Эпигенез комплекса родов «Platydracus» подтрибы Staphylinina Latreille, 1802 (Coleoptera: Staphylinidae, Staphylininae)

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное автономное образовательное 
учреждение высшего образования 
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Э. А. Хачиков

Эпигенез комплекса родов «Platydracus» 
подтрибы Staphylinina Latreille, 1802  
(Coleoptera: Staphylinidae, Staphylininae)

Монография

Ростов-на-Дону – Таганрог
Издательство Южного федерального университета
2023

УДК 595.763.3(035.3)
ББК 28.691.89я44
 
Х29

Печатается по решению Комитета при Ученом совете  
Южного федерального университета по естественнонаучному  
и математическому направлению науки и образования  
(протокол № 5 от 7 июля 2023 г.)

Рецензенты:
кандидат биологических наук, доцент кафедры «Биология и общая 
патология» Донского государственного технического университета  
А. П. Евсюков;
кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры 
зоологии  Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского 
Южного федерального университета Р. В. Романчук 

Хачиков, Э. А.
Эпигенез 
комплекса 
родов 
«Platydracus» 
подтрибы Staphylinina Latreille, 1802 (Coleoptera: Staphylinidae, 
Staphylininae) : монография / Э. А. Хачиков ; Южный федеральный университет. – Ростов-на-Дону ; Таганрог : Издательство Южного федерального университета, 2023. – 142 с.
ISBN 978-5-9275-4451-6 
DOI 10.18522/801316670

В монографии представлена группа родов «Platydracus» как отдельный, одноименный комплекс родов «Platydracus». Рассмотрены вопросы его эпигенеза на 
основе морфологии, типологии, морфоэволюции и филогении. Описаны структуры 
гениталий и их морфологическое классифицирование морфотипов. Выделены отдельные группы родов: «Platydracus», «Ontholestes» и «Emus». Определена предковая форма комплекса – род Platydracus. Подробно описаны филогенетические 
взаимоотношения родов комплекса. 
Монография адресована специалистам в области энтомологии отряда Жесткокрылых (Coleoptera), прежде всего систематики, морфологии и филогении семейства жуков-стафилинов (Staphylinidae). 

Х29

ISBN 978-5-9275-4451-6

УДК 595.763.3(035.3)
ББК 28.691.89я44

© Южный федеральный университет, 2023
© Хачиков Э. А., 2023
©  Оформление. Макет. Издательство 
Южного федерального университета, 2023

оглавление

введение ............................................................................. 6

Список сокращений ............................................................... 9

глава 1. Методы и методология исследований .......................... 11

1.1. Методы ................................................................... 11
1.2. Терминология .......................................................... 11
1.3. Научная методология ............................................... 11

глава 2. Морфология гениталий и таксономия ...........................14

2.1. Подтриба Staphylinina Latreille, 1802 ..........................14
2.1.1. Род Platydracus Thomson, 1858 ............................14
2.1.2. Род Naddia Fauvel, 1867 ......................................27
2.1.3. Род Emus Leach, 1819 ..........................................28
2.1.4. Род Abemus Mulsant and Rey, 1876 ....................... 29
2.1.5. Род Ontholestes Ganglbauer, 1895 ..........................32
2.1.6. Род Leistotrophus Perty, 1830 .............................. 39
2.1.7. Род Thoracostrongylus Bernhauer, 1915 ..................40
2.2. Подтриба Xanthopygina Sharp, 1884 ............................41
2.2.1. Род Elecatopselaphus Scheerpeltz, 1972 ..................41
2.2.2. Род Paraxenopygus Bernhauer, 1911 ......................42
2.2.3. Род Styngetus Sharp, 1884 ....................................42
2.3. Подтриба Philonthina Kirby, 1837 ...............................42
2.3.1. Род Philonthus Stephens, 1829 ..............................42

глава 3.  Морфологическое классифицирование  
структур гениталий ...................................................46

3.1. Пенисная трубка .......................................................46
3.2. Эндофаллусы ............................................................46

3.3. Базовентральный титиллатор и его гомологи ................48
3.4. Титиллатор-щетка ................................................... 51
3.5. Парамеры ............................................................... 51
3.6. Вагина .................................................................... 51
3.7. Сперматеки ..............................................................52
3.8. Вагиноламина ..........................................................52

глава 4. Типологический анализ ............................................. 53

4.1. Визуальный анализ .................................................. 53
4.2. Кластерный анализ ...................................................54
4.3. Отдельные группы видов ........................................... 57

глава 5. Морфологическая эволюция гениталий ........................58

5.1. Эндофаллусы ............................................................58
5.1.1. Морфоэволюция тела эндофаллуса ....................... 59
5.1.2. Морфофункциональная коэволюция  
структур эндофаллусов ....................................... 60
5.1.3. Реконструкция коэволюции структур  
эндофаллусов .................................................... 66
5.1.4. Морфоэволюционные континуумы ....................... 70
5.1.5. Направленность морфоэволюционных процессов 
эндофаллусов .................................................... 91
5.1.6. Тезис «отрицательная корреляция сложности» ..... 93
5.1.7. Общая морфоэволюция эндофаллусов ................... 94
5.2. Морфоэволюция гениталий самок .............................102
5.2.1. Генезис сперматеки ..........................................102
5.2.2. Генезис вагины ................................................103
5.2.3. Предопределенность морфоэволюции ..................104
5.3. Реконструкция морфоэволюционного процесса гениталий 
в комплексе «Platydracus» .......................................107
5.3.1. Последовательность эволюционных событий ........107
5.3.2.  Формирование сперматеки – событие статуса 
ароморфоза ......................................................108

5.3.3. Направленность морфоэволюции эдеагусов ..........108
5.4. Общая направленность эволюции гениталий ...............109

глава 6. Филогения комплекса «Platydracus»............................111

6.1. Модальности и их филогенетические валентности .......111
6.2. Реконструкция предковых форм ...............................115
6.2.1. Предковая формация «Plesiodracus» ...................115
6.2.2. Предковая формация – группа видов  
«Stercorarius» ..................................................116
6.2.3. Предковая форма «Plesiolestes» ..........................116
6.3. Филогенез ..............................................................117
6.3.1. Сценарий филогенеза ........................................119
6.3.2. Кладогенез ......................................................120

глава 7. Эпигенез комплекса «Platydracus» ..............................127

7.1. Эволюционная составляющая эпигенеза.....................127
7.2. Анализ исторического становления ...........................128

глава 8. валидность комплекса «Platydracus» ...........................130

8.1. Проблемы валидизации ...........................................130
8.2. Концепция комплекса «Platydracus» –  
научный консенсус ..................................................135

выводы ...........................................................................137

литература .......................................................................139

Посвящается светлой памяти  
родителей автора:
Хачиковым – Ашоту Лукьяновичу  
и Анне Вартановне

введение

Монография посвящена изучению систематики и филогении 
подтрибы Staphylinina Latreille, 1802. В настоящее время имеется 
достаточно много  современных работ [18; 19; 21–23; 36; 38] по исследованию данной подтрибы. В статье A. J. Brunke, A. Smetana 
[20] освещены достижения авторов этих работ, поэтому мы полагаем, что наши комментарии к ним излишни. Нами предпринято 
собственное изучение этого таксона на основе своих, оригинальных данных по морфологии гениталий. Это должно привнести новые и интересные результаты по систематике и филогении подтрибы Staphylinina. Начало было положено с публикации автора [14], 
в которой на основе исследований гениталий составлено морфологическое классифицирование родов данной подтрибы. В ней же 
представлена группа родов – Abemus Mulsant and Rey, 1876; Platydracus Thomson, 1858; Emus (Linnaeus, 1758); Ontholestes Ganglbauer, 
1895, которая была выделена по следующему признаку: наличие у 
изученных в обозначенном аспекте видов этих родов в эндофаллусе 
специфической структуры – базовентральных титиллаторов [14]. 
Данное образование представляет собой полиморфные склериты, 
находящиеся в основании эндофаллуса с вентральной стороны. 
Позже, в статье X.  Zhang, H. Zhou [37], также была обозначена 
в виде отдельной клады группа из трех родов – Ontholestes, Platydracus и Naddia, близкая по своему составу к вышеприведенной 
группе в работе Э. А. Хачикова [14]. Кроме того, в исследовании 
Brunke, Smetana [20] выделена группа под названием «Platydracus» со сходным к ней, но с более расширенным составом: Abemus; 
Platydracus; Emus; Ontholestes; Thoracostrongylus Bernhauer, 

Введение

7

1915; Leistotrophus Perty, 1830; Lesonthotes Smetana and Brunke, 
2019; Saniderus Fauvel, 1895; Naddia Fauvel, 1867. Все вышесказанное указывает на реальность существования отдельной группы 
родов внутри подтрибы Staphylinina, наиболее широкий состав которой определен в работе Brunke, Smetana [20]. В монографии эта 
группа, ввиду ее внутренней морфологической неоднородности и 
сложности, рассматривается нами уже как комплекс родов «Platydracus» со своей внутренней иерархией.
Цель настоящей монографии заключается в прояснении вопросов исторических и эволюционных взаимоотношений таксонов комплекса родов «Platydracus», с последующей перспективой 
определения его естественно-исторического значения в эволюционном становлении подтрибы Staphylinina.
В комплекс родов «Platydracus» в нашей работе добавлены 
рода: Boothia Rougemont, 2016; Bafutella Levasseur, 1968; Pancarpius Bondroit, 1913; Paragastrisus Bernhauer, 1923; Wasmannellus 
Bernhauer, 1920. Рода Pancarpius и Paragastrisus нами не исследованы на наличие базовентральных титиллаторов, но последние 
изображены на иллюстрациях гениталий видов этих родов [28] 
(род Pancarpius в этой работе фигурирует как род Erichsonellus 
Levasseur, 1980, который сейчас является младшим синонимом 
рода Pancarpius [25]). У рода Saniderus на фотографиях [30] различаются похожие структуры, но до конца не ясно насколько это 
базовентральные титиллаторы или структуры пенисной трубки. 
Род Thoracostrongylus (исходя из наших исследований) не имеет 
базовентральных титиллаторов. У родов Lesonthotes, Boothia и 
Bafutella также при изучении иллюстраций не обнаруживаются 
базовентральные титиллаторы [20; 28]. Род Wasmannellus описан по самке. Эти четыре рода, несмотря на отсутствие базовентральных титиллаторов, включены в комплекс «Platydracus», поскольку у них имеются другие признаки, характерные для части 
родов данного комплекса [20; 33; 34]. Судя по иллюстрации эдеагуса, вид Euristus globus Fauvel, 1899 [36] имеет базовентральные титиллаторы, но существенные морфологические отличия 
этого вида от вышеперечисленных таксонов побудили нас воздержаться от его включения в комплекс. А наличие базовентральных титиллаторов у него и у видов комплекса на данный момент 

Введение

находим параллелизмом. Этот вопрос нуждается в отдельном 
исследовании. 
Также в монографии представлен эпигенез комплекса родов 
«Platydracus». Под термином «эпигенез» здесь понимается, прежде всего, его значение как научно-исторического, системного 
становления. Его понимание осуществлено, в первую очередь, на 
основе многостороннего исследования гениталий различных таксонов как входящих в данный комплекс, так и представляющих 
родственные кластеры, использованные как «внешние группы». 
Изучение гениталий, а также ряда других структур произведено 
в аспектах морфологии, типологии, морфофункционального анализа, морфоэволюции и филогении. Филогенетические исследования позволили внести свои коррективы в понимание филогенеза 
родов этого комплекса и определить их положение в целом в системе подтрибы Staphylinina. 
Автор благодарен за поддержку и ценные советы доктору биологических наук, профессору РАН, члену-корреспонденту РАН 
А. А. Полилову (Россия, Москва), кандидату биологических наук 
А. Ю. Солодовникову (Дания, Копенгаген), кандидату биологических наук А. В. Ковалеву (Россия, Санкт-Петербург) за помощь в 
определении ряда видов рода «Platydracus», кандидату биологических наук Д. Г. Касаткину (Россия, Ростов-на-Дону) за изготовление части иллюстраций, а также всем коллегам, предоставившим материал.

СпиСок Сокращений

abl – апикально-базальный замок эндофаллуса и пениса (apicalbasal endophallus and penis lock)
adl – апикально-дорсальная доля вагины (apical-dorsal lobe of the 
vagina)
ag – вторичный агонопор (secondary agonopor)
ap – апекс пениса (apex of the penis)
at – апикальный титиллатор (apical titillator)
avl – апикально-вентральная доля вагины (apical-ventral lobe of 
the vagina)
avt – апикально-вентральный титиллатор (apical-ventral titillator) 
bt – бититиллатор (bititillator)
bvt – базовентральные титиллаторы (basal-ventral titillator)
cbl – базовентральные камеры (basal-lateral chamber)
cbv – базовентральные камеры (basal-ventral chamber) 
cm – киль среднегруди (carina of mesothorax)
cmv – медиовентральная камера (medial-ventral chamber)
cv – вентральная камера (ventral chamber)
da – дистальный угол базовентральных титиллаторов (distal angle of base-ventral titillators)
es – вход в сперматеку (entry to spermatheca) 
ev – вход в вагину (entry to vagina)
la – 
апикальная ламина (apical lamina)
lb – 
внутренний латеральный зубец апекса пениса (internal lateral barb of the apex of the penis)
lm – медиальная ламина (medial lamina)
lmv – медиовентральные ламины (medial-ventral lamina)
ln – латеральная выемка апекса пениса (lateral notch of the apex 
of the penis)
lp – латеральные отростки (lateral processes) 
lp – латеральный выступ апекса пениса (lateral protrusion of the 
apex of the penis)
ls – 
латеральная штриховатость апекса пениса (lateral streak of 
the apex of the penis)

Список сокращений

10

mt – монотитиллатор (monotitillator)
pa – апикальная выпуклость (apical prominence)
pbv – базовентральные выросты (basal-ventral projection)
pd – дорсальная выпуклость (dorsal prominence)
phd – дистальный фалломер (distal phallomer) 
phm – медиальный фалломер (medial phallomer) 
php – проксимальный фалломер (proximal phallomer)
pl – латеральная выпуклость (lateral prominence)
prv – проктовагинус (proctovaginus)
pt – поперечная выпуклость (transverse prominence)
sa – выступ апикальный (apical swelling)
sg – половая железа (sex gland)
sm – выступ медиальный (medial swelling)
sp – сперматека (spermatheca)
ot – овальный титиллатор (oval titillator)
tb – титиллатор-щетка (titillator-brush)
tbd – дорсальный титиллатор-щетка (dorsal titillator-brush) 
tbv – вентральный титиллатор-щетка (ventral titillator-brush)
vag – вагина (vagina) 
vl – вагиноламина (vaginolamina)
vp – медиовентральные выпуклости (medial-ventral prominences)
vs – вентральный выступ (ventral swelling) 
vsс – вагинальный склерит (vaginal sclerite)
vsp – вентральная спикула (ventral spicula)

Места хранения материала обозначены следующим образом: 
ZIN – Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург, Россия)
ZMM – Зоологический музей МГУ (Москва, Россия)
FMNH – 
Zoology department Fild Museum of Natural Histori (Чикаго, США)
VNIIKR – Всероссийский центр карантина растений (ФГБУ 
«ВНИИКР») (Быково, Россия)
Kh – личная коллекция Э. Хачикова (Ростов-на-Дону, Россия) 
Ko – личная коллекция А. Ковалева (Санкт-Петербург, Россия)
Ka – личная коллекция М. Калашяна (Ереван, Армения)