Селекция ели финской (Picea х fennica (Regel) Kom.): диссимметрия и хемомаркеры

 
 
 
 
 
 

М. В. Рогозин, А. М. Голиков, А. В. Жекин,  

С. С. Комаров, Н. В. Жекина 

 

СЕЛЕКЦИЯ ЕЛИ ФИНСКОЙ 

(Picea   fennica (Regel) Kom.): 

ДИССИММЕТРИЯ И ХЕМОМАРКЕРЫ  

 

 

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 

Федеральное государственное бюджетное 

образовательное учреждение высшего образования 

«ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ 

НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» 

 

Естественнонаучный институт 

 
 
 
 
 
 

М. В. Рогозин, А. М. Голиков, А. В. Жекин, 

С. С. Комаров, Н. В. Жекина 

 
 

СЕЛЕКЦИЯ ЕЛИ ФИНСКОЙ 

(Picea  fennica (Regel) Kom.): 

ДИССИММЕТРИЯ И ХЕМОМАРКЕРЫ 

 
 
 
 

МОНОГРАФИЯ 

 
 
 

Под общей редакцией М. В. Рогозина 

 
 
 
 

 

Пермь 2017 

УДК 630*232.1: 630*165: 630*5 (470.53) 
ББК 41.3.  

Р59 

 
 
Р59 

Рогозин М. В. 

Селекция ели финской (Picea  fennica (Regel) Kom.): диссимметрия и 
хемомаркеры [Электронный ресурс]: монография / М. В. Рогозин, 
А. М. Голиков, А. В. Жекин, С. С. Комаров, Н. В. Жекина; под общ. ред. 
М. В. Рогозина. Перм. гос. нац. исслед. ун-т. – Электрон. дан. – Пермь, 
2017. – 39 Мб. – Режим доступа: https://elis.psu.ru/node/??????. – Загл. с 
экрана. 

ISBN 978-5-7944-2942-8 

В потомствах естественных популяций и культур в 21–23 летнем возрасте у 107 семей и 

типичных деревьев из них, выбранных из 393 семей как контрастные типы по росту в густых и 
редких тест-культурах изучались: форма филлотаксиса хвои (правый, левый) на центральном 
побеге; зольность и химсостав хвои по 12 элементам – Ni, Cr, Mn, V, T, P, Cu, Zn, Ba, Sr, Zr, Pb 
и те же показатели в почве вблизи этих 107 растений. Выяснено следующее: химический состав почвы вблизи деревьев не влияет на состав хвои; по филлотаксису в потомстве естественных популяций преобладают левые, а в потомстве культур – правые формы (в среднем 64%); в 
густых культурах зольность хвои и сумма химических элементов достоверно больше, чем в 
редких, т. е. хвоя более плотная. Если семьи отбирать по зольности хвои 5.3 % и менее и сочетать такой отбор с отбором плюс-деревьев со средним сбегом ствола, то частота лучших семей 
в редких (плантационных) дочерних культурах может быть увеличена до 3 раз. Селекция по 2–
3 хемомаркерам в хвое приводит к увеличению высоты потомства до 113 % от высоты контроля, с опознанием 33–83 % быстрорастущих семей, что выше их исходной частоты в 3–8 раз. 
Книга предназначена лесоводам, селекционерам и биологам.  
 

Ключевые слова: популяции, плюсовые деревья, потомство, диссимметрия, хвоя, хи
мический состав, плантационное выращивание. 

 

УДК 630*232.1: 630*165: 630*5 (470.53) 

ББК 41.3 

 

Издается по решению ученого совета Естественнонаучного института 

Пермского государственного национального исследовательского университета 

 

Рецензенты: канд. с.-х. наук, ст. научный сотрудник Западно-Сибирского отделения ИЛ СО 

РАН – филиала ФИЦ КНЦ СО РАН Ю. Н. Ильичев; д-р с.-х. наук, директор 
Западно-Сибирского отделения ИЛ СО РАН – филиала ФИЦ КНЦ СО РАН 
В. В. Тараканов; д-р с.-х. наук, зав. кафедрой селекции и озеленения института 
лесных технологий СибГАУ Н. П. Братилова 

 

Работа выполнена при финансовой поддержке задания 2014/153 государственных работ 
в сфере научной деятельности в рамках базовой части госзадания Минобрнауки России 

(проект 144 № ГР 01201461915) 

 

ISBN 978-5-7944-2942-8 

© Рогозин М. В., Голиков А. М., Жекин А. В.,
    Комаров С. С., Жекина Н. В., 2017 
© ПГНИУ, 2017 

M. V. Rogozin, A. M. Golikov, A. V. Zhekin, 

S. S. Komarov, N. V. Zhekina  

 

SELECTION OF THE FINNISH FIR  

(Picea   fennica (Regel) Kom.):  

DISSYMMETRY AND CHEMOMARKERS  

Monograph  

Ed. by M. V. Rogozin 

 
 
The offspring of natural populations and cultures of Finnish spruce was studied. Out of 

22 thousand plants of 393 families, when tested at two sites of cultures with different density at the 
age of 21–23 years, 107 contrasting families were selected and typical trees in them, in which the 
chemical composition of needles of 12 elements was studied by atomic absorption analysis: Ni, Cr, 
Mn, V, Ti, P, Cu, Zn, Ba, Sr, Zr, Pb. Near the tree, the chemical composition of the soil was studied.The trees were identified as belonging to the right or left form by the phyllotaxis of the needles 
on the central shoot. It was found that the predominance of left forms is inherited in the offspring of 
natural populations, and in the progeny of cultures, the right forms predominate (61–67 %), which 
corresponds to the parameters of the Golden Proportion (0.62 / 0.38) and the epigenetics hypothesis. 
This hypothesis is confirmed by the fact that the chemotypes of the best families in the rare and 
dense cultures are different. In rare cultures they have needles with small ash content and the sum of 
chemical elements is reliably lower, and in dense ones – higher. If the families are selected by ashes 
in needles 5.3 % or less and combine this selection with the selection of plus trees with an average 
cone of the trunk, the frequency of fast-growing families can be increased 3 times or more. Their 
frequency increases even more if they are selected for another 2–3 chemo-markers, which identify 
from 33 to 83 % of the best families. Thus, the content of chemical elements in the needles of Finnish families is genetically determined and determines their differences in physiology, allowing them 
to grow successfully in cultures of varying density. The book is intended for foresters, breeders and 
biologists. 

 
Key words: populations, plus trees, progeny, dissymmetry, needles, chemical composition, 

plantation cultivation. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ISBN 978-5-7944-2942-8 

© Rogozin M. V., Golikov A. M., Zhekin A. V.,
    Komarov S. S., Zhekina N. V., 2017 
© Perm State University, 2017

О Г Л А В Л Е Н И Е

ВЕДЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………….
5

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ………………………………………………………….. 
6

1.1 
Ареал и  популяции  ели сибирской, европейской и финской …………………… 
6

1.2 
Объем популяции …………………………………………………………………… 
11

1.3 
Явление диссимметрии у хвойных ………………………………………….……... 
14

1.4 
Прогресс и регресс в развитии древостоя …………………………………………. 
16

1.5 
О теоретических подходах к выращиванию леса на сухих почвах ……………… 
19

1.6 
Новая парадигма лесоводства ……………………………………………………… 
25

1.7 
Новая парадигма лесной селекции ………………………………………………… 
27

1.8 
Химико-физиологические особенности хвои …………………………………….. 
31

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА РАБОТ …………………………………………….. 
36

2.1
Объекты и объемы работ ……………………………………………………………
36

2.2
Выбор  семей для анализа …………………………………………….……………..
40

2.3
Образцы для диссимметрийного анализа деревьев ………………….……………
46

2.4
Отбор хвои, почвы и их химический анализ ………………………………………
47

2.5
Статистический анализ данных …………………………………………………….
47

Глава 3. ДИССИММЕТРИЯ СЕМЕЙ И ИХ РАЗВИТИЕ ………………………………..
49

3.1
Отнесение деревьев к правым и левым формам …………………………………..
49

3.2
Влияние правых и левых форм на рост потомства ………………………………..
51

3.3
Выводы ……………………………………………………………………………….
56

Глава 4. ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ В ХВОЕ ПОПУЛЯЦИЙ ……………………….
58

4.1
Химические элементы хвои …………………………………………………………
58

4.2
Химические элементы в хвое и почве у дерева ……………………………………
65

4.3
Химические элементы в почве и рост потомства …………………………………
69

Глава 5. ОТБОР ПО ХЕМОПРИЗНАКАМ ХВОИ ……………………………………….
71

5.1
Семьи-светолюбы и семьи-конкурентники ………………………………………..
71

5.2
Отбор по зольности и по сумме  химических элементов хвои
73

5.3
Поиск хемотипа лучшей семьи из естественных популяций ……………………
78

5.4
Поиск хемотипа лучшей семьи из популяций культур …………………………..
84

ЗАКЛЮЧЕНИЕ …………………………………………………………………………….
86

Приложение 1. Высота семей ели финской в 21-23 года на двух участках …………….
88

Приложение 2. Химические элементы в потомстве естественных популяций ………...
98

Приложение 3. Химические элементы в потомстве культур …………………………...
101

Приложение 4. Химические элементы в почве у растений естественных популяций ..
104

Приложение 5. Химические элементы в почве вблизи растений из потомства культур
106

ЛИТЕРАТУРА ……………………………………………………………………………
108

Введение 

Леса Северо-запада России и Урала подвергаются интенсивному освое
нию два столетия. Хвойные леса, что остались здесь в обжитых районах, низкопродуктивны и заболочены, а их запасы снизились настолько, что рубить их 
стало нерентабельно. 

Приисковые рубки,  отрицательный отбор, а также селекция снижают  ге
нетическое разнообразие лесов. Сейчас необходимо понимание генетических 
последствий современных методов рубок, в том числе коммерческих рубок 
ухода и представление о новейшей эволюции хвойных, обусловленных рубкой 
лесов и искусственным отбором, частным случаем которого является лесная селекция.  Развитие лесов обычно связывают с интенсивным естественным отбором, однако при создании  плантационных культур нужен материал с совершенно особенными свойствами, а именно, с успешным ростом в условиях  слабой конкуренции. То есть современная эволюция хвойных, направляемая человеком, не увязывается с их эволюцией в прошлом. Вопрос этот изучается, но до 
полного понимания механизмов гомеостаза популяций еще далеко.  

Онтогенез ели можно рассматривать с разделением на два этапа: этап ран
него развития в условиях слабого взаимодействия между растениями до 8–
10 лет и этап развития в условиях сильной конкуренции от 12–15 лет и старше. 
Оценки этих этапов в селекции принципиально разные: на первом этапе это 
оценка простой суммы биопродукции отдельных растений, а на втором это уже 
оценка продуктивности древостоев. Из этого разделения следуют особенности 
методов оценки роста потомства: в первом случае оценки возможны  без учета 
влияния конкуренции, тогда как на втором этапе учет влияния густоты испытательных культур обязателен.  

Целью исследования было выяснение влияния диссимметрии популяций и 

химического состава хвои ели финской на рост потомства плюсовых деревьев, 
при выращивании в тест-культурах с разной густотой. 

Научная новизна. Полученные результаты показывают, во-первых, что ча
стота правых и левых форм в потомствах отражает историю конкурентного 
давления на плюс-деревья в родительских популяциях и подчиняется «Золотой 
пропорции». Во-вторых, уровень содержания химических элементов в хвое генетически обусловлен и определяет развитие семей в насаждениях разной 
плотности. При малом их содержании потомство более успешно растет в редких культурах, а при их большом – в густых. Показано, что ель не испытывает 
дефицита химических элементов; наоборот, она сама определяет их концентрации, и от групп популяций с разной степенью гибридности (природных цено

популяций и культур) их потомства отличаются разными трендами связей между химическим составом хвои и высотой семей, что доказывает различия их 
физиологии. 

Практическая значимость исследований. Выяснено, что для плантацион
ного выращивания необходимо селекционировать плюс-деревья с некоторым 
преобладанием (до 62%)  левых форм, потомство которых лучше растет в менее 
плотных древостоях; далее, для отбора быстрорастущих потомств, следует 
находить семьи с минимальной зольностью хвои. Однако для выращивания в 
густых культурах обычного типа необходимы, напротив, потомства с высокой 
зольностью. Найдены хемомаркеры, по которым можно опознать от 33 до 83% 
быстрорастущих семей для выращивания в обычных густых культурах и в 
культурах плантационного типа.  

Монография написана М. В. Рогозиным с участием А. М. Голикова и 

С. С. Комарова (гл. 1, 2, 3), А. В. Жекина (прил. 2, 3, 4, 5) и Н. В. Жекиной 
(гл. 4, прил. 1). 

Благодарности. 
Считаем 
своим 
долгом 
выразить 
благодарность 

Ю. Н. Исакову, В. А. Драгавцеву и В. В. Тараканову за  инициацию идей и рабочих гипотез, Г. С. Разину за обсуждение проблем развития древостоев. 

В полевых работах в 1986-2007 гг. значительную помощь оказывали ди
ректора, 
главные 
лесничие, 
лесничие 
и 
мастера 
леса 
Закамского 

(В. С. Горбачев, Ю. И. Фильченков, А. В. Сретенский) и Пермского  лесхозов 
(Л.Ф. Чирков), Очерского, Рождественского  и Юго-Камского лесничеств 
(В. И. Богатырев, Н. П. Ширинкин, Л. В. Воробьева, Т. Р. Шардакова), сотрудники аппарата управления Пермскими лесами и лесоустроительной экспедиции 
Пермского края за долгие 30 лет – В. А. Шимкевич, Н. А. Боровиков, 
В. В. Балков, М. А. Данилов, В. В. Груздев,  Е. Э. Морозов, М. Л. Чикунов, 
В. В. Нечаев.  

Авторы благодарны помощникам в сборе полевых материалов – коллегам 

по работе в ЕНИ ПГНИУ А. В. Демшину, А. Ю. Запорову, Л. В. Кувшинской, 
Я. В. Жекиной, О. Ю. Каменщикову, студентам Д. А. Шеян и А. А. Пушкареву.  

При подготовки  рукописи  ценные  замечания были получены от  д.с.х.н. 

В. В. Тараканова, к.с.х.н. Ю. Н. Ильичева, а также  к.с.х.н. А. С. Бондаренко. 

Всем им –  наша искренняя признательность. 

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ  

 

В обзоре литературы мы осветим разноплановые вопросы развития попу
ляций, насаждений и древостоев, знание которых позволит понять сложность 
лесных экосистем, на которые с целью их улучшения пытается воздействовать 
лесная селекция. Сложные вопросы рассмотрены подробно с изложением ряда 
работ, опубликованных авторами монографии ранее. 
 

1.1. Ареал и популяции  ели сибирской, европейской и финской 

 

Ареал видов рода Picea, главным образом P. abies (L.) Karst. и P. obovata 

Ledeb. с их многообразными переходными формами (P. fennica, P. edioxima, Р. 
uralensis и т.д.) занимает до половины площади европейского субконтинента 
или около 5.7 млн. км2 (Сукачев, 1964; Rubner, 1956; Правдин, 1975; Spurr, 
Barnes, 1980).  

Северная граница ели европейской почти совпадает с северной границей 

древесной растительности, а южная проходит по северной границе черноземов. 
Растет в Скандинавии, в Средней Европе на запад до Пиренеев, на юг до Тироля и Югославии (Булыгин, 1991). 

Ель сибирская образует леса по всей Сибири, но наиболее крупные мас
сивы сосредоточены в северо-восточных районах европейской части России. 
Северная граница ее ареала проходит в  высоких широтах (до 68°на Кольском 
полуострове), на границе с тундрой; от Урала граница идет к селу Дудино на 
Енисее, далее через Норильские горы пересекает р. Хатангу, р. Оленек, р. Лену 
и выходит к Охотскому морю близ Ямска. Южная граница идет по Алтаю, 
Джунгарии и Монголии. Обыкновенна в Саянах, реже в Забайкалье, к северу от 
Амура редка; южнее Амура вытесняется елью аянской. В западной части ее 
ареал трансформируется в зону интрогрессии с елью европейской (Комаров, 
1934; Правдин, 1975; Попов, 2005).  

В период максимального оледенения сосна и ель сохранялись в неболь
ших убежищах юга Европы, Карпат, Средней России, Южного Урала, в Казахской горной области и Средней Сибири, в которых под влиянием изменившихся условий протекал естественный отбор с дивергенцией признаков. Генетическая структура популяций менялась также в результате интрогрессивной гибридизации при вторичной встрече изолированных популяций при их миграции 
(Нейштадт, 1971; Бобров, 1972).  

Считается, что во время оледенения на Русской равнине преобладала ель 

сибирская, которая доходила до Москвы, а затем сменялась елью европейской. 
За Уралом и в Западной Сибири сейчас господствует только один вид – ель сибирская. Она пережила ледниковый период, будучи единой популяцией и затем 
вышла на равнины Сибири и северо-восточной Европы. В Европе произошла ее 
встреча с елью европейской, что и породило обилие переходных форм ели 
(Бакшаева, 1966; Мамаев, Попов, 1989).  

Оба вида ели хорошо растут на дренированных почвах, не переносят за
стойно-сырых местоположений, сухих почв и развивают поверхностную корневую систему, что является причиной их ветровала и усыхания в засушливые годы.  Так,  резкие колебания влагообеспеченности привели к массовым усыханиям ельников на более чем 1.6 млн. га на Северо-Западе европейской части России (Чупров, 2008).  

 Считается, что гибридные формы ели неустойчивы и изменение климата 

приводит к поглощению гибридов тем из предков, для которого это изменение 
благоприятно. Формы ели в этой зоне С.Г. Бобров (1972) предложил объединить под общим названием «ель финская» (Picea fennica). При ее изучении  
П.П. Поповым (1984, 2000, 2005) было выяснено, что ее ареал простирается от 
Урала  до Швеции и для ее разнообразных форм характерно увеличение доли 
признаков ели сибирской к северу и востоку и признаков ели европейской к 
югу и западу.  

Тип семенных чешуй является главным диагностическим признаком ви
дов ели, а такие признаки, как тип ветвления, форма кроны, форма коры, опушенность побегов изменчивы как в пределах ареала, так и в границах одной 
популяции. Вначале считалось, что строение семенных чешуй постояннно в 
пределах дерева (Панин, 1960). Но далее М.П. Абатуровой (1978) было выяснено, что в пределах одного дерева их форма может различаться; однако форма 
наружного края семенной чешуи является элементарным и дискретным маркером генотипа ели, для которого были выделены 3 альтернативные формы: 
округлый и гладкий край – obovata, раздвоенный – biloba и зазубренный – intermedium. Эти формы приурочены к разным экотопам и обладают разной засухоустойчивостью в Мордовии и Белоруссии (Москвитин, 1957; Парфенов, 
1970).  

В Костромской области С. Н. Багаевым (1973, 1981а) по форме семенных 

чешуй выделено 4 гибридных типа ели,  далее И. А. Кореневым (2008) по сочетанию формы семенных чешуй и размеров шишек была предложена шкала для 

классификации ели гибридной по 6 фенотипам с разным проявлением признаков ели сибирской и европейской, имеющих существенные различия по быстроте роста и в плотности древесины. Так, ель гибридная  с гладкой корой обладает малой плотностью древесины при ее высоких резонансных качествах 
(Гаврись, 1938; Багаев, 1990). В работах Г. П. Морозова (1980, 1997) была показана перспективность использования ели гибридной с преобладанием признаков ели европейской в селекции  и семеноводстве, однако И. А. Кореневым 
(2008) было установлено, что при увеличении доли признаков ели европейской 
скорость роста деревьев повышается с одновременным снижением плотности 
древесины. Из этого вывода следует неэффективность селекции ели гибридной 
только на быстроту роста; нужен отбор и на плотность древесины.    

При изучении климатипов ели в географических культурах выявлены 

общие закономерности: замедление роста климатипов с запада на восток и чем 
теплее и влажнее климат на родине климатипа, тем хуже его зимостойкость; 
они позднее начинает вегетацию весной и позднее заканчивает ее осенью; у них 
шире крона, хвоя длиннее и отличается голубоватым оттенком, дольше держится на ветвях и больше содержит воды,  шишки больше и семена тяжелее (Селекция лесных пород, 1982). 

Лесосеменное районирование ели европейской, сибирской и финской бы
ло разработано в 1979 г. и в пределах бывшего СССР было выделено 33 лесосеменных района для ели, при этом для ели финской специальных районов не 
выделялось  (Лесосеменное…, 1982). У ели финской в ее ареале нет четких переходов в виде пространственных границ с разными частотами проявления 
признаков ели европейской и сибирской и ее разделение на отдельные популяции  не рассматривалось (Попов, 1984). Возможно, необходим поиск фенов для 
этой цели по типу многообъемных исследований, таких, какие осуществил для 
сосны в России А.И. Видякин (2004). 

В пределах ареалов систематики и биогеографы выделяют различные 

географически приуроченные внутривидовые подразделения. Основателем биогеографического подхода к проблеме вида считают С.И. Коржинского (1892). 
Представление о популяции появилось в работах начала XX века, рассматривавших поведение признака в группах особей, понимаемых как бесконечные и 
изолированные друг от друга совокупности (менделевские популяции), внутри 
которых осуществляется панмиксия (Hardy, 1908; Haidane, 1927; Fisher, 1930; 
Wright, 1951). В работе С. С. Четверикова (1926) популяция рассматривалась 
как эволюционная единица, которая генетически гетерогенна в связи с возни

кающими, преимущественно рецессивными и поэтому скрытыми от действия 
естественного отбора мутациями, где впервые были указаны факторы эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный 
отбор. Эта работа инициировала развитие популяционной генетики и учения о 
микроэволюции (Stebbins, 1950; Эрлих, Холм, 1966; Тимофеев-Ресовский и др., 
1977; Шмальгаузен, 1968; Майр, 1974).  

В ботанике понятие о популяции сформировалось в работах эколого
генетического направления (Turresson, 1931; Clausen, 1951; Вавилов, 1931 Синская, 1963; Розанова, 1946; Завадский, 1968), в которых была выявлена ведущая 
роль естественного отбора и сформулированы представления о местной популяции и экотипах. В работах фитоценотического  направления был выделен 
раздел о популяциях в сообществе растений (Работнов, 1983; Уранов, 
1977; Злобин, 1984; Заугольнов, 1985; Марков, 1986; Смирнова, 1987) с введением понятия о ценопопуляции. «Ценотическая популяция вида включает в себя все особи данного вида в пределах ценоза независимо от их фенотипического состояния, экологических и генотипических особенностей» (Петровский, 
1961). То есть ценопопуляция – это совокупность особей данного вида в границах одного фитоценоза, занимающего определённый тип условий местообитания (ТУМ). Именно в этом ключе применительно к рассматриваемым видам 
хвойных нами  решался вопрос изучения популяций ели финской, у которой 
ценопопуляции всегда имеют меньшие размеры, чем генетические популяции, 
занимая лишь часть их популяционных полей. Этот термин наиболее адекватен 
для древостоев культур, а применительно к естественным насаждениям ели мы 
использовали также термин «происхождение», так как в них объединялось не-
сколько близких по структуре ценопопуляций  в пределах, например, одного 
лесничества. 

Существует несколько определений популяции. В общем виде популяция 

определена как основная единица существования, приспособления и эволюции 
вида (Завадский, 1968). «Популяция – форма существования вида, обладающая 
всеми необходимыми условиями для самостоятельного существования и развития в течение неограниченно длительного промежутка времени и способная 
приспособительно реагировать на изменение внешней среды» (Шварц, 1971, 
с. 487). «Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, 
в течение большого числа поколений населяющая определенное пространство, 
внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокуп