Онтогенез, закономерности формирования биоморфологических свойств растений и функционирование ценопопуляций в природе

Министерство просвещения Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования
«Московский педагогический государственный университет»

В. Н. Егорова

ОНТОГЕНЕЗ, 
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ
И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ 
В ПРИРОДЕ

Монография

МПГУ
Москва • 2023

УДК 581.5 
DOI: 10.31862/9785426312739
ББК 28.580
 
Е302

Рецензенты:
М. В. Марков, профессор кафедры ботаники Института экологии МПГУ, доктор 
биологических наук
И. А. Савинов, профессор  кафедры ботаники, селекции и семеноводства садовых растений ФГБОУ ВО РГФУ – МСХА им. К. А. Тимирязева, доктор биологических наук
А. С. Зернов, профессор кафедры высших растений биологического факультета 
МГУ им. М. В. Ломоносова, доктор биологических наук

На обложке представлены фотографии из архива автора.

 
Егорова, Валентина Николаевна.
Е302  
Онтогенез, закономерности формирования биоморфологических 
свойств растений и функционирование ценопопуляций в природе : 
монография / В. Н. Егорова. – Москва : МПГУ, 2023. – 192 с. : ил.
 
 
ISBN 978-5-4263-1273-9
 
 
 В книге рассматриваются взаимосвязь и взаимообусловленность формирования биоморфологических свойств, структуры консорций, функционирования ценопопуляций растений в природных сообществах. В этом 
плане проанализирован довольно широкий комплекс фитоценотически 
значимых биоморфологических свойств видов, структуры консорций и ЦП. 
Определены общие и специфические черты функционирования ЦП видов. 
Обосновано представление об оптимальных возрастных спектрах, структура которых обусловлена биоморфологическими свойствами растений, 
присущими каждому виду, сформированными в процессе эволюционного 
становления (эндогенными факторами). Показана взаимосвязь оптимальных возрастных спектров с эмпирическими возрастными спектрами видов 
при различном их фитоценотическом статусе в природных сообществах.
 
 
Книга предназначена для ботаников, экологов, фитоценологов, геоботаников, преподавателей профильных вузов, научных работников, студентов, 
специалистов по мониторингу растительности в природе.

УДК 581.5
ББК 28.580

ISBN 978-5-4263-1273-9 
© МПГУ, 2023
DOI: 10.31862/9785426312739 
© Егорова В. Н., текст, 2023

СОДЕРЖАНИЕ

Abstract  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

ВВЕДЕНИЕ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

РАЗДЕЛ I. 
ОНТОГЕНЕЗ ОСНОВНЫХ ЦЕНОЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ 
ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ СРЕДНЕЙ ОКИ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Глава 1. Рыхлокустовые злаки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Глава 2. Рыхлокустово-длиннокорневищные злаки  . . . . . . . . . . . . . 44
Глава 3. Плотнодерновинно-длиннокорневищные злаки  . . . . . . . . . 50
Глава 4. Длиннокорневищные виды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

РАЗДЕЛ II. 
РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ, ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ 
ЗАПАС СЕМЯН ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ, ФОРМИРОВАНИЕ 
ПРОРОСТКОВ РАСТЕНИЙ В СООБЩЕСТВАХ, СТРУКТУРА 
КОНСОРЦИЙ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Глава 1. Репродуктивная способность видов пойменных 
сообществ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Глава 2. Потенциальный запас семян ценопопуляций  . . . . . . . . . . 112
Глава 3. Формирование проростков растений в пойменных 
сообществах  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Глава 4. Структура консорций генеративной сферы злаков  . . . . . . 121

РАЗДЕЛ III. 
ВЗАИМОСВЯЗЬ И ВЗАИМООБУСЛОВЛЕННОСТЬ 
ФОРМИРОВАНИЯ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ, 
СТРУКТУРЫ КОНСОРЦИЙ, ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ 
ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНЫХ 
СООБЩЕСТВАХ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Глава 1. Закономерности формирования биоморфологических 
свойств растений  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

Глава 2. Оптимальные возрастные спектры: определение, расчет 
возрастной структуры и их взаимосвязь с эмпирическими 
возрастными спектрами видов в природных сообществах  . . . . . . 146

ЗАКЛЮЧЕНИЕ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ  . . . . 191

ABSTRACT

The book examines the interrelation and interdependence in the 
formation of biomorphological properties, consortia structure, and the 
function of plant cenopopopulations in natural communities. 

A wide range of phytocenotically signifi cant biomorphological 
properties of species, consortia structure, and cenopopulations have been 
analyzed within this research. The general and specifi c function features 
of cenopopulation species were determined. The concept of optimal age 
spectra, the structure of which is conditioned by the biomorphological 
properties of plants inherent to each species formed during the evolutionary 
formation (endogenous factors), has been substantiated. The relationship 
between optimal age spectra and empirical age spectra of species under 
their different phytocenotic status in natural communities is shown. 

The book is intended for botanists, ecologists, phytocenologists, 
geobotanists, teachers of specialized universities, scientists, students, 
and specialists in monitoring vegetation in nature.

При проведении исследований принимали участие в сборе материала многие студенты биолого-химического факультета (в настоящее время Институт биологии и химии) МПГУ. Всем им выражаю 
благодарность. Моя особая признательность В.З. Юсуфовой за помощь в оформлении таблиц, схем и других материалов исследований. Н.А. Жуковой за замечания, сделанные при прочтении рукописи. В.А. Погорелову (мою внучку) благодарю за переводы текстов 
не только для данной рукописи, но и многих статей. Я признательна 
сотрудникам и руководителям Дединовской опытной станции Всесоюзного института кормов им. В.Р. Вильямса за предоставленную 
мне возможность в течение многих лет вести исследования на пойменных лугах, входящих в ее структуру, и опытных участках, где 
проводилось изучение различных режимов хозяйственного использования пойменных лугов. Благодарю коллег по кафедре и лаборатории за совместные обсуждения исследований, замечания и советы.

ВВЕДЕНИЕ

На основе исследований пойменных и горных лугов Т.А. Работнов [179] разработал фундаментальные представления 
о популяционной структуре видов природных растительных 
сообществ, которые легли в основу онтогенетически-ценопопуляционного направления в изучении растительного покрова. 
Эти исследования активно проводятся в нашей стране, начиная 
с середины XX в. и по настоящее время. По мере накопления 
в литературе работ по изучению ценопопуляций (далее – ЦП) 
видов в природе в фитоценологии всё большее значение стали 
приобретать исследования, позволяющие раскрыть механизмы 
сукцессий при изучении динамики растительности природных 
сообществ в условиях различного стресса [24; 25].
Исследования структуры и динамики пойменных сообществ 
в условиях различного антропогенного пресса показали различия природных и антропогенных сукцессий [79]. Динамика 
количественных параметров биоразнообразия и структуры сообществ (число видов, их обилие, высота растительного покрова по ярусам, биомасса на единицу площади, видовой состав 
жизненных форм (далее – ЖФ), семейств и др.) характеризует 
тенденции сукцессий, но не раскрывает механизмы их динамики в процессе функционирования, особенно в условиях воздействия разносторонних экзогенных и эндогенных факторов. Это 
стало ясно при первоначальном анализе материалов нескольких 
лет наблюдений, характеризующих функционирование пойменных фитоценозов и их компонентов [66; 79].
Популяционно-онтогенетические 
исследования 
показали, 
что при изучении факторов и механизмов динамики и смены растительности природных сообществ особенно результативным 
является изучение различных аспектов функционирования ЦП 
отдельных видов или группы видов – основных ценозообразова

Введение 

телей растительных сообществ [245; 246; 54; 69; 71; 79]. Одним 
из ценопопуляционных свойств, наиболее полно раскрывающий 
механизмы сукцессий экосистем, являются возобновление видов 
и самоподдержание структуры ЦП в природных сообществах, 
испытывающих различный экзогенный стресс. В этой связи изучение различных аспектов семенного и вегетативного размножения растений в комплексе с другими биоморфологическими 
свойствами видов и ЦП в природных сообществах является особенно актуальным.
В этом направлении были проведены комплексные исследования, включающие изучение репродуктивной способности, 
семенного и вегетативного размножения основных ценозообразователей пойменных сообществ, испытывающих различное воздействие экзогенных (природных и антропогенных) факторов.
При выявлении закономерностей формирования репродуктивной способности у растений, как показали наши исследования, 
немаловажно изучить взаимоотношения фито- и зоокомпонентов 
в природных сообществах. Материалы, полученные при изучении взаимоотношений фито- и зоокомпонентов, в определенной 
мере раскрывают сущность и общие тенденции формирования адаптивных свойств консортов и эдификаторов консорций 
как функциональных единиц биоценозов [71; 67]. В этой связи, наряду с изучением репродуктивной способности растений 
и процессов самоподдержания ЦП видов, нами были проведены 
исследования структуры консорций генеративной сферы 11 видов злаков в пойменных биоценозах при различной интенсивности антропогенного воздействия.
Природные условия Дединовского расширения поймы 
р. Оки, где проводили исследования, описаны Р.А. Еленевским [92; 93], Т.И. Серебряковой [203], Т.А. Работновым [183] 
и нами [59; 60; 66; 79]. Cведения по режиму поемности, динамике грунтовых вод, влажности почвы, по количеству наилка, 
приносимого полыми водами, и его характеристике (механический состав, содержание азота, фосфора, калия в доступной 
для растений форме) приведены в работах М.С. Кононова, 
М.З. Пановской [113; 114].

В. Н. Егорова. ОНТОГЕНЕЗ, ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ 
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ В ПРИРОДЕ

Выделенные для изучения пойменные биоценозы различались 
по интенсивности антропогенного пресса: 1) без внесения удобрений; 2) удобрения вносятся в количестве N120 (РК)60 действующего вещества; 3) дозы удобрений, которые вносили на участках, не были постоянными в течение всего периода наблюдений. 
Они колебались от N70–80–90 P30–30–60 K30–60 до N100–110 PK60 (режим 
хозяйственного использования). Размещались они в переходной 
от прирусловой к центральной и на центральной частях поймы. 
Растительность сообществ использовали как сенокосы с двукратным скашиванием. Первый покос проводили во второй половине 
июня – начале июля, второй – в конце августа – начале сентября.
При изучении структуры сообществ видовой состав и его динамику устанавливали методом геоботанических описаний [229; 
230; 231]. Обилие видов и соотношение компонентов определяли 
по проективному покрытию и биомассе видов. Наши многолетние 
исследования динамики пойменной растительности при воздействии различных антропогенных факторов показали, что количественное соотношение и фитоценотическое положение видов более 
точно устанавливается по весовому обилию. Обилие видов, определяемое только по проективному покрытию, недостаточно полно 
выявляет годичные и пространственные изменения этого параметра в структуре сообществ. В этом случае вносится субъективная 
ошибка исследователей, которая обусловливается рядом факторов, не зависимых от них (состояние растений по мере их развития в течение вегетационного периода, в течение светового дня, 
в зависимости от погодных условий, динамики жизненного состояния растений на одних и тех же площадках и т.д.). Доля субъективной ошибки может увеличиваться при изучении растительных 
сообществ с богатым флористическим составом (до 45–50 видов 
на 100 м2). При определении обилия видов по весу при разборе 
проб выявляется 51,2–75,8% видов, установленных методом геоботанических описаний [66]. Учитывая данные обстоятельства, 
при длительном мониторинге биоразнообразия, структуры и динамики пойменной растительности мы использовали оба метода. 
По отдельным аспектам изучения биоморфологических свойств 
растений, ЦП, структуры консорций методика работ приведена 

Введение 

в отдельных разделах или сделаны ссылки на работы, где методика 
по тем или иным вопросам изложена подробно.
Фитоценотическое положение изученных видов в ряду сообществ, испытывающие различный антропогенный пресс, в период исследования колебалось от доминирования, содоминирования 
и сопутствующего.

РАЗДЕЛ I.
ОНТОГЕНЕЗ ОСНОВНЫХ 
ЦЕНОЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ ПОЙМЕННЫХ 
ЛУГОВ СРЕДНЕЙ ОКИ

На основе исследований пойменных и горных лугов Т.А. Работнов [178; 179] разработал фундаментальные представления о популяционной структуре видов природных растительных сообществ, 
которые составили основу онтогенетически-ценопопуляционного 
направления в исследовании состава и структуры растительного 
покрова.
К настоящему моменту в литературе накоплен большой материал, характеризующий влияние различных экзогенных факторов 
на естественные сообщества. Однако в большинстве таких исследований, как правило, рассматривается изменение общей биомассы надземных (редко подземных) органов растений или отдельных 
групп растений, образование в разной степени сомкнутых травостоев. На основании этих материалов трудно судить о динамике, 
функционировании, структуре сообществ и слагающих их видов.
Онтогенетически-ценопопуляционные исследования, которые 
активно проводятся в нашей стране, начиная с середины XX в., 
показали, что материалы по онтогенезу, структуре и динамике ЦП 
видов, полученные в ряду сообществ, позволяют раскрыть динамические процессы, происходящие в растительных сообществах 
и обосновать факторы и механизмы этих процессов. В плане системных исследований пойменных лугов реки Оки в пределах Дединовского расширения, которые проводятся с 1965 г., нами были 
изучены онтогенез и структура ЦП 11 видов злаков и 2 видов бобовых – основных ценозообразователей растительности пойменной 
экосистемы. Материал получен в различных частях поймы в сообществах, испытывающих различный антропогенный пресс. Харак

Раздел I. Онтогенез основных ценозообразователей пойменных лугов Средней Оки

теристика местообитаний, в которых был изучен онтогенез видов, 
приведена в других наших работах [79].
Виды, у которых был изучен онтогенез в пойменных сообществах, имели следующие ЖФ: рыхлокустовые (Agrostis gigantea 
Roth., Alopecurus pratensis L., Dactylis glomerata L., Festuca 
pratensis Huds., Phleum pratense L., Poa palustris L.); рыхлокустово-длиннокорневищные (Poa trivialis L.); плотнодерновиннодлиннокорневищные (Festuca rubra L., Poa pratensis L.); длиннокорневищные (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub., Elytrigia repens 
(L.) Nevski, Lathyrus pratensis L., Vicia cracca L.).
Возрастные группы, выделяемые нами в онтогенезе изученных видов: проросток (plantlet, seedling, plantule, planting), 
ювенильные растения (juveniles plants), имматурные растения 
(immatures plants), виргинильные растения (virginiles plants), 
молодые генеративные растения (youngs generatives plants), 
средневозрастные генеративные растения (зрелые генеративные растения, generatives matures plants), старые генеративные растения (old generatives plants), субсенильные растения 
(subsenilnoes plants), сенильные растения (seniles plants).

В. Н. Егорова. ОНТОГЕНЕЗ, ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ 
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ В ПРИРОДЕ

ГЛАВА 1.
РЫХЛОКУСТОВЫЕ ЗЛАКИ

DACTYLIS GLOMERATA L. – ЕЖА СБОРНАЯ
Онтогенез ежи сборной был изучен первым среди других видов. 
Материал собирался на пойменных лугах реки Угры (Калужская область) и реки Оки (Московская область), на субальпийских лугах Западного Закавказья. В изученных сообществах были найдены особи 
всех возрастных состояний. Первоначальные этапы в развитии растений ежи (от набухания семени до образования первого зеленого 
листа) изучали в лабораторных условиях при выращивании растений 
из семян на фильтровальной бумаге в чашках Петри.
Ежа сборная – многолетнее поликарпическое рыхлокустовое растение. Взрослое растение ежи состоит из разновозрастных экстра- 
и интравагинальных ортотропных и с укороченной плагиотропной 
частью генеративных, удлиненных вегетативных и укороченных 
(розеточных) побегов. Генеративные побеги полурозеточные полициклические.
Стебель плодоносящего побега ежи хорошо развит, прямой, 
у основания изогнуто-коленчатый, гладкий, лишь у основания метелки иногда наблюдается не слабое опушение. Высота колеблется от 37 
до 132 см [257; 222; 223; 32; 235; 102; 211; 212; 176; 57; 59; 60; 61; 62]. 
За весь цикл развития генеративные побеги ежи формируют до 23 
листьв [122; 206; 57; 61; 62]. Листья взрослых растений широколинейные (до 2 см), более или менее острошершавые. Число удлиненных междоузлий колеблется от 3 до 7. Влагалища большей частью 
короче междоузлий и пластинок листьев. Язычок до 6–8 см длиной, 
продолговато-яйцевидный бахромчато-надорванный [32; 235].
Наибольшая длина междоузлий отмечается у материнских побегов и побегов, возникших в средней части зоны кущения (в пазухах 3, 
4, 5 и 6-го листьев). Побеги, возникшие в апикальной и базальной части зоны кущения, имеют меньшую длину междоузлий. На каждом 
побеге длина междоузлий, так же как и длина влагалищ листьев, изменяется по восходящей кривой [176; 122; 206].
Соцветие – метелка, сжатая с боков, от 6–8 см (в некоторых 
местообитаниях 2 см) до 29–35 см с длинными, особенно ниж