Физиология и биохимия лабораторных животных. Часть 1. Амфибии

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ 

 

ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ  

И ОБРАЗОВАНИЯ 

 

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ 
УНИВЕРСИТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ 

 
 
 
 
 

Карпенко Л.Ю., Козицына А.И., Бахта А.А. 

 
 
 
 

ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ 
ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ 

 

Часть 1. Амфибии 

 
 

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Санкт–Петербург 

2023 

УДК 577.1:591.1:597.6/.9(075.8) 
 
 

Авторы: 

Карпенко Л.Ю. – заведующий кафедрой биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПбГУВМ, профессор, д.б.н.;  

Козицына А.И. – доцент кафедры биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПбГУВМ, к.в.н.; 

Бахта А.А. – доцент кафедры биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПбГУВМ, доцент, к.б.н.. 

 

Рецензент: 

Крячко О.В., доктор ветеринарных наук, профессор, заведующий кафедрой 

патологической физиологии ФГБОУ ВО СПбГУВМ 

 
 
 

Карпенко, Л.Ю. Физиология и биохимия лабораторных животных. 

Часть 1. Амфибии: учебное пособие /  Л.Ю. Карпенко, А.И. Козицына,  
А.А. Бахта; МСХ РФ, СПбГУВМ. – Санкт–Петербург : Изд-во СПбГУВМ, 
2023. – 118 с. 
 
 
 

Данное учебное пособие предназначено для работы студентов по ос-

новным разделам курса «Физиология лабораторных животных». В пособии 
представлено описание основных физиологических особенностей амфибий. 
Отдельный раздел включает особенности использования животных-моделей 
класса амфибии в научно-исследовательской работе. 

Учебное пособие предназначено для студентов по направлению подго-

товки 06.03.01 – «Биология» (уровень бакалавриат) очной, заочной и вечерней 
форм обучения, 06.04.01 – «Биология» (уровень магистратура), аспирантов, 
лаборантов и научных работников. 
 
 
 

Рекомендовано для издания  

методическим советом ФГБОУ ВО СПбГУВМ  

Протокол № 9 от 17.11.2023 г. 

 
 
 
 

© ФГБОУ ВО СПБГУВМ, 2023 

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА АМФИБИИ  

 
Амфибии, или земноводные (Amphibia) – это класс позвоночных жи-

вотных, насчитывающий на настоящее время более 8500 видов, и число новых 
открываемых видов все еще растет (https://amphibiansoftheworld. 
amnh.org/). Амфибии населяют все континенты, за исключением Антарктиды 
и некоторых островов. Основным требованием для их существования является 
достаточная влажность. Этот класс крайне разнообразен и включает в 
себя особей различных размеров – от крошечной лягушки Paedophryne 
amauensis, длиной всего 7,7 мм – самым маленькой из известных позвоночных, 
до Andrias davidianus – китайской исполинской саламандры, достигающей 
180 см в длину.  

 

 

Рис. 1. Примеры возможных форм существующих на данный момент амфибий. Около каж-

дой особи расположен маркер – масштаб 1 см (Zug, G.R., Vitt L.J., Caldwell J.P., 2001) 

Класс амфибии делится на три подкласса, два из которых являются 

вымершими: 

 подкласс лабиринтодонты (Labyrinthodontia); 
 подкласс тонкопозвонковые (Lepospondyli); 
 подкласс беспанцирные (Lissamphibia) – все современные амфи-

бии, делится на три отряда – см. рис. 1: 

o бесхвостые земноводные (Anura – лягушки и жабы); 
o хвостатые земноводные (Urodela или Caudata – саламанд-

ры и тритоны); 

o безногие земноводные (Gymnophiona или Apoda – червяги). 

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно 

последним данным, земноводные происходят от древних кистепѐрых рыб и 
дают начало представителям классов пресмыкающиеся и синапсиды. По 
строению конечности и черепа эти кистеперые рыбы близки к ископаемым 
земноводным, которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной 
группой считаются ихтиостегиды (Ichthyostegalia), которые сохраняют 
ряд черт, свойственных рыбам (см. рис. 2) – хвостовой плавник, рудименты 
жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии 
рыб. 

 

Рис. 2. Скелеты Ichthyostega и Acanthostega, двух типичных представителей ихтиостегид 

Основные ароморфозы: 

• 
появление пятипалой конечности; 

• 
развитие лѐгких; 

• 
наличие трѐхкамерного сердца; 

• 
формирование среднего уха; 

• 
появление двух кругов кровообращения. 

Самым примитивным современным отрядом земноводных считаются 

хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями 
класса. Более специализированными группами являются бесхвостые 
земноводные и безногие.  

Сравнительно небольшой размер, часто привлекательная окраска и по-

ведение привели к тому, что амфибии, помимо всего прочего, также являются 
популярными террариумными животными, особенно это справедливо в 
отношении бесхвостых амфибий – лягушек и жаб. При должном содержании 
и правильном кормлении многие виды способны прожить в неволе 10-20 и 
более лет.  

Помимо этого, некоторых амфибий также разводят для употребле-

ния в пищу – например, Lithobathes catesbeianus (лягушка-бык) и Andrias 
davidianus (китайская исполинская саламандра), а экстракты токсинов и 
некоторые метаболиты Bufo gargarizans (Дальневосточная жаба) могут 
потенциально обладать противораковыми свойствами (Zhan Xiang, Huan 
Wu et al., 2020). 

В связи с повсеместным сокращением численности земноводных и ис-

чезновением более 200 видов, их можно считать символом нынешнего шестого 
массового вымирания. Поэтому сохранение численности амфибий является актуальной 
темой. К причинам снижения численности земноводных относят : 
болезни, разрушение и изменение среды обитания, истребление, загрязнение 
окружающей среды, использование пестицидов, интродуцированные виды, 
изменение климата, а также увеличение уровня ультрафиолетового излучения 
типа Б (UV-B). Многие причины снижения численности все еще остаются не 
ясными. С целью сохранения биоразнообразия данного класса проводится 
большое количество разнообразных проектов, в которых участвуют зоопарки, 
исследовательские институты и государственные органы. 

Бесхвостые амфибии 

Бесхвостые амфибии (Anura) – это крупнейший из ныне существую-

щих отряд земноводных, составляющий около 88% всех земноводных и 
насчитывающий более 7200 современных и 84 ископаемых видов. Часто 
представителей отряда называют лягушками, однако использование этого 
термина осложнено тем, что лягушками в узком смысле называют лишь 
представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae). Личинки бесхвостых 
земноводных – головастики. 

Ныне живущих бесхвостых амфибий объединяют в 176 родов,  

12 семейств и 5 подотрядов. В основу деления на подотряды и их наименования 
положены особенности сочленения позвонков в туловище (чтобы 
более подробно посмотреть на особенности строения позвонков – 
сканируйте QR код 1): 
• 
подотряд Amphicoela содержит бесхвостых земноводных, имеющих 
двояковогнутые (амфицельные) позвонки. Отряд включает семейства: 
Ascaphidae, Liopelmidae; 

• 
представители подотряда Opisthocoela характеризуются, задневогну-
тыми (опистоцельными) позвонками, отсутствием свободного выбрасывающегося 
языка и наличием ребер. Сюда относятся семейства: 
круглоязычные (Discoglossidae), пиповых (Pipidae); 

• 
подотряд Anomocoela включает семейство чесночниц (Pelobatidae), 
представители отряда характеризуются передневогнутыми (процель-
ными) позвонками или процельными позвонками со свободными вставочными 
дисками. Свободных ребер нет. 

• 
подотряд Procoela включает семейства: жаб (Bufonidae), квакш 
(Hylidae) и короткоголовых (Brachycephalidae). Для видов этого подотряда 
характерны передневогнутые (процельные) позвонки и двойной 
сочленовный бугорок между крестцом и уростилем. Ребер нет; 

• 
подотряд Diplasiocoela объединяет наибольшее число видов; сюда относятся 

семейства: 
настоящие 
лягушки 
(Ranidae), 
узкоротые 

(Brevicipitidae) и веслоногие лягушки (Polypedatidae). Первые 7 туловищных 
позвонков у них процельные, последний – амфицельный или 
реже все процельные, так же как и крестцовый. Ребер нет. 
Бесхвостые земноводные –  главным образом сухопутные формы, 

лишь одно небольшое семейство пиповых (Pipidae) целиком состоит из постоянно 
живущих в воде видов. Среди сухопутных бесхвостых есть роющие 
и древесные. Древесные формы встречаются среди бесхвостых весьма часто. 
В 6 семействах из 12 есть древесные виды, а одно из самых больших семейств – 
квакши (Hylidae) – более чем на 90% состоит из древесных форм; 
многие виды лягушек и жаб ведут также древесный образ жизни; у живущих 
на деревьях видов, как, например, у обыкновенной квакши (Hyla arborea), 
концы пальцев расширены в диски. На этих дисках образуется эпидермаль-
ная щетка и особые железы, выделяющие липкий секрет, с помощью которого 
животное удерживается на вертикальных поверхностях. У некоторых древесных 
лягушек Южной Америки и Юго-Восточной Азии чрезвычайно развиты 
перепонки между удлиненными пальцами передних и задних лап. Среди 
таких лягушек особенно известны веслоногие лягушки (Polypedates, или 
Rhacophorus) из Юго-Восточной Азии. Некоторые из них, прыгая за насекомыми, 
пролетают планирующим полетом до 12 м и более с дерева на дерево. 
Роющие формы, так же как и древесные, весьма многочисленны в отряде 
бесхвостых. Они встречаются среди представителей шести семейств, и одно 
из них – семейство чесночниц (Pelobatidae) – состоит почти целиком из видов, 
ведущих роющий образ жизни. Роющие виды многочисленны среди 
настоящих жаб (Bufonidae) и узкоротых (Brevicipitidae). 

Среди наиболее распространѐнных бесхвостых амфи-

бий, которых содержат в неволе, выделяют лягушку-быка 
(Lithobates catesbeianus), шпорцевую лягушку (Xenopus 
laevis). Также есть данные о разведении жабы-аги (Rhinella 
marina, Bufo marinus), литории золотистой (Ranoidea aurea), 
лягушек-древолазов (сем. Dendrobatidae), лягушек-рогаток 
(сем. Ceratophryidae), микрогилидных лягушек (узкороты, 
или микроквакши, лат. Microhylidae).  

Лягушка-бык (Lithobates catesbeianus), см. QR-код 2, 

также известная как бычья лягушка, лягушка-вол – один из самых крупных 

QR код 1

видов в семействе настоящие лягушки. В длину достигает 15–25 см (в среднем 
около 17–20 см), длина тазовых конечностей также может достигать  
25 см, вес взрослых особей – около 450 г, отдельные экземпляры достигают 
600 г. Спина окрашена в оливково-бурый цвет с тѐмно-бурыми разводами. В 
рацион входят беспозвоночные (насекомые, пауки и моллюски), мальки и 
мелкие рыбки, лягушки, в том числе и молодые особи своего же вида (вид-
каннибал), небольшие млекопитающие: летучие мыши, мыши и мышата. 
Для привлечения самок самцы издают очень громкие позывные звуки, напоминающие 
мычание. Поэтому, а также из-за относительно больших размеров, 
лягушка и получила своѐ название. Развитие головастиков занимает 
около 2 лет. 

Шпорцевые лягушки (Xenopus laevis), см. QR-код 3 – земноводные из 

рода пиповых. До 12 см, крепкого телосложения лягушка, с уплощенной головой 
и небольшими круглыми глазами. На верхней челюсти ряд мелких зубов, 
на нижней зубов нет. Тазовые конечности длинные и мощные, с длинными 
пальцами и перепонками, три пальца снабжены острыми когтями, 
именно по этому признаку лягушка названа шпорцевой. На передних лапах 
4 пальца и нет перепонок. На боку присутствует боковая линия, как у рыб – 
чувствительный орган, воспринимающий движение и вибрации окружающей 
воды, для ориентации и охоты. Шпорцевые лягушки – хищники, в природе 
они питаются мелкими рыбами и беспозвоночными и всем, что влезет 
им в рот. При хорошем уходе шпорцевые лягушки живут до 15 лет. 

Жаба-ага (Rhinella marina, Bufo marinus), см. QR-код 4 – самая из-

вестная жаба Южной и Центральной Америки длиной 250 мм и более. 
Сверху темно-бурая или светло-серая с большими темными пятнами. На 
более светлой нижней стороне разбросаны частые мелкие красновато-
бурые пятна. От родственных видов ага отличается формой и положением 
костных выступов на голове, особенно выступом, имеющим полукруглую 
форму и окаймляющим верхнее веко, большой, ясно заметной барабанной 
перепонкой и очень крупными околоушными железами. В местах своего 
распространения этот вид довольно многочислен. Живет на сухих почвах, 
но по временам ищет мест, изобилующих водою, в особенности перед 
линькой. В отличие от всех других земноводных встречается более или 
менее постоянно в предустьевых солоноватых водах по побережью и на 
островах. Вероятно, это возможно потому, что ага имеет наиболее ороговевшую 
кожу и соответственно наиболее совершенно развитое легкое среди 
всех земноводных. Ага ведет ночной образ жизни, легко передвигается 
при помощи прыжков. В неволе охотно поедает различных беспозвоночных, 
не отвергает лягушек и мышей. Размножение начинается в июне и 
длится до октября. В брачный период самцы громко кричат, иногда даже 
днем. Личинки аги в раннем возрасте черного цвета и непропорционально 
малы по сравнению со взрослыми. Даже закончив превращение, молодое 
животное имеет длину всего 10 мм и заметно отличается по окраске от 
взрослых. Яд этой жабы сильнодействующий.  

Семейство лягушек-древолазов (Dendrobatidae), см. QR-код 5, включа-

ет около 170 видов, обитающих в Южной Америке и на юге Центральной 
Америки. Яркая, бросающаяся в глаза окраска предупреждает о ядовитости 
или по меньшей мере о неприятных кожных выделениях, отпугивающих 
многих врагов. Ядовитые древолазы вовсе не застрахованы от нападения 
полностью. Например, на них успешно охотятся крупные пауки и некоторые 
змеи. В то же время яд этих амфибий гораздо сильнее кураре. Представители 
семейства древолазов живут по берегам рек и ручьев на суше в дождевых 
лесах гор и низменностей. Некоторые большую часть жизни проводят на деревьях. 
Есть и такие, которые обитают на открытых сухих пространствах, 
довольствуясь влажностью затененных участков почвы под низкорослыми 
растениями. В отличие от других амфибий древолазы активны только днем. 
Самцы у них крупнее самок; в связи с этим и необычны формы полового поведения. 
Самцы обхватывают самок не за туловище, а за голову, прижимая 
тыльные стороны пальцев к подбородку самки. Это положение самца 
наилучшее для оплодотворения откладываемых самкой икринок. Крупным 
самцам свойственно ярко выраженное агрессивное территориальное поведение. 
Они привлекают партнерш продолжительными криками и активно конкурируют 
и дерутся с другими самцами. Древолазы откладывают икру в 
лесную подстилку, в расселины под камнями, на затененные, низко нависающие 
над землей листья или в пазухи листьев тропических растений семейств, 
бромелиевых и ароидных. Кладка у древолазов невелика: от 1-2 икринок 
до 30-40. Они могут размножаться на протяжении всего года. Отложенные 
икринки один из родителей либо охраняет постоянно, либо периодически 
навещает и во время таких визитов смачивает икринки водой. Вылупившиеся 
головастики прикрепляются к пятнам особой слизи, которую 
выделяют железы, находящиеся в коже на спине взрослого. У головастиков 
поверхность брюшка плоская или слегка вогнутая, что позволяет им держаться 
на родительской спине. Головастики могут оставаться на ней от нескольких 
часов до недели и более (у разных видов). Многие виды приносят 
своих головастиков к небольшим ручьям. Некоторые выпускают их в лужицы 
дождевой воды, скапливающиеся в розетках бромелиевых или в пазухах 
листьев других тропических растений. 

 

QR код 2
QR код 3
QR код 4
QR код 5

Семейство Microhylidae (также известны как узко-

роты, микроквакши) – это многочисленная группа, 
включающая более 60 родов и более 600 видов. Эти бесхвостые 
амфибии, распространенные по всей Северной и 
Южной Америке, Азии (Индия и большая часть Юго-
Восточной Азии до Новой Гвинеи), северной Австралии, 
Африке к югу от Сахары и Мадагаскару, с наибольшим 
числом видов на Мадагаскаре и в Юго-Восточной Азии 
(van der Meijden et al., 2007). Им присущи репродуктив-

ные стратегии, включая водных личинок, личинок без ротовых органов и 
прямое развитие. Общая длина представителей этого семейства колеблется 
от 1,5 до 10,5 см. Виды похожи по внешнему виду благодаря наличию крепких 
тазовых конечностей, укороченных мордочек и шаровидных тел, как 
правило, каплевидной формы. У большинства видов отсутствует плавательная 
перепонка и присоски. Одной из наиболее ярких представителей данного 
семейства является Dyscophus antongilii, известная как томатная лягушка 
из-за своего округлого тела (которое становится еще более округлым, когда 
оно раздувается, когда чувствует опасность) и ярко-красного цвета; эта лягушка 
родом с Мадагаскара (см. QR код 6).  

Таблица 1 

Продолжительность жизни в природных условиях лягушек разных видов  

(обобщенные данные) 

Вид лягушки
Продолжительность 

жизни, годы

Остромордая лягушка (Rana arvalis)
до 4,5 года

Карликовая лягушка (Hymenochirus curtipes)
5-8

Украшенная рогатка (Ceratophrys ornate)
5-12

Лягушка озерная (Rana ridibunda)
6-7

Лягушка-бык (Rana Catesbeiana)
6-10

Прудовая лягушка (Rana lessonae)
6-12

Лягушка прыткая (Rana dalmatina)
до 7

Красящий (зеленый, золотистый) древолаз (Dendrobates auratus)
7-17

Сибирская лягушка (Rana amurensis Boulenger)
не менее 9 лет

Жерлянка дальневосточная (Bombina orientalis)
11-14

Гигантская горная лягушка (Leptodactylus Fallax)
около 12 лет

Калифорнийская желтоногая лягушка (Rana muscosa)
14

Голиаф (Rana goliaph)
около 15 лет

Африканская роющая лягушка (Pyxicephalus adspersus)
до 35 лет

Лягушки Leiopelma pakeka (Maud Island frog, сем. Leiopelmatidae, 
или гладконогие, хвостатые гладконогие лягушки)

35-37

 
Размеры лягушек зависят от вида. Самые крупные представители семей-

ства – это лягушки-голиафы, достигающие 32 см в длину от морды до таза. Весят 
эти великаны больше 3 кг. В Андах водятся лягушки Ноблелла, размер взрослых 
особей которых всего 11-12 мм. Считающийся самой маленькой лягушкой 
Sminthillus limbatus (Кубинский карлик) имеет длину тела, равную 8,5-12 мм. 

QR код 6