Речной бобр (Castor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на примере Приокско-Террасного государственного биосферного природного заповедника)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова
Е.Н. Панов
СОРОКОПУТЫ (СЕМЕЙСТВО LANIIDAE)
МИРОВОЙ ФАУНЫ
ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ
К 250-летию описания
Карлом Линнеем
рода Lanius Linnaeus, 1758
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2008

Ïàíîâ Å.Í. Сорокопуты (семейство Laniidae) мировой фауны. Экология, поведение,
эволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008.  646 с. + 64 цв. вкл.
В книге дано монографическое описание семейства сорокопутов Laniidae в объеме мировой фауны. В составе огромного отряда Воробьинообразных, включающего
в себя  свыше половины всех рецентных пернатых, сорокопуты выделяются уникальностью своего кормового поведения. Будучи исходно типично насекомоядными птицами, они далеко продвинулись по пути превращения в настоящих хищников, каковыми, по существу, оказываются  ныне наиболее крупные представители семейства,
такие, например, как сорокопуты  серый и клинохвостый.
Во Введении обсуждается дискуссионный вопрос о границах  семейства и его
возможных филогенетических связях с африканскими кустарниковыми сорокопутами. В первой главе дан обзор новейших сведений по всем сторонам биологии представителей 4 родов, формирующих семейство Laniidae (внешняя морфология, линька,
хромосомные наборы, местообитания, миграции, социальная организация, коммуникативное  поведение, особенности гнездования, структура популяций, межвидовые
отношения, роль в экосистемах, враги и паразиты, взаимоотношения с человеком). Во
второй главе проведена таксономическая ревизия  африканских видов  семейства,  во
многом опирающаяся на сравнительный анализ  вокализации. Он основан  на материалах, полученных из  всех  ведущих биоакустических коллекций мира. Здесь рассматриваются возможные пути становления в Африке центрального в семействе рода
Lanius («настоящие сорокопуты»), половина видов которого  освоили затем Голарктику и Индо-Малайскую область.
В последующих главах с  третьей по 22 биология 18 видов этого рода обсуждается  в
контексте их эволюционных трансформаций в процессе расселения из Африки в районы современной локализации видовых ареалов. Исключение представляет собой глава
14, где речь идет о зонах вторичного контакта и гибридизации трех видов  «группы
жуланов», проникших в Центральную Азию двумя независимыми путями.
В последней главе 23 сделана попытка реконструкции филогенеза рода Lanius с
акцентированием внимания на некоторых общих вопросах эволюции окраски и поведения этих птиц. Предложена гипотеза о существовании, помимо африканского центра видообразования, вторичного, локализованного в неогене в юго-восточной Азии.
В связи с начавшейся в конце прошлого века глобальной депрессией численности
сорокопутов специальное внимание уделено причинам этого явления, механизмам
приспособления этих птиц  к антропогенным изменениям ландшафтов, а также   вопросу о  возможных стратегиях  восстановления численности их популяций.
ISBN  978-5-87317-515-4
 © Панов Е.Н., текст, иллюстрации, 2008
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2008

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие автора ......................................................................................................10
Введение ........................................................................................................................16
1. Род Lanius в таксономической структуре семейства Laniidae .........................16
2. Генеалогия рода Lanius.......................................................................................20
3. Систематика рода Lanius на видовом уровне ...................................................26
1. Общие особенности биологии сорокопутов рода Lanius  и их
ближайших родичей ......................................................................................................27
1.1. Некоторые черты морфологии ........................................................................27
1.1.1. Общие особенности строения ...............................................................27
1.1.2. Размеры и пропорции ............................................................................31
1.1.3. Окраска ....................................................................................................35
1.1.4. Смена нарядов, линька ...........................................................................49
1.1.5. Кариотипы ...............................................................................................54
1.2. Основные черты биологии и поведения .........................................................55
1.2.1. Местообитания .......................................................................................55
1.2.2. Миграции и зимовки ..............................................................................57
1.3. Социальное поведение и годовой цикл ...........................................................61
1.3.1. Социальная организация ........................................................................61
1.3.2. Характер брачных связей .......................................................................63
1.3.3. Территориальное поведение и формирование пар .............................64
1.3.4. Гнездостроительное поведение .............................................................65
1.3.5. Кладка ......................................................................................................71
1.3.6. Поведение родителей у гнезда ...............................................................73
1.3.7. Развитие и некоторые особенности поведения птенцов ......................75
1.3.8. Поведение во внегнездовой сезон .........................................................77
1.3.9. Возрастной состав популяций................................................................78
1.4. Структура сигнального поведения ..................................................................78
1.4.1. Общая схема коммуникативного процесса при формировании пар..78
1.4.2. Особенности вокализации......................................................................80
1.5. Кормодобывательное и пищевое поведение ..................................................87
1.5.1. Кормодобывательное поведение ...........................................................89
1.5.3. Манипулирование с пойманной жертвой .............................................91
1.5.4. Онтогенез хищнического поведения ......................................................92
1.5.5. Закрепление добычи на субстрате ........................................................93
1.5.6. Кладовые..................................................................................................98
1.5.7. Некоторые частные замечания ............................................................ 100
1.6. Межвидовые отношения ................................................................................ 101
1.6.1. Пространственные взаимоотношения ................................................ 101
1.6.2. Гибридизация ........................................................................................ 104
1.7. Роль в экосистемах .......................................................................................... 105
1.8. Враги и паразиты ............................................................................................ 106
1.9. Взаимоотношения с человеком ..................................................................... 110
1.9.1. Сорокопуты в антропогенной среде .................................................... 111
1.9.2. Сорокопуты и «соколиная охота» ........................................................ 118

Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae)
2. Африканские виды семейства Laniidae.................................................................. 121
2.1. Белоголовые сорокопуты р. Eurocephalus ................................................... 121
2.2. Сорочий сорокопут Urolestes melanoleucus (Jardine, 1831) ......................... 130
2.3. Желтоклювый сорокопут Сorvinella corvina (Lesson, 1831) ....................... 138
2.4. Африканские эндемики рода Lanius............................................................. 144
2.4.1. Современные представления о генеалогии и таксономии видов ...... 144
2.4.2. Характерные черты внешнего облика ................................................. 146
2.4.3. Основные черты биологии африканских видов р. Lanius .................. 150
2.4.4. Социальное поведение ......................................................................... 156
2.4.5. Коммуникация и сигнальное поведение ............................................. 160
2.4.6. Дивергенция акустического поведения в комплексе L. collaris ........ 179
2.4.7. Выводы для таксономической ревизии африканских видов р. Lanius ... 184
2.5. Замечания о степени дивергенции родов в семействе Laniidae .................. 186
3. Южный серый сорокопут Lanius meridionalis Temminck, 1820 ............................ 188
3.1. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды............. 188
3.2. Местообитания ............................................................................................... 194
3.3. Численность .................................................................................................... 195
3.4. Весенний прилет и формирование пар ......................................................... 196
3.5. Гнездостроение, копуляция............................................................................ 202
3.6. Территориальное поведение.......................................................................... 203
3.7. Гнездо .............................................................................................................. 205
3.8. Кладка .............................................................................................................. 206
3.9. Выводок ........................................................................................................... 207
3.10. Успех гнездования ......................................................................................... 208
3.11. Сроки гнездования ........................................................................................ 209
3.12. Линька и сезонные миграции ...................................................................... 211
3.13. Кормодобывательное поведение и рацион ................................................. 212
4. Большеголовый сорокопут Lanius ludovicianus Linnaeus, 1776 ........................... 217
4.1. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды............. 220
4.2. Местообитания ............................................................................................... 222
4.3. Численность .................................................................................................... 226
4.4. Социальное поведение в ходе годового цикла .............................................. 228
4.5. Сроки гнездования .......................................................................................... 229
4.6. Использование пространства......................................................................... 230
4.7. Территориальное и брачное поведение ........................................................ 232
4.8. Гнездо .............................................................................................................. 236
4.9. Кладка .............................................................................................................. 239
4.10. Выводок ......................................................................................................... 239
4.11. Успех гнездования ......................................................................................... 242
4.12. Линька и сезонные миграции ...................................................................... 244
4.13. Кормодобывательное поведение и рацион ................................................. 246
4.14. Заметки по демографии ............................................................................... 249
5. Гигантский сорокопут Lanius giganteus Przewalski, 1887 ..................................... 251
6. Клинохвостый сорокопут Lanius sphenocercus Cabanis, 1873 .............................. 253
6.1. Ареал и географическая изменчивость ........................................................ 253
6.2. Особенности внешней морфологии.............................................................. 261
6.3. Местообитания ............................................................................................... 262

Оглавление
6.4. Численность .................................................................................................... 264
6.5. Сроки гнездования .......................................................................................... 266
6.6. Территориальное поведение.......................................................................... 267
6.7. Гнездо .............................................................................................................. 268
6.8. Кладка .............................................................................................................. 270
6.9. Выводок ........................................................................................................... 272
6.10. Успех гнездования ......................................................................................... 274
6.11. Линька ........................................................................................................... 274
6.12. Сезонные миграции ...................................................................................... 277
6.13. Кормодобывательное поведение и рацион ................................................. 278
6.14. Враги и паразиты .......................................................................................... 280
6.15. Заметки по поведению ................................................................................. 281
7. Серый сорокопут Lanius excubitor Linnaeus, 1758 ................................................ 284
7.1. Границы вида Lanius excubitor...................................................................... 284
7.2. Общая характеристика, географическая изменчивость и подвиды............. 287
7.3. Местообитания ............................................................................................... 292
7.4. Численность .................................................................................................... 295
7.5. Прилет на места гнездования ......................................................................... 297
7.6. Формирование пар ......................................................................................... 299
7.7. Копуляция ........................................................................................................ 302
7.8. Гнездо .............................................................................................................. 305
7.9. Кладка .............................................................................................................. 308
7.10. Выводок ......................................................................................................... 310
7.11. Успех размножения ....................................................................................... 310
7.12. Сроки гнездования ........................................................................................ 311
7.13. Линька и отлет на зимовки ........................................................................... 314
7.14. Ситуация во внегнездовой сезон ................................................................. 316
7.15. Особенности кормового поведения ............................................................ 319
7.16. Биологические заметки ................................................................................ 323
8. Красноголовый сорокопут  Lanius senator Linnaeus, 1758 ................................... 329
8.1. Ареал и подвиды ............................................................................................. 329
8.2. Местообитания ............................................................................................... 331
8.3. Численность .................................................................................................... 333
8.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования ......................................... 334
8.5. Формирование пар ......................................................................................... 335
8.6. Территория и территориальное поведение .................................................. 338
8.7. Гнездостроение, копуляция............................................................................ 340
8.8. Гнездо .............................................................................................................. 340
8.9. Кладка .............................................................................................................. 342
8.10. Выводок ......................................................................................................... 344
8.11. Сроки гнездования ........................................................................................ 345
8.12. Успех размножения ....................................................................................... 345
8.13. Линька и отлет на зимовки ........................................................................... 346
8.14. Кормодобывательное поведение и рацион ................................................. 347
8.15 Биологические заметки ................................................................................. 349
9. Маскированный сорокопут, чернопегий сорокопут
Lanius nubicus Lichtenstein, 1823 ............................................................................... 353

Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae)
9.1. Ареал ............................................................................................................... 353
9.2. Местообитания ............................................................................................... 354
9.3. Численность .................................................................................................... 356
9.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования ......................................... 357
9.5. Сроки гнездования .......................................................................................... 358
9.6. Гнездо .............................................................................................................. 358
9.7.  Кладка ............................................................................................................. 359
9.8. Линька  и  отлет  на зимовки .......................................................................... 360
9.9. Биологические заметки .................................................................................. 362
10. Чернолобый сорокопут, средний сорокопут Lanius minor Gmelin, 1788............. 365
10.1. Ареал и географическая изменчивость ...................................................... 365
10.2. Местообитания ............................................................................................. 367
10.3. Численность .................................................................................................. 368
10.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования ....................................... 371
10.5. Занятие гнездовых участков и формирование пар ..................................... 372
10.6. Гнездостроение и копуляция ........................................................................ 378
10.7.  Гнездо ........................................................................................................... 380
10.8. Кладка ............................................................................................................ 383
10.9. Выводок ......................................................................................................... 384
10.10. Успех размножения ..................................................................................... 384
10.11. Сроки гнездования ...................................................................................... 385
10.12. Линька и отлет на зимовки ......................................................................... 386
10.13. Кормодобывательное поведение и рацион ............................................... 387
10.14. Биологические заметки............................................................................... 390
11. Европейский жулан, сорокопут-жулан Lanius collurio Linnaeus, 1758 .............. 392
11.1. Ареал и подвиды ........................................................................................... 394
11.2. Местообитания ............................................................................................. 396
11.3. Численность и состояние популяций........................................................... 397
11.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования ....................................... 399
11.5. Занятие территорий, формирование пар .................................................... 401
11.6. Гнездостроение и копуляция ........................................................................ 406
11.7. Гнездо ............................................................................................................ 407
11.8. Кладка ............................................................................................................ 408
11.9. Выводок ......................................................................................................... 411
11.10. Успех размножения ..................................................................................... 414
11.11. Линька и отлет на места зимовок ............................................................... 415
11.12. Враги и паразиты......................................................................................... 418
11.13. Биологические заметки............................................................................... 419
12. Туркестанский жулан Lanius phoenicuroides (Schalow, 1875) ............................. 425
12.1. Ареал ............................................................................................................. 428
12.2. Местообитания ............................................................................................. 431
12.3. Численность .................................................................................................. 433
12.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования ....................................... 436
12.5. Занятие и охрана территорий, формирование пар..................................... 441
12.6. Гнездостроение, спаривание ....................................................................... 443
12.7. Гнезда и кладки ............................................................................................. 441
12.8. Выводок ......................................................................................................... 443

Оглавление
12.9. Сроки гнездования ........................................................................................ 447
12.10. Послегнездовой период и отлет на зимовки.............................................. 448
12.11. Рацион.......................................................................................................... 450
12.12. Биологические заметки............................................................................... 450
13. Буланый жулан, рыжехвостый жулан, кашгарский жулан, даурский жулан
Lanius isabellinus Hemprich et Ehrenberg, 1828.......................................................... 452
13.1. Замечания по номенклатуре ........................................................................ 452
13.2. Ареал и подвиды ........................................................................................... 453
13.3. Буланый жулан, кашгарский жулан L. i. isabellinus
Hempich et Ehrenberg, 1828 ................................................................................... 456
13.4. Даурский жулан Lanius isabellinus speculigerus Taczanowski, 1874.......... 460
14. Зоны гибридизации между видами, входящими в «группу жуланов»............... 467
14.1. Гибридизация между жуланами европейским L. collurio и туркестанским
L. phoenicuroides .................................................................................................. 467
14.2. Зона контакта и гибридизации европейского и даурского жуланов
в горном Алтае ...................................................................................................... 482
14.3. О возможности гибридизации жуланов туркестанского
L. phoenicuroides и буланого L. i. isabellinus ..................................................... 486
14.4. Об отсутствии угнетенности гибридных популяций в «группе жуланов» ... 489
15. Сибирский жулан, бурый сорокопут, восточноазиатский сорокопут,
краснохвостый сорокопут, амурский жулан, японский жулан Lanius cristatus
Linnaeus, 1758 .............................................................................................................. 490
5.1.Ареал и подвиды.............................................................................................. 490
15.2. Местообитания ............................................................................................. 492
15.3. Численность .................................................................................................. 495
15.4. Весенний пролет и прилет на места гнездования ....................................... 496
15.5. Формирование пар ....................................................................................... 498
15.6. Гнездо ............................................................................................................ 500
5.7. Кладка .............................................................................................................. 501
15.8. Выводок ......................................................................................................... 502
15.9. Сроки гнездования ........................................................................................ 504
15.10. Линька и отлет на зимовки ......................................................................... 504
15.11. Ситуация на зимовках ................................................................................. 506
15.12. Кормодобывательное поведение и рацион ............................................... 508
15.13. Биологические заметки............................................................................... 509
16. Японский сорокопут Lanius bucephalus Temminck et Schlegel, 1847.................. 513
16.1. Местообитания ............................................................................................. 514
16.2. Численность .................................................................................................. 516
16.3. Весенний прилет и формирование пар ....................................................... 516
16.4. Копуляция ...................................................................................................... 520
16.5. Гнездо ............................................................................................................ 521
16.6. Кладка ............................................................................................................ 523
16.7. Выводок ......................................................................................................... 523
16.8. Успех гнездования ......................................................................................... 524
16.9. Сроки гнездования ........................................................................................ 525
16.10. Линька и отлет на зимовки ......................................................................... 526
16.11. Кормодобывательное поведение и рацион ............................................... 527

Е.Н. Панов. Сорокопуты мировой фауны (семейство Laniidae)
16.12. Биологические заметки............................................................................... 528
17 . Тигровый сорокопут, толстоклювый сорокопут Lanius tigrinus Drapiez, 1834 . 530
 17.1. Местообитания ............................................................................................ 532
17.2. Весенний прилет на места гнездования....................................................... 533
17.3. Образование пар и начало гнездования ...................................................... 534
17.4. Гнездо ............................................................................................................ 536
17.5. Кладка ............................................................................................................ 537
17.6. Выводок ......................................................................................................... 537
17.7. Сроки гнездования ........................................................................................ 538
17.8. Линька и отлет на места зимовок................................................................. 538
17.9. Биологические заметки ................................................................................ 539
18. Филиппинский сорокопут  Lanius validirostris  Ogilvie-Grant, 1894 ................... 540
18.1. Ареал и подвиды ........................................................................................... 540
18.2. Местообитания ............................................................................................. 541
18.3. Образ жизни .................................................................................................. 541
18.4. Биологические заметки ................................................................................ 541
19. Тибетский сорокопут Lanius tephronotus (Vigors, 1831) ..................................... 544
19.1. Ареал и подвиды ........................................................................................... 544
19.2. Местообитания и численность .................................................................... 547
19.3. Сроки гнездования ........................................................................................ 548
19.4. Гнездо и кладка ............................................................................................. 549
19.5. Линька и миграции ....................................................................................... 550
19.6. Биологические заметки ................................................................................ 551
20. Длиннохвостый сорокопут Lanius schach Linnaeus, 1758 ................................... 554
20.1. Ареал и подвиды ........................................................................................... 557
20.2. Местообитания и численность .................................................................... 560
20.3. Сроки размножения...................................................................................... 562
20.4. Гнездо ............................................................................................................ 564
20.5. Кладка ............................................................................................................ 565
20.6. Выводок ......................................................................................................... 566
20.7. Поведение родителей у гнезда ..................................................................... 567
20.8. Успех гнездования ......................................................................................... 567
20.9. Линька и отлет на зимовки ........................................................................... 568
20.10. Осенние миграции и зимовки .................................................................... 569
20.11. Биологические заметки............................................................................... 569
21. Индийский жулан Lanius vittatus Valenciennes, 1826 ........................................... 573
21.1. Ареал и подвиды ........................................................................................... 573
21.2. Местообитания и численность .................................................................... 574
21.3. Прилет на места гнездования, занятие гнездовых территорий................... 576
21.4. Формирование пар ....................................................................................... 576
21.5. Гнездостроение и копуляция ........................................................................ 581
21.6. Гнездо ............................................................................................................ 583
21.7. Кладка ............................................................................................................ 585
21.8. Выводок ......................................................................................................... 585
21.9. Сроки гнездования ........................................................................................ 586
21.10. Линька и отлет на зимовки ......................................................................... 587
21.11. Биологические заметки............................................................................... 587

Оглавление
22. Бирманский сорокопут Lanius collurioides Lesson, 1834................................... 588
22.1. Местообитания и численность .................................................................... 591
22.2. Сроки гнездования ........................................................................................ 592
22.3. Гнездо и кладка ............................................................................................. 592
22.4. Сезонные миграции ...................................................................................... 593
22.5. Биологические заметки ................................................................................ 593
23. Эволюция и филогения настоящих сорокопутов рода Lanius ............................ 595
23.1. Филогенетические группы ........................................................................... 595
23.2. Вероятные пути становления ареала рода Lanius ...................................... 601
23.3. Приобретение ареалом рода Lanius его современных очертаний
в результате экспансии видов из тропиков к северу .................................... 602
23.4. Некоторые изменения характеристик видов в процессе их расселения .... 609
23.5. Эволюция окраски как реализация комбинаторики признаков архетипа .... 611
23.6. Эволюция сигнального поведения как реализация комбинаторики
признаков архетипа ............................................................................................... 614
23.7. Филогенетическая гипотеза относительно хода дивергентной эволюци
настоящих сорокопутов рода Lanius ................................................................... 620
Литература................................................................................................................... 621
Указатель видов ........................................................................................................... 645
Предметный указатель ................................................................................................ 647

ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
Сорокопуты семейства Laniidae — весьма своеобразная группа певчих птиц.
Эти пернатые издавна привлекали к себе внимание орнитологов своими хищническими наклонностями. В отряде Воробьинообразных только для сорокопутов
характерно регулярное использование в пищу мелких позвоночных. Эти повадки в той или иной степени свойственны большинству изученных видов, а у крупных форм позвоночные составляют весьма значимую долю их диеты.
Хищническим повадкам сорокопутов отвечают и многие черты их морфологии, в частности строение клюва и лап. Эти особенности имеют много общего с
тем, что мы видим в соответствующих структурах у дневных хищных птиц и
сов. На востоке особей крупных видов сорокопутов прежде тренировали для
ловли мелких птиц — своего рода мини-соколиной охоты.
Для видов, в рационе которых важное место занимают позвоночные, добыча
зачастую оказывается слишком объемной, чтобы ее можно было съесть за один
раз. В этом случае незаменимым способом манипулирования с трупом жертвы
оказывается фиксация его на субстрате. Это — или накалывание добычи на колючки и острые сучки, или заклинивание ее в развилках ветвей.
Фиксация добычи для ее более эффективного поедания сочетается с запасанием корма впрок в так называемых «кладовых». Само латинское название рода —
Lanius, что в переводе означает «мясник», — присвоено ему Карлом Линнеем
ровно 250 лет назад.
Впрочем, основу питания большинства видов сорокопутов составляют крупные насекомые. При охоте на них птицы пользуются в основном тактикой паука:
«сиди и жди». Это значит, что кормовые угодья сорокопутов приурочены к открытым пространствам, где добычу можно подолгу высматривать с ветвей разбросанных там и тут кустов и деревьев.
Эти особенности образа жизни сорокопутов во многом предопределили угрозу их существованию в современных ландшафтах. Участки местности с разреженными древесно-кустарниковыми насаждениями, которые служат излюбленными местообитаниями этих пернатых, подвергаются сегодня наиболее мощному антропогенному прессу. Именно они оказываются плацдармом для развития интенсивного сельского хозяйства, предполагающего использование огромных площадей под монокультуры. Антропогенизация и урбанизация ландшафтов
неизбежно приводит к снижению численности крупных насекомых, что существенно подрывает кормовую базу сорокопутов.
Особенно очевидный пример происходящего дает нам Западная Европа с ее
чрезвычайно высокой численностью и плотностью населения людей. Здесь сорокопуты, как выяснилось, принадлежат к числу тех пернатых, которые одними
из первых отказываются примириться с прогрессирующими изменениями ландшафтов, быстро переходя в категорию угрожаемых видов. Первые признаки сокращения численности ряда видов сорокопутов стали заметны около полувека
тому назад, сразу после Второй Мировой войны. Но особенно тревожной ситуация оказалась начиная с 70-х гг. прошлого века.