бы быть осуществлены без постоянного содействия со стороны Черил Типп, куратора фонотеки «Звуки дикой природы» (Британская библиотека фонограмм, далее BLSA)¹. Ряд ценных фонограмм были предоставлены с любезного согласия О.Д. Вепринцевой из Фонотеки голосов животных им. Б.Н. Вепринцева. Она же помогла мне связаться с кураторами коллекции голосов птиц Корнельского Университета в США (архив записей голосов животных Лаборатории Орнитологии¹ ²), откуда были получены записи голосов ряда видов сорокопутов североамериканской и африканской фаун. Л.Ю. Зыкова подготовила и обработала для книги материалы по сорокопутам из фонотеки Лаборатории сравнительной этологии ИПЭЭ РАН.

¹ Wildlife Sounds, The British Library Sound Archive.

² The Macaulay Library, Cornell Laboratory of Ornithology.