Концепция морфониши и эволюционная экология

 	
 


	
		 
	




 


	
	 
 
! "#"$% 
&'($ 
#)(*
#+*
"$*$#$
,+  !**
"$**
(*% $./

  	


 
 
 


 "+%


 
 %*0"$% 
#)./
*1*

	
 
 

 232*4
5 6 *7*
*
,% '2* 4
,+  !*48

89
 %*0"$% 
#)./
*1*

:
;<;=8
>=?
"8

5  !6**
 &"#($"4
"$#+$#
3%*" %5 -
,% '2*  -
,+  !**
*
3*1+ % -
,+  !**
@ABCDAEFCGHI
HJKLKMNO8
P (
,% '2* E
 E,+  !*)"+4
+ 232*4
5 6 *7*
@QKBRSKTDJSHO
++
)"$*
5 ! 5 -
,+  !*)"+ -
*7*:
/+$*1#'04
3.
6 $*3*)"+ -
3"$*) "$*
 " &-:
2 3 3#42**
$+" 2 %
%
 &05
5 6 3 "$"$%8
 5
"E
"5$*%$"4
++
3%*)4
,+  !*)"+4
*
**%*#4
5 6  !*)"+4
*7
 " &*:

*5*)"+*
3 &1#'04"4
%
 $ !1
5 6 6#+2* E
4
 &  )+:
 &"3)*%'04
%$  5 "$:
2 "$ "$
*
#"$ -)*% "$
5 E
6 "$#+$#:
 &5
%0"$%
++
%#$*
:
$+
*
"
 +#('0" -8
 5
U
5#$*6#+2* .*"$ *)"+*
6 5*#'0*-"4
V&* *"$#5$W:
%.E
3 4'0*%
3 3#42**
*
"  &0"$%
 &/ *5.
,+  !*)"+*
6#+2**:
!%.5
 &1 5
$ 6*)"+*:
3 #+$*%.:
*
"  &1#'0*8
 5$*E
)"+4
5 6 5$*4
3 1% 4$
"  $"$*
5 6 *7*
 " &-:
2 3 3#42**
$+" 2 %
%
 &05
5 6 3 "$"$%:
 2*$
*/
" 34(.
5 6 !$*E
)"+*
+2**

%*4*4
#$E
*
"*,+  !*)"+*/
6+$  %8
""5 $.
3*E
5.
"  $ 7*4
 &X5 %
**%*#./:
3 3#42* ./:
%* %./
*
2 $*E
)"+*/
*1 %./
*
3 $2*./
5 6 *7
%
5 6 3 "$"$%8
PE
 (.
5$ .
 2+*
*+" %
3$*% ! 
5 *6*+2*  ! 
3 $2*
U

 :
 3$*5 "$*
*1 % -
5 6 *7*
U
:
,% %&* "$*
U
:
+ ,66*2*$
3+.%*4
5 6 *7
U
	:
 *
%*4*4
%7! 
@

O
*
%#$! 
@
O
,+  !*)"+*/
6*$ %

"  &0"$% :
&! 3*4$ "E
$*
#" %*1%*$*4
*
*"+
% 1*+ %*4
%
!* 
&* 2 $*)"+ ! 
+*1*E
"
3*
*")3**

 8
""5 $
% 4$.,3*!$*)"+*5/*15
&."E
$ ! 
"*53$*)"+ ! 
6 5  &1 %*4
*
"$ %*4
$+" 28

*!
3"$%4$
*$"
4
,+  ! %:
,% '2* *"$ %:
5 6  ! %:
33 E
%$-:
"3*$ %:
"$#$ %
*
5!*"$$ %
&*  !*)"+*/
6+#$$ %
#*%"*$$ %:

$+(
7* + ! 
+#!
)*$$-:
4
+ $ ./
%(.
3 &5.
&."$ -
,% '2**
&* $*)"+*/
"  &0"$%
*
1& $+
5$  %
&*  !*)"+ E
! 
5 *$ *!8
U
&8
Y8
*"8
?Z8
*&8
?[\
1%8
]
 
^*_
	
 :
;<;=
]
8
8
"*%:
$+"$:
*'"$2**:
;<;=
]
 %*0"$% 
#)./
*1*

:
*1*:
;<;=
`abc
Y[\E?EY<[>[;E?>E?
	$%$"$%.+$ 
 !"#$
8
8
7**
21$.9
 !"#$
8

8
6*5 %
 !"%
8
8
	%

 	

  


  
 	

  
!
 "

# 
$%
&'


?[?8;=9?[Z8>\


;\8<Zd;\8<\<8=
e
e
e
e
=Y

	

		






	
	




 
	!

"#$

  	



  


 
 

fKGJKg


 
hfh
aJDHTADiDJ
jBHGG

`abc
Y[\E?EY<[>[;E?>E?
klm
?[?8;=9?[Z8>\
	
 
  "%

&%'"'
 

(&$

"#$)
"*+
,,
")
&-
 )
./
%)
01)
2-
)
/3-
1)
/4 )
0'
!#&%'
 "
'
&"&

'
 &"

! &
(&$
"5
#$
 
&51 
"#$)
0'
'&
%&%
(&$5"#"
""%

!&%'"'

%&


! !
"#"
"'
'
"'&"&6
'
!

'
%'$%"
%"$

 ( -
"%%-
 
7"

'
#&
!&%'%")
0'
%'!

" & 

'
%&!&$
"#"
 
 ( 
!&%'#"
"'


 ( -

!&%'"
"%
 $!5
"$
&&!#

#-
%&( #
!$-
#&$
 
1$

!&%'#"
&"&-
!1!
1'
*'

 
*'
'
(&!)
'5
!


!"
'&"$
&! 
8159
'
%&&!
'
"&$
"#"
"

'
%%
 
"!!$-
!$
&%'"-
&%& "( 
(&!5&!#)
:!&"
!&%'!&"
*


"&&
'
!&5
%'"'

 ( -
"%%-
 
7"

'
#&
!&5
%'%"-
 

(
'&
";#
!&%'#"
&%

'
"

5
 
$"#"
"&)

7!%

'
&

'
(!

 ( -
%%-
%"-
 
""
&6 
 
%
!&%'"'

'
!&5
%'%"
&
" & )
' 
&
(#
'
 "

 %(
! "5

%
<
 =-
%!$

!%! 
!&%'"'
<=-
((1$
<=-
!&%'"'
(&%
""
<	=-
'
'&

'
"

7&
<

=
 
&
<
=
(&!
&

'
"!!$-
'
(&1
 (%!
" 
 
'
&>


1""
"&

'
&#
*'

 

7' 
&
%&% )
0'
%&11
%#"
!"'!

&% 
$!%&"
&5
!

'
7"

" & )
0'
1>


&

"#-
(-
!&%'#-
"'&-
%5
#& -
 
 
 &#& 

1#"
"

(&-

*


* 
&#

& &
*'
&
& 

'
%&1!

&% 
(

1"
"!!
 
'
 (%!

!' 

1#"
!&#)
]
`jno
kBCL
bBCTJS:
pna:
;<;=
]
n8
q8
rCGDLsHt:
;<;=
]
hfh
aJDHTADiDJ
jBHGG:
;<;=

 &55"' 
?)
)
?&'
(*&+
 
?)
)

!(
 
:)
?)
(

 	


  

	 
	 
 	
		
	
	

		    
!"#$%#$$%&'$(%&&()#)

Светлой памяти нашей дорогой  
безвременно ушедшей дочери 
Марии

Содержание
Предисловие.......................................................................................................................................10
Введение...............................................................................................................................................15
Глава 1.
Эволюционная экология в XXI в................................................................................................21
1.1. Исторические аспекты становления эволюционной экологии..........................22
1.2. Концептуальное пространство эволюционной экологии.....................................30
1.3. Популяционная и эволюционная синэкология и их проблематика.................34
Глава 2.
Экспериментальная эволюционная экология как направление исследований..........38
Глава 3.
Краткий очерк представлений об экологической нише......................................................65
Глава 4.
Метафенотип, экон и «популяционный онтогенез».............................................................80
Глава 5.
Эпигенетическая перестройка морфогенеза, модификации .
и оптимальный фенотип.................................................................................................................93
Глава 6.
Изменчивость, морфоструктура и морфологический признак........................................98
Глава 7.
Концепция морфониши и ее роль в развитии эволюционной синэкологии............ 109
7.1. Гриннеллианская, Элтонианская и Риклефсианская ниши............................. 110
7.2. Феном как первичная экологическая ниша .
и индивидуальная морфониша.................................................................................. 113
7.3. Популяционная, видовая и ценотическая морфониши..................................... 126
Глава 8.
Соотношение морфониш в морфопространстве и оценка эволвабильности........... 130

Глава 9.
Примеры сравнения морфониш на разных уровнях биологической иерархии....... 139
Глава 10.
Микро-, мезо- и макроэволюционные процессы и роль в них эконов как 
популяционно-ценотических структурно-функциональных групп............................ 167
Глава 11.
Симпатрическое формообразование, «экоморфы» и флоки «эковидов».................. 191
Глава 12.
Морфониши форпостных популяций и сообществ: на пути к системе 
популяционно-ценотического мониторинга........................................................................ 221
Заключение...................................................................................................................................... 237
Список литературы....................................................................................................................... 242
Терминологический словарь...................................................................................................... 275
Предметный указатель................................................................................................................. 296
Указатель авторов.......................................................................................................................... 303
Об авторе........................................................................................................................................... 310
Приложение .
Изменчивость, ее источники, типы, формы и проявления............................................. 311
СОДЕРЖАНИЕ

Contents
Forword................................................................................................................................................10
Introduction........................................................................................................................................15
Chapter 1. .
EvolutionaryEcology in XXI Century.........................................................................................21 
1.1. Historical Aspects of Evolutionary Ecology  Formation..........................................22
1.2. Evolutionary Ecology Conceptual Space......................................................................30
1.3. Population and Evolutionary Synecology and theirs problem ranges...................34
Chapter 2. .
Experimental Evolutionary Ecology as a Research Direction...............................................38
Chapter 3. .
An Outline of Ecological Niche Concepts...................................................................................65
Chapter 4. .
Metaphenotype, Econe and "Populational Ontogenesis"........................................................80
Chapter 5. .
Epigenetical Rearrangement of Morphogenesis, Modifications .
and Optimal Phenotype ..................................................................................................................93
Chapter 6. .
Variability, Morphostructure and Morphological Character.................................................98
Chapter 7. .
Conception of Morphoniche and Its Role in Evolutionary Ecology Development........109
7.1. Grinnellian, Eltonian, and Ricklefsian Niches...........................................................110
7.2. Phenome as a PrimaryEcological Niche and Individual Morphoniche...............113
7.3. Populational, Specific and Coenotic Morphoniches................................................126
Chapter 8. .
Relationships of Morphoniches in the Morphospace and Estimation .
of Evolvability...................................................................................................................................130

Chapter 9. .
Examples of Morphoniche Comparing on Different Levels .
of Biological Hierarchy...................................................................................................................139
Chapter10..
The Role of Econes as Populational-coenotic Structural-functional Groups .
in Micro-, Meso- and Macroevolutionary Processes..............................................................167
Chapter 11. .
Sympatric Speciation, "Ecomorphs" and Flocks of "Ecospecies"........................................191
Chapter 12. .
Morphonishes of Outpost Populations and Communities: Towards a PopulationaryCoenotic Monitoring System........................................................................................................221
Conclusion.........................................................................................................................................237
References..........................................................................................................................................242
Glossary of Principle Terms...........................................................................................................275
Subject Index....................................................................................................................................296
Author's Index..................................................................................................................................303
About the Book Author..................................................................................................................310
Addendum: Variability, Its Sources, Types, Forms and Expressions...................................311
CONTENTS

Предисловие
В XX–XXI вв. в жизни человечества наступили новые времена: мы 
живем в эпоху Антропоцена (Crutzen et al., 2000; Zalasiewicz et al., 2010; 
Steffen et al., 2011), когда технологические возможности человечества стали сопоставимы с возможностями Биосферы. Некоторые исследователи 
предполагают приближение 6-го глобального биоценотического кризиса, 
спровоцированного сочетанием климатогенных и антропогенных факторов. 
В истории Земли хорошо известны примеры глобальных и региональных 
биоценотических кризисов и их экологические последствия (Raup, Sepkoski, 1984; Kauffman, 1989; Раутиан, Жерихин. 1997; Жерихин, 2003; Ciampaglio, 2004; Moyne, Neige, 2007). Поэтому сегодня и в ближайшие годы 
на первый план неизбежно выходит экологический императив, связанный 
с проблемой выживания человечества в быстро изменяющихся условиях. 
Это требует от мировой науки своевременной и адекватной диверсификации комплекса традиционных экологических научных направлений, осознания их взаимных связей и появившихся новых возможностей (Sutherland 
et al., 2013; Whatson et al., 2016).
На базе ранее сформировавшихся в XX в. научных направлений биологии в первые десятилетия XXI в. возник веер новых научных дисциплин. Среди них лидируют многочисленные молекулярные направления 
— «-омики» (протеомика, транскриптомика, нуклеомика, феномика (Bilder 
et al., 2009) и др.), которые постепенно приобретают новые экологические 
ориентиры (Houle et al., 2010). Наряду с экологической генетикой утвердилась и молекулярная экология. Появляется понимание того, что молекулярная генетика может объяснить многое, но далеко не все. Особую роль 
в формировании новой экологической картины мира теперь играют эпигеномика и развивающаяся в последнее время экологическая эпигенетика 
(Jablonka, Lamb, 2010; Bonduriansky, 2012; Bonduriansky et al., 2012; LedónRettig, 2013; Duncan et al., 2014; Burggren, 2016), которые принципиально 
важны для понимания механизмов быстрых эволюционно-экологических 
изменений биоты и именно благодаря этим областям науки во многом пересматриваются основы традиционных представлений в области эволюционной теории.
Многие исследователи полагают, что наряду с новыми молекулярно-генетическими направлениями уже к середине XXI в. центральное положение 
в биологии займет эволюционная экология как особое междисциплинарное