Общая паразитология. Болезни, вызываемые протистами

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ 

 

ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ 

И ОБРАЗОВАНИЯ 

 

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  

УНИВЕРСИТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

ОБЩАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. 

БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРОТИСТАМИ 

 

Учебное пособие 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

Санкт-Петербург 

2023 

УДК 616.993.1:619(075.8) 
 
Общая паразитология. Болезни, вызываемые протистами : учебное по
собие / Л.М. Белова, Н.А. Гаврилова, А.В. Забровская, Ю.Е. Кузнецов, М.Г. 
Роберман, Р.С. Ситникова, В.А. Ширяева ; МСХ РФ, СПбГУВМ. – СанктПетербург : Изд-во СПбГУВМ, 2023. – 110 с. 

 
В учебном пособии изложены основные понятия по общей и частной 

паразитологии, представлен комплекс диагностических исследований по 
наиболее распространенным болезням животных, вызванные протистами. 
Пособие содержит сведения с учетом научных достижений и практического 
опыта, необходимые для самостоятельного изучения дисциплины «Паразитология и инвазионные болезни животных». Даны вопросы для текущего и 
заключительного контроля знаний. Рекомендован список основной и дополнительной литературы.  

Учебное пособие по дисциплинам «Паразитология и инвазионные бо
лезни животных» и «Паразитарные болезни» предназначено для студентов, 
обучающихся по направлению 36.05.01 Ветеринария (специалитет), 36.03.01 
Ветеринарно-санитарная экспертиза (бакалавриат), 06.03.01. Биология (бакалавриат), аспирантов по направлению подготовки 06.06.01 Биологические 
науки и 36.06.01 Ветеринария и зоотехния по профилю подготовки специальности 1.5.17. Паразитология. 

Авторы: 

зав.     каф. паразитологии им. В.Л. Якимова СПбГУВМ, доктор биол. наук 

Белова Л.М., доктор вет. наук, профессор Гаврилова Н.А., доктор вет. 
наук Забровская А.В., доктор вет. наук, доцент Кузнецов Ю.Е, кандидат 

вет. наук, Роберман М.Г., кандидат вет. наук, доцент Ширяева В.А.,  

кандидат вет. наук Ситникова Р.С. 

 

Рецензенты: 

К.А. Лайшев – главный научный сотрудник отдела животноводства и рационального использования Арктики ФГБУН СПбФИЦ Российской академии 

наук, академик РАН, доктор ветеринарных наук, профессор. 

А.Н. Токарев – заведующий кафедрой ветеринарно-санитарной экспертизы 

ФГБОУ ВО СПбГУВМ, доктор ветеринарных наук, доцент. 

 

Учебное пособие одобрено и рекомендовано к изданию 

методическим советом ФГБОУ ВО СПбГУВМ, 

протокол № 1 от 29 августа 2023 г. 

                                                                          
             

  © Коллектив авторов, 2023   

© СПбГУВМ, 2023 

ВВЕДЕНИЕ 

 

Паразитарные болезни вызывают интерес у ветеринарных специали
стов, производственных работников и владельцев животных, так как они повсеместно распространены и довольно часто встречаются на практике. Инвазии наносят вред здоровью животных и, как следствие, большой экономический ущерб для их владельцев. Кроме того, многие паразитарные болезни 
являются зоонозными, что опасно для здоровья человека. 

Профилактику и борьбу с паразитарными болезнями животных следу
ет проводить комплексно на основе изучения их эпизоотического процесса, 
клинического проявления и на оперативной безошибочной диагностике с 
использованием как традиционных, классических методов, так и новых, 
усовершенствованных. Комплексная диагностика выступает как основное 
мероприятие, позволяющее проводить рациональную и эффективную терапию и прогнозировать дальнейшее течение и исход болезней. Изучение болезней студентами рекомендуется проводить по следующей схеме: определение болезни, систематическое положение возбудителя, его морфология, 
биология, экономический ущерб, иммунитет. Далее рассматриваются вопросы комплексной диагностики: эпизоотология, клиническая картина, патологоанатомические 
изменения, 
подтверждение 
диагноза, 
лечебно
профилактические мероприятия.  

В данном пособии обучающийся имеет возможность ознакомится с 

основами паразитологии, получить знания по морфологии паразитов, их 
циклов развития, изучить пути выделения из организма, методы их обнаружения. Вся информация, представленная в пособии, дает студентам теоретические знания, необходимые в приобретении практических навыков диагностики протозойных болезней животных, способствует формированию 
всесторонне подготовленного ветеринарного специалиста.  

ОБЩАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ 

 

Паразитология (от греч. parasitos – нахлебник, паразит и logos – уче
ние; паразиты (греч. para – около, sitos – питание) – комплексная наука, изучающая паразитов во всей сложности и разнообразии их взаимоотношений с 
хозяевами и внешними условиями, болезни, вызываемые ими, а также методы и способы борьбы с инвазионными болезнями.  

Паразитизм – это антагонистическое взаимоотношение разнородных 

организмов, при котором один, называемый паразитом, использует другого 
(хозяина) как источник питания и постоянного или временного обитания, 
вызывая в организме хозяина патологические процессы. Паразиты живут на 
поверхности (экзопаразиты) или внутри других живых организмов – хозяев 
(эндопаразиты), питаются соками и тканями последних и оказывают в разной степени выраженное вредоносное действие на организм своих хозяев. 

Различают общую, медицинскую, агрономическую и ветеринарную 

паразитологию. 

Общая паразитология изучает теоретические основы паразитологии, 

взаимоотношение живых существ, систематику паразитических организмов, 
патогенез 
при 
паразитарных 
болезнях, 
принципы 
лечебно
профилактических мероприятий и др. 

В системе паразитологических дисциплин академик К.И. Скрябин, 

учитывая происхождение паразитических организмов (растений и животных), выделил фито- и зоопаразитологию.  

На Земле обитает более 1,5 млн. видов живых организмов, из которых 

около 6% ведут паразитический образ жизни. 

Ветеринарная паразитология – наука, изучающая паразитов и вызыва
емые ими болезни у сельскохозяйственных животных, мелких домашних, 
диких, в том числе промысловых животных, пчел, рыб и др., меры борьбы и 
профилактики при инвазиях.  

Паразитология включает основные разделы: протозоологию – науку о 

паразитических простейших и болезнях, вызываемых ими; гельминтологию 
– науку о паразитических червях и вызываемых ими болезнях; арахнологию 
– науку о паразитических паукообразных; энтомологию – науку о насекомых как возбудителях болезней и переносчиках возбудителей инфекционных и инвазионных (заразных) болезней. 

Для ветеринарии имеют значение представители пяти типов: про
стейшие – Protozoa, членистоногие – Arthropoda (классы Arachnida, Insecta), 
плоские черви – Plathelminthes, круглые черви – Nemathelminthes, колючеголовые черви – Acanthocephales. 

 

СВЯЗЬ ПАРАЗИТОЛОГИИ СО СМЕЖНЫМИ ДИСЦИПЛИНАМИ 

Ветеринарная паразитология тесно связана с большинством биологи
ческих и клинических дисциплин ветеринарной специальности. 

С зоологией ее связывают вопросы систематики и морфолого
биологические особенности паразитов. 

 Понимание патогенеза инвазионных болезней основано на данных 

патологической физиологии и патологической анатомии. 

Микробиологические методы окраски и микроскопии помогают про
водить исследование паразитов из группы простейших.  

При диагностике паразитарных болезней используются некоторые ме
тоды, применяемые в клинической диагностике.  

Дифференциальная диагностика целого ряда инвазионных болезней 

соприкасается с эпизоотологией, а применение лечебно-профилактических 
противопаразитарных препаратов – с фармакологией. 

 При некоторых паразитарных болезнях (ценурозе, эхинококкозе 

ларвальном, онхоцеркозе, дирофиляриозе и др.) применяют хирургические 
методы лечения. 

Знание биохимии и физиологии паразитов позволяет раскрыть меха
низм действия противопаразитарных препаратов и проводить работу по 
изысканию и применению специфических препаратов при инвазионных болезнях.  

Послеубойный осмотр мяса для обнаружения паразитов является 

неотъемлемой частью ветеринарно-санитарной экспертизы.  

Профилактика инвазионных болезней основывается на соблюдении 

зоогигиенических правил содержания и кормления животных полноценными кормами.  

При выяснении конкретного экономического ущерба вследствие пара
зитарных болезней паразитология пользуется разработками экономических 
наук. 

Вопросы эпидемиологии важны для изучения болезней, являющихся 

общими для животных и человека (зоонозов). 

 

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОЛОГИИ.  

РОЛЬ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ УЧЕНЫХ 

Начальному периоду формирования паразитологии были присущи со
зерцание и наблюдение. Сведения о некоторых видах гельминтов были изложены в древних трактатах Гиппократа (460-375 гг. до н.э.), Аристотеля 
(384-322 гг. до н.э) и др. Исследователями того времени были высказаны 
предположения о паразитировании в организме паразитических червей, но 
они были уверены в их самопроизвольном зарождении. 

Огромное влияние на развитии паразитологии оказал выдающийся 

ученый Ибн Сина (Авиценна, 980-1037гг).  Он развил учение о патологии 
животных при гельминтозах, их терапии и диетическом питании при них, но 
также придерживался теории самозарождения паразитов. 

Паразитология, как самостоятельная наука в России, стала разви
ваться после 1917 года. Отдельные работы из области морфологии и 
биологии паразитов выполнялись главным образом зоологами. Первые 

экспериментальные работы по изучению биологии гельминтов принадлежат члену Российской академии наук П. С. Палласу (1793). Он высказал мнение, что гельминты развиваются из яйца и тем самым нанес удар 
теории самопроизвольного зарождения паразитических червей. Большие 
достижения зоологии в XIX веке оказали плодотворное влияние и на 
развитие паразитологии.  

С началом применения для изучения развития паразитов эксперимен
тального метода совпадает появление классических работ о них в России и 
странах Европы. Этому способствовала более совершенная оптическая техника. Так, в 1849 г. была описана первая паразитическая амеба человека. Во 
второй половине XIX века были открыты возбудители малярии, пироплазмидозов сельскохозяйственных животных, кокцидиозов, пендинской язвы и 
др. Профессор Л. Ф. Боровский открыл возбудителя кожного лейшманиоза, 
С. Н. Каменский описал легочных нематод животных.  

Д.Л. Романовский (1891) разработал особый способ окраски простей
ших, который широко применяется и в настоящее время. Биолог Н. А. Холодковский (1858-1921), составивший первый атлас паразитических червей, 
занимает почетное место в истории развития гельминтологии в России. Он 
указывал на патогенность гельминтов, паразитирующих у человека и животных, а также подчеркивал необходимость проведения лечебных мероприятий. 
Этот 
период 
знаменателен 
появлением 
ряда 
руководств  

Э.К. Брандта по паразитологии. 

В нашей стране признаны четыре школы паразитологов – академиков 

АН СССР К. И. Скрябина и Е. Н. Павловского, члена-корреспондента  
АН СССР В.А. Догеля, профессора В.Л. Якимова. 

В 1917 г. многие исследования были посвящены изучению краевой 

эпизоотологии – определению видов, изучению биологии возбудителей и 
разработке мер борьбы с ними. 

Наибольшего расцвета паразитология достиг
ла в XX веке. Академик К. И. Скрябин (1878-1972) 
– основоположник гельминтологической науки в 
СССР.  

К.И Скрябин создал обширную школу со
ветских гельминтологов, работающих в ветеринарных, медицинских и биологических научных 
учреждениях, результатом их деятельности явилась стройная система мероприятий против 
гельминтозов животных, основанная на данных 
биологии и экологии возбудителей. Оздоровительные мероприятия против гельминтозов в 
СССР осуществлялись в грандиозных масштабах 
и плановом порядке. Он описал более 200 новых 
видов, обосновал более 100 родов, его именем 

К.И. Скрябин (1878- 1972)    названо более 200 гельминтов.    

В развитии ветеринарной паразитологии в СССР большая заслуга 

принадлежит его ученикам – Б. Г. Массино, Н. П. Попову, Р. С. Шульцу, 
В.П. Баскакову, И. В. Орлову, С.В. Ершову и многим другим.  

Под руководством К.И. Скрябина создан ряд научно-исследова
тельских институтов и лабораторий. В 1931 году гельминтологическое отделение при ВИЭВ было преобразовано в Гельминтологический институт, который в 1933 г. стал самостоятельным учреждением – ВИГИС. Были созданы Гельминтологическая лаборатория при АН СССР (ГЕЛАН) и Институт 
медицинской паразитологии и тропической медицины. 

Значительный вклад в советскую паразитологию сделан академиком Е. Н. Павловским (1884-1965). Арахноэнтомологическое направление в паразитологии 
разрабатывалось под его руководством. Многочисленные экспедиции в самые разнообразные уголки 
СССР позволили выяснить распространение членистоногих как переносчиков трансмиссивных болезней 
и создать учение о болезнях, имеющих природную 
очаговость. Е. Н. Павловский внес существенный 
вклад в развитие общей паразитологии. Им написано 
более 600 научных работ. Его учениками являются  
П. А. Петрищева, А. С. Мончадский, Г. С. Первомайский, Г. Г. Смирнов, И. Г. Галузо и др.  

 Е.Н. Павловский (1884-1965) 
 
В.А. Догель (1882-1955) – ученый и педагог, основоположник эколого-паразитологической школы, 
изучающей гельминтофауну животных в зависимости от условий окружающей среды и состояния 
организма хозяина. Существенны его заслуги и в 
области обшей паразитологии. В. А. Догелю принадлежит руководство по общей паразитологии. 
Им опубликовано около 300 научных работ. В 
числе его учеников такие ученые, как О. Н. Бауэр, 
М. М. Белопольская, И. Е. Быховская-Павловская, 
Г. К. Генецинская, М. Н. Дубинина, А. П. Маркович, Г. К. Петрушевский и др. 
                                                                                                              В.А. Догель (1882-1955) 
 

В развитии ветеринарной протозоологии большую роль сыграл про
фессор В. Л. Якимов (1870-1940) – организатор и первый директор Ветеринарно-зоотехнического института (1919) (позже Ленинградский ветеринарный институт).  Основал в этом институте кафедру паразитологии, которой 
руководил до конца жизни. Один из пионеров протозоологической школы. 
Открыл совместно со своими учениками новые виды возбудителей про

тозойных болезней животных, описал более 200 видов кокцидий, разработал химиотерапию бабезиозов 
и многих кокцидиозов. 
   
В. Л. Якимов организовал многочисленные 

экспедиции в самые различные точки страны для 
изучения протозойных болезней. Многие его исследования были посвящены изучению краевой эпизоотологии – определению видов, изучению биологии 
возбудителей и разработке мер борьбы. 

 
 
 
 

В.Л. Якимов (1870-1940) 
 

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАРАЗИТОЛОГИИ.  

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПОВ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ОРГАНИЗМОВ 

Связь между живыми организмами неразрывна. Все организмы обра
зуют простые и сложные сообщества. В природе можно часто наблюдать, 
как два разных вида животных или растений живут вместе. Взаимоотношения их могут иметь безразличный характер, а иногда основываются 
на оказании пользы или вреда одним организмом другому. Когда один или 
оба сожительствующих партнера извлекают известную выгоду, не причиняя, друг другу вреда, сожительство называется дружественным, или симбиозом (syn – вместе, bio – жизнь). 

 Симбиоз встречается в различных формах.  
Мутуализм – обоюдосторонний симбиоз, характеризуется тем, что оба 

сожительствующих организма извлекают пользу. Например, краб держит в 
своих клешнях актиний, с помощью которых он обороняется, актинии же 
используют краба как средство передвижения. В тех же целях актинии поселяются на поверхности раковины рака-отшельника (этим создаются лучшие 
условия для питания актиний), причем они маскируют рака-отшельника от 
врагов и защищают его своими стрекательными органами от нападения 
(рис.1). 

Синойкия – односторонний симбиоз, или (по Павловскому –

индифферентный симбиоз, или сожительство места), выражается в том, что 
один организм при сожительстве с другим видом животного извлекает пользу для себя, не причиняя вреда партнеру. Например, сидячий морской желудь (усоногое ракообразное) прирастает к раковине различных моллюсков. 
Этим морскому желудю создаются лучшие условия для отыскивания пищи, 
моллюск же от такого сожительства никакой пользы не извлекает. 

Квартирничество – форма симбиоза, при которой одно животное ис
пользует другое в качестве временного убежища. Так, малоплодовитая мелкая рыба горчак откладывает икринки внутрь створок моллюска-беззубца, 

где они развиваются, будучи защищены от нападения хищных рыб. Такой 
тип сожительства не приносит вреда моллюску, горчак же извлекает пользу.  

Нахлебничество – комменсализм – разновидность симбиоза, при ко
торой одно из животных использует пищевые остатки другого. Например, 
рак-отшельник прячет свое мягкое брюшко в пустые раковины моллюсков, а в этих раковинах обычно поселяется маленький кольчатый червь 
(Nereis), который пожирает остатки пищи рака. Рыбы-прилипалы присасываются спинным плавником к коже акулы и таким образом получают 
возможность без труда передвигаться и кормиться пищевыми отбросами 
акулы. 

 В. Л. Догель и ряд другие ученых рассматривали синойкию, квартир
ничество и комменсализм как наиболее индифферентные типы сожительства. В процессе эволюции наблюдается переход от индифферентных до более сложных взаимоотношений, когда сожительствующие организмы утрачивают способность существовать без вреда, и симбиоз постепенно переходит в паразитизм. 

Паразитизм – форма взаимоотношений между организмами различ
ных видов, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания, нанося ему вред. Эволюция паразитов тесно связана с эволюцией их хозяев. Хозяин – животное, у которого 
временно или постоянно пребывает паразит (дефинитивный и промежуточный, дополнительный, облигатный, резервуарный).  

Паразитизм может развиться также у свободноживущих организмов, 

когда они временно оказываются на положении паразитов (ложный паразитизм). Например, личинки сырной мухи живут в сыре и весьма устойчивы к 
воздействию химических веществ, но наряду с этим они способны, жить некоторое время в кишечнике зараженной особи, вызывая у хозяина болезненные явления.  

Среди нематод имеется род Strongyloides, виды которого паразитиру
ют у молодняка сельскохозяйственных животный, могут развиваться во 
внешней среде из яиц до паразитического поколения, давая в последующем 
поколение, ведущее свободный образ жизни. 

Хищничество – форма трофических взаимоотношений между орга
низмами разных видов, при которых один из них (хищник) атакует другого 
(жертву) и питается его плотью, то есть обычно присутствует умерщвление 
жертвы. 

 

ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ 

Любой паразит в организме хозяина биологически активный агент, 

входящий в тесный контакт с ним на физико-химическом и иммунобиологическом уровнях. Этот процесс особенно остро проявляется в системе паразит – хозяин у эндопаразитов. Сложность отношений обусловливается рядом признаков, в том числе строением внешних покровов трематод, цестод 
и нематод. Так, у паразитических червей первых двух групп внешние по

кровы представляют собой цитоплазматический тегумент (Rothman, 1959), 
состоящий из наружной и внутренней частей. 

Тегумент – активный орган, выполняющий функции секреции, пище
варения и всасывания. Расположение на цитоплазматической мембране 
микроворсинок длиной 600-1500 мкм и шириной 100-400 мкм позволяет во 
много раз увеличивать площадь соприкосновения паразитов с пищевым субстратом и поверхностью окружающей среды, что создает оптимальные 
условия для усвоения пищи и пристеночного пищеварения.  

У эндопаразитов цестод и трематод на теле находятся все жизненно 

важные окислительно-восстановительные и пищеварительные ферменты. На 
микроворсинках адсорбируются эстеразы, протеиназы, пептидазы, холиэстеразы, щелочная фосфатаза и другие ферменты, способные расщеплять 
пищевые субстраты с последующей транспортировкой продуктов распада в 
организм паразита. Это доказывает, что тегумент у плоских гельминтов – 
активно действующий орган и, следовательно, знание функции этого органа 
помогает в изучении механизма действия антигельминтиков, их рациональном подборе и использовании. 

Внешний покров нематод (кутикула) является производным гиподер
мы, представляет собой многослойный покров тела и основной барьер для 
проникновения различных субстанций, т. е.  он обладает свойством полупроницаемости.  

В стенке кишечника трематод и нематод обнаружены ферменты, спо
собные переваривать соответствующую пищу. 

В целом же паразитические организмы питаются самыми различными 

по происхождению и составу производными своих хозяев. Например, аскариды, паразитируя в полости тонкого кишечника, питаются его слизистой и 
химусом.  

Паразитические простейшие питаются всей поверхностью тела или 

захватывают частицы пищи ротовым аппаратом (инфузории) или с помощью фагоцитоза или пиноцитоза (трипаносомы).  

Насекомые и паукообразные имеют развитый ротовой аппарат ко
лющего, сосущего или грызущего типа. У многих из них сильно развиты 
слюнные железы, при помощи секрета которых нарушается свертываемость крови.  

Среди многих взаимоотношений «паразит – хозяин» есть и такие, ко
торые всегда вызывают живой интерес. Почему в желудке не перевариваются протосколексы личиночных стадий гельминтов или личинки трихинелл? 
Известно, что паразиты вырабатывают биологически активные вещества, 
предохраняющие их от переваривания и гибели в организме специфического 
хозяина. Доказательством служит то, что мертвые мониезии, помещенные в 
химус из тощей кишки ягнят, при температуре +37-38°С под действием 
трипсина и химотрипсина вскоре распадаются на мелкие фрагменты, для 
живых же цестод подобная среда в естественных условиях служит местом 
обитания и развития.