Бриофлора Полесья

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ 
Институт экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича 

Г. Ф. Рыковский, 
М. С. Малько, 
А.А.Сакович 

БРИОФЛОРА 
ПОЛЕСЬЯ 

Минск 
«Беларуская навука» 
2023 

УДК 582.32(476.2):575.86

Бриофлора Полесья / Г. Ф. Рыковский, М. С. Малько, А. А. Сакович. – 

Минск : Беларуская навука, 2023. – 349 с. – ISBN 978-985-08-3032-6.

Монография представляет собой обобщение многолетних исследований бриофлоры 

Деснянско-Днепровско-Припятского Полесья – обширного физико-географического регио- 
на. Проведен таксономический, географический и созологический анализ Полесского региона, а также экологический, включающий обзор субстратных и эколого-ценотических 
групп, форм роста и жизненных стратегий. Рассмотрены исторические пути формирования 
флоры региона. Представлены оригинальные размышления о флорогенезе и эволюции мохообразных, в том числе анализ морфоструктуры таксономических групп в эволюционном 
аспекте с точки зрения адаптации к разным видам субстратов, стратегия развития экологических групп мохообразных, эволюционные аспекты становления бриофлористических 
комплексов Полесья. 

Работа вносит существенный вклад в изучение бриофлоры Полесья, значительно расши
ряет знания об экологии и эволюции мохообразных, представляет интерес для специа листов в области ботаники, экологии, рационального природопользования и студентов вузов.
Табл. 18. Ил. 41. Библиогр.: 496 назв.

Рекомендовано к печати Ученым советом  
ГНУ «Институт экспериментальной ботаники  

имени В. Ф. Купревича НАН Беларуси»

Р е ц е н з е н т ы:

доктор биологических наук А. Д. Потемкин,

доктор биологических наук Э. З. Баишева

© Институт экспериментальной ботаники
имени В. Ф. Купревича НАН Беларуси, 2023
© Оформление. РУП «Издательский дом 
«Беларуская навука», 2023

ISBN 978-985-08-3032-6

ПАМЯТИ ГЕННАДИЯ ФЕОДОСЬЕВИЧА РЫКОВСКОГО 
(1936–2021)

1 июля 2021 г. ушел из жизни Геннадий Феодосьевич Рыковский – выда
ющийся ученый – ботаник-эволюционист, бриолог, доктор биологических наук, 
профессор, лауреат премии НАН Беларуси, почетный член Белорусского ботанического общества. 

Родился Г. Ф. Рыковский 23 сентября 1936 г. в г. Кувшиново Калининской об
ласти (Россия) в семье инженера. В Минск семья переехала в 1945 г., где встретила День Победы. В связи с постоянными переездами, болезнью и тяжелым 
военным временем практически все младшие классы школы Геннадий Феодосьевич пропустил. Однако неимоверное упорство, терпеливость и трудолюбие 
позволили ему на отлично окончить школу. В 1961 г. он с отличием окончил 
Белорусский государственный университет. По приглашению академика Н. В. Турбина был распределен в Институт биологии АН БССР, 
позже – Институт экспериментальной 
ботаники имени В. Ф. Купреви ча, 
где добросовестно трудился шесть- 
десят долгих лет. 
Многие годы он пробовал себя 
в разных ботанических направлениях, пока флорист и геоботаник 
кандидат биологических наук Ве

ра Арсеньевна Михайловская, которую 
он позже называет своим «проводником в мир бриологии», направила его 
в изучение древней и достаточно сложной группы растений – мохообразные. 
С 1962 г. начинается его долгий и местами тернистый путь погружения в глубокое исследование мохообразных: их 
экологии, географии, морфологии, а затем и эволюции. Он становится главным исследователем в Беларуси, работающим в этом научном направлении. 

Основные сферы его научной деятельности – флористика, бриология, биоразнообразие растений, динамика флоры и научные основы ее охраны, эволюция 
растений. Им выполнены крупные научные исследования: установлен видовой 
состав бриофлоры Беларуси, даны таксономическая, экологическая, географи- 
ческая характеристики, рассмотрены формы роста и жизненные стратегии мохообразных. Обобщая многолетние исследования, в 2000-х гг. вышли 5 важных 
бриологических монографий: «Флора Беларуси: мохообразные» [Рыковский, 
Масловский, 2004, 2009], «Мохообразные Национального парка “Припятский” 
(эволюционный аспект, таксономия, экология, география, жизненные стратегии)» [Мохообразные … , 2010], «Эволюция мохообразных» [Рыковский, 2011], 
«Биологическое разнообразие Национального парка «Браславские озера»: Мохообразные» [Биологическое разнообразие … , 2012] и некоторые другие.
В последующие годы он активно работал со своими учениками над книгой 
«Бриофлора Полесья», поддерживал и вдохновлял их на продуктивную работу. 
В результате чего в 2010–2020 гг. под его руководством были защищены две 
кандидатские диссертации в области бриологии. Геннадий Феодосьевич стал 
основателем белорусской бриологической школы.

За годы своей работы он написал более 200 научных трудов, из них 17 монографий. Будучи невероятным эрудитом и мыслителем, Геннадий Феодосьевич 

вычитал огромное количество диссертаций (более 100), выступал в качестве ре- 
дактора и рецензента многих монографий, 
учебных программ и методических раз- 
работок вузов страны. Принимал учас- 
тие в изучении ресурсов лекарственных 
растений, антропогенной динамики 
флоры, разработке научных основ охраны биоразнообразия Беларуси, участвовал в подготовке документов по Конвенции о биоразнообразии по Республике Беларусь, Красной книги Республики 
Беларусь, в разработке научных основ

Г. Ф. Рыковский с ученицами на своем 

75-летнем юбилее (2011 г.)

Г. Ф. Рыковский с учениками на защите 
кандидатской диссертации 

А. А. Сакович (2019 г.)

создания трансграничных биосферных резерватов и региональной экологической сети в Полесье. Впервые разработал целостную концептуальную модель 
происхождения и эволюции мохообразных как особо организованных высших 
растений, предложил оригинальную гипотезу происхождения покрытосеменных растений. 
Геннадий Феодосьевич являлся лауреатом премии НАН Беларуси, почетным членом Ботанического белорусского общества, членом Совета по защите диссертаций, членом Ученого совета Института, экспертом Минприроды; 
официальным оппонентом и/или экспертом по оценке кандидатских и докторских диссертаций, отмечен на Доске почета Института, Почетными грамотами 
и премиями Института, Минприроды и Почетной грамотой НАН Беларуси, за 
научный вклад в охра ну природы дважды был награжден бронзовой медалью 
ВДНХ СССР. 
Творчество Геннадия Феодосьевича не ограничивалось научной стезей. 
В последнее десятилетие он активно писал стихи. Из-под его пера вышло 
11 сборников, включающих более 4000 стихов. Его стихи очень мелодичные 
и прекрасно звучат в качестве музыкальных произведений, что по достоинству 
оценили белорусские композиторы (В. Атрашкевич, Э. В. Андреенко, А. И. Безен- 
сон, Д. Н. Долгалев, В. И. Каризна и др.), которые писали и продолжают  
писать музыку, романсы и хоры на душевные и искренние стихи Геннадия Рыковского. Исполняются его произведения в Белорусской государственной филармонии и других музыкальных заведениях. 
Геннадий Феодосьевич Рыковский остаётся для многих из нас интеллигентным, доброжелательным, отзывчивым, талантливым человеком и гениальным 
ученым. Память о нем будет жить долгие годы и навсегда сохранится в наших 
сердцах! Дело, начатое им в Беларуси, продолжается. 

Учитель продолжается в учениках

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ  
И (ИЛИ) УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

Субрегионы Полесья:
БВП – Белорусское Восточное Полесье
БЗП – Белорусское Западное Полесье
БЦП – Белорусское Центральное Полесье 
УПП – Украинское Правобережное Полесье
УЗП – Украинское Западное Полесье
УЛП – Украинское Левобережное Полесье
БРП – Неруссо-Деснянское Полесье (условно – Брянское Полесье)
Жизненные стратегии:
БВ – бриовиолент
БПЦ – бриопатиент ценотический
БПЭ – бриопатиент экотопический
БЭ – бриоэксплерент
Формы роста:
ВВК – вертикально-ветвистый ковер
ДП – дерновинная подушка
ДФ – дендроидная форма
МВД – мутовчато-ветвистая дерновина
КФ – кустистая форма
НД – настоящая дерновина
НП – настоящая подушка
ОД – открытая дерновина
ПВС – перисто-ветвистые сплетения
ПД – подушковидная дерновина
ПК – плоский ковер
РВС – разветвленно-ветвистые сплетения
СВС – слабоветвистые сплетения
ТК – талломный ковер
Гидроморфы:
МКФ – мезоксерофит
КМФ – ксеромезофит
МФ – мезофит
ГМФ – гигромезофит
МГФ – мезогигрофит
ГФ – гигрофит
ГГДФ – гигрогидрофит
ГДФ – гидрофит
Трофоморфы:
ОТ – олиготроф
ОМТ – олигомезотроф

МОТ – мезоолиготроф
МТ – мезотроф
ЭМТ – эвмезотроф
МЭТ – мезоэвтроф
ЭТ – эвтроф
Широтные геоэлементы:
СА – субарктический 
АА – аркто-альпийский 
АБ – аркто-бореальный
АБМ – аркто-бореально-монтанный 
САМ – субаркто-монтанный 
САБ – субаркто-бореальный 
САСАП – субаркто-субальпийский 
Б – бореальный 
БН – бореально-неморальный 
БМ – бореально-монтанный 
БНМ – бореально-неморально-монтанный
Н – неморальный 
СН – средиземноморско-неморальный 
НМ – неморально-монтанный 
САБМ – субаркто-бореально-монтанный 
САБСМ – субаркто-бореальный-среднеземноморско-монтанный
СНМ – средиземноморско-неморально-монтанный 
АР – аридный 
КП – космополит
Долготные геоэлементы:
ЕВ – европейский
ЕВ-СН – европейско-средиземноморский
СРЕВ – среднеевропейский
ЕВ-СА – европейско-североамериканский
ЕВ-ЗСА – европейско-западно-североамериканский
ЦЕВ-ВСА – центральноевропейско-восточно-североамериканский
ЕВ-АМ – европейско-американский
СРЕВ-АМ – среднеевропейско-американский
ЕВ-АЗ – евро-азиатский
ЕВ-ВАЗ – европейско-восточноазиатский
ЕВ-СРАЗ – европейско-среднеазиатский
АЗ-СА – азиатско-североамериканский
АЗ-АМ – азиатско-американский
ЕВ-АЗ-СА – евро-азиатско-североамериканский
ЕВ-ВАЗ-СА – европейско-восточноазиатско-североамериканский
ЕВ-САЗ-СА – европейско-североазиатский-североамериканский
ЕВ-АЗ-АМ – евро-азиатско-американский
АМФИАТЛ – амфиатлантический
АМФИОКЕАН – амфиокеанический
ГОЛАРКТ – голарктический 
ЦП – циркумполярный 
СЦБ – субциркумбореальный
ЦБ – циркумбореальный
ГКП – гемикосмополит
КП – космополит

ПРЕДИСЛОВИЕ

Деснянско-Днепровско-Припятское Полесье издавна привлекало исследователей из различных областей к изучению его культуры, традиций, истории, 
этноса, географии, флоры и фауны и т. д. Действительно, Полесье – это уникальная историко-культурная и физико-географическая область на территории 
Полесской низменности. Его нетронутая природа отличается невероятной красотой своих ландшафтов – обильно увлажненные заболоченные низменные равнины с озерами и витиеватыми руслами рек чередуются с сосновыми борами, 
которые постепенно сменяются дубравами, дубово-грабовыми лесами и ольшаниками. Особые и незабываемые впечатления оставляют обнажения Украинского кристаллического щита по речным долинам, формируя своеобразный 
скальный пейзаж. Все это не может не впечатлять и не заставить действительно 
ревностных ботаников изучать основу основ данной территории – флору. 

В монографии отображена многолетняя кропотливая работа по изучению 

древней и сложной группы растений – мохообразных, начатый доктором биологических наук Геннадием Феодосьевичем Рыковским еще в 1960-х гг. Позднее 
к этим исследованиям присоединились и его ученики. Данная книга – это заключительный труд, над которым Геннадий Феодосьевич активно работал несколько лет перед своим уходом. 
В книге представлен и проанализирован обширный фактический материал по мохообразным Полесского региона на территории Беларуси, России 
и Украины (исключая Польшу), собранный почти за 60 лет начиная с 1968 г. 
В результате впервые проведенного аналитического рассмотрения бриофлоры 
такого крупного естественно-исторического региона, как Деснянско-Днепровско-Припятское Полесье, установлены ее таксономическая, биоморфологическая, экологическая, ценотическая и географическая структура, а также затронуты некоторые вопросы адаптивной эволюции мохообразных и их созологии. 
Геннадий Феодосьевич, являясь убежденным эволюционистом, часто анализировал таксономию, экологию и географию мохообразных с позиции происхождения таксонов и их адаптации. Последние его мысли об эволюции мхов, 
которые он поддерживал очень ревностно, отстаивал и считал верными, оформлены отдельным разделом. Мы не вправе были его исключать и считаем кор

ректным решением оставить эти последние рассуждения за классиком бриологической белорусской науки. 
Болезнь Геннадия Феодосьевича застала врасплох, он очень любил жить, 
любил людей и, несомненно, любил свою работу. Изучение мохообразных стало 
делом всей его жизни. Большую надежду он возлагал на своих учеников. Он не 
смог увидеть выход данной монографии, но очень просил закончить этот труд. 
Надеемся, что данная книга порадует коллег-бриологов и всех, кто интересуется живой природой Полесья. 

ВВЕДЕНИЕ

Полесье – это обширный физико-географический район, который соответствует Полесской субпровинции. Своеобразные уникальные природные условия его резко отличаются от таковых в окружающих районах: плоские избыточно увлажненные низменные равнины, в ландшафте которых преобладают 
низинные болота и заболоченные экотопы, чередующиеся с сосновыми лесами 
на песках, озерами и широкими поймами [Абатуров, 1968]. В регионе с северо-запада на юго-восток возрастает континентальность климата. Северо-запад в наибольшей степени проявляет признаки приатлантического климата, 
юго-восток – субаридного. Белорусское Полесье перекрыто мощным чехлом 
гляциальных отложений – в основном песками. В южной части региона (Украинское Полесье) на дневную поверхность выходит древний кристаллический 
щит, хотя преобладают песчаные и отчасти заболоченные и заторфованные 
эдафотопы (низинные болота с участками верховых и переходных). Вследствие 
чего в составе лесной растительности, как и в северной части Полесья, преобладают сосновые ценозы. Широколиственные леса представлены в основном 
дубравами и грабово-дубовыми сообществами. Что касается еловых лесов, то 
в Полесье они встречаются лишь фрагментами из-за большей, чем сосна, требовательности ели к устойчивому увлажнению среды. В составе коренных мелколиственных лесов – черноольховые, болотные березняки и ивняки [Абатуров, 
1968; Заставный, 2005; Каропа, 2010]. Полесье отличается значительной лесистостью, достигающей 45,6 % на территории Беларуси, около 27 % – в Украине, 
около 10 % – на Юго-Западе России. Лесные экосистемы являются центрами 
высокой концентрации биоразнообразия. 
Полесье представляет собой целостный функционально-ресурсный реги
он, занимающий около 30 % от общей площади территории Беларуси, около 
20 % – Украины и около 7 % – на Юго-Западе России. Для сохранения высокого 
биоразнообразия здесь созданы многочисленные особо охраняемые природные 
территории (ООПТ), ряд из которых имеет международный охранный статус 
(Рамсарские угодья, Изумрудная сеть, Important-Plant Areas (IPA), ImportantBird Areas (IBA) и др.). В Беларуси ООПТ занимают 18,6 % от общей площади 
Полесья, в Украине – 8,4 %, на Юго-Западе России – 12 %.

На территории Полесья экологические условия довольно разнообразны 
и здесь как на низменной части значительную роль в природном растительном