Концепция морфониши и эволюционная экология

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Светлой памяти нашей дорогой  
безвременно ушедшей дочери 
Марии

Содержание

Предисловие.......................................................................................................................................10

Введение...............................................................................................................................................15

Глава.1.
Эволюционная.экология.в.XXI.в................................................................................................21

1.1..Исторические.аспекты.становления.эволюционной.экологии..........................22
1.2..Концептуальное.пространство.эволюционной.экологии.....................................30
1.3..Популяционная.и.эволюционная.синэкология.и.их.проблематика.................34

Глава.2.
Экспериментальная.эволюционная.экология.как.направление.исследований..........38

Глава.3.
Краткий.очерк.представлений.об.экологической.нише......................................................65

Глава.4.
Метафенотип,.экон.и.«популяционный.онтогенез».............................................................80

Глава.5.
Эпигенетическая.перестройка.морфогенеза,.модификации..
и.оптимальный.фенотип.................................................................................................................93

Глава.6.
Изменчивость,.морфоструктура.и.морфологический.признак........................................98

Глава.7.
Концепция.морфониши.и.ее.роль.в.развитии.эволюционной.синэкологии............. 109

7.1..Гриннеллианская,.Элтонианская.и.Риклефсианская.ниши............................. 110
7.2..Феном.как.первичная.экологическая.ниша..
и.индивидуальная.морфониша.................................................................................. 113
7.3..Популяционная,.видовая.и.ценотическая.морфониши..................................... 126

Глава.8.
Соотношение.морфониш.в.морфопространстве.и.оценка.эволвабильности........... 130

Глава.9.
Примеры.сравнения.морфониш.на.разных.уровнях.биологической.иерархии....... 139

Глава.10.
Микро-,.мезо-.и.макроэволюционные.процессы.и.роль.в.них.эконов.как.
популяционно-ценотических.структурно-функциональных.групп............................ 167

Глава.11.
Симпатрическое.формообразование,.«экоморфы».и.флоки.«эковидов».................. 191

Глава.12.
Морфониши.форпостных.популяций.и.сообществ:.на.пути.к.системе.
популяционно-ценотического.мониторинга........................................................................ 221

Заключение...................................................................................................................................... 237

Список.литературы....................................................................................................................... 242

Терминологический.словарь...................................................................................................... 275

Предметный.указатель................................................................................................................. 296

Указатель.авторов.......................................................................................................................... 303

Об.авторе........................................................................................................................................... 310

Приложение..
Изменчивость,.ее.источники,.типы,.формы.и.проявления............................................. 311

СОДЕРЖАНИЕ

Contents

Forword................................................................................................................................................10

Introduction........................................................................................................................................15

Chapter.1...
EvolutionaryEcology.in.XXI.Century.........................................................................................21.

1.1..Historical.Aspects.of.Evolutionary.Ecology..Formation..........................................22
1.2..Evolutionary.Ecology.Conceptual.Space......................................................................30
1.3..Population.and.Evolutionary.Synecology.and.theirs.problem.ranges...................34

Chapter.2...
Experimental.Evolutionary.Ecology.as.a.Research.Direction...............................................38

Chapter.3...
An.Outline.of.Ecological.Niche.Concepts...................................................................................65

Chapter.4...
Metaphenotype,.Econe.and."Populational.Ontogenesis"........................................................80

Chapter.5...
Epigenetical.Rearrangement.of.Morphogenesis,.Modifications..
and.Optimal.Phenotype...................................................................................................................93

Chapter.6...
Variability,.Morphostructure.and.Morphological.Character.................................................98

Chapter.7...
Conception.of.Morphoniche.and.Its.Role.in.Evolutionary.Ecology.Development........109

7.1..Grinnellian,.Eltonian,.and.Ricklefsian.Niches...........................................................110
7.2..Phenome.as.a.PrimaryEcological.Niche.and.Individual.Morphoniche...............113
7.3..Populational,.Specific.and.Coenotic.Morphoniches................................................126

Chapter.8...
Relationships.of.Morphoniches.in.the.Morphospace.and.Estimation..
of.Evolvability...................................................................................................................................130

Chapter.9...
Examples.of.Morphoniche.Comparing.on.Different.Levels..
of.Biological.Hierarchy...................................................................................................................139

Chapter10..
The.Role.of.Econes.as.Populational-coenotic.Structural-functional.Groups..
in.Micro-,.Meso-.and.Macroevolutionary.Processes..............................................................167

Chapter.11...
Sympatric.Speciation,."Ecomorphs".and.Flocks.of."Ecospecies"........................................191

Chapter.12...
Morphonishes.of.Outpost.Populations.and.Communities:.Towards.a.Populationary-
Coenotic.Monitoring.System........................................................................................................221

Conclusion.........................................................................................................................................237

References..........................................................................................................................................242

Glossary.of.Principle.Terms...........................................................................................................275

Subject.Index....................................................................................................................................296

Author's.Index..................................................................................................................................303

About.the.Book.Author..................................................................................................................310

Addendum:.Variability,.Its.Sources,.Types,.Forms.and.Expressions...................................311

CONTENTS

Предисловие

В. XX–XXI. вв.. в. жизни. человечества. наступили. новые. времена:. мы.
живем. в. эпоху. Антропоцена. (Crutzen. et. al.,. 2000;. Zalasiewicz. et. al.,. 2010;.
Steffen.et.al.,.2011),.когда.технологические.возможности.человечества.стали. 
сопоставимы. с. возможностями. Биосферы.. Некоторые. исследователи.
предполагают. приближение. 6-го. глобального. биоценотического. кризиса,.
спровоцированного.сочетанием.климатогенных.и.антропогенных.факторов..
В.истории.Земли.хорошо.известны.примеры.глобальных.и.региональных.
биоценотических. кризисов. и. их. экологические. последствия. (Raup,. Sep-
koski,.1984;.Kauffman,.1989;.Раутиан,.Жерихин..1997;.Жерихин,.2003;.Ci-
ampaglio,.2004;.Moyne,.Neige,.2007)..Поэтому.сегодня.и.в.ближайшие.годы.
на.первый.план.неизбежно.выходит.экологический.императив,.связанный.
с.проблемой.выживания.человечества.в.быстро.изменяющихся.условиях..
Это.требует.от.мировой.науки.своевременной.и.адекватной.диверсификации.
комплекса.традиционных.экологических.научных.направлений,.осознания.
их.взаимных.связей.и.появившихся.новых.возможностей.(Sutherland.
et.al.,.2013;.Whatson.et.al.,.2016).
На.базе.ранее.сформировавшихся.в.XX.в..научных.направлений.биологии. 
в. первые. десятилетия. XXI. в.. возник. веер. новых. научных. дисциплин.. 
Среди. них. лидируют. многочисленные. молекулярные. направления.
—.«-омики».(протеомика,.транскриптомика,.нуклеомика,.феномика.(Bilder.
et.al.,.2009).и.др.),.которые.постепенно.приобретают.новые.экологические.
ориентиры.(Houle.et.al.,.2010)..Наряду.с.экологической.генетикой.утвердилась.
и.молекулярная.экология..Появляется.понимание.того,.что.молекулярная.
генетика.может.объяснить.многое,.но.далеко.не.все..Особую.роль.
в.формировании.новой.экологической.картины.мира.теперь.играют.эпи-
геномика.и.развивающаяся.в.последнее.время.экологическая.эпигенетика.
(Jablonka,.Lamb,.2010;.Bonduriansky,.2012;.Bonduriansky.et.al.,.2012;.Ledón-
Rettig,.2013;.Duncan.et.al.,.2014;.Burggren,.2016),.которые.принципиально.
важны.для.понимания.механизмов.быстрых.эволюционно-экологических.
изменений.биоты.и.именно.благодаря.этим.областям.науки.во.многом.пересматриваются.
основы.традиционных.представлений.в.области.эволюционной.
теории.
Многие.исследователи.полагают,.что.наряду.с.новыми.молекулярно-генетическими.
направлениями.уже.к.середине.XXI.в..центральное.положение.
в.биологии.займет.эволюционная.экология.как.особое.междисциплинарное.

биологическое. научное. направление,. объединяющее. усилия. частных. научных.
дисциплин.и.координирующее.процесс.анализа.огромных.массивов.
экологически. ориентированных. данных. (Big. Data).. В. настоящее. время.
такие.исследования.только.намечаются.(Violle.et.al.,.2017;.Blonder,.2018;.
Maestri.et.al.,.2018),.причем.в.них.активно.задействуются.базы.данных,.созданные.
на.основе.дистанционных.измерений.и.снимков,.полученных.с.помощью.
космических.и.других.летательных.аппаратов.и.новейших.приборов.
(Ivits.et.al.,.2013;.Alberti,.2015)..Несмотря.на.невероятную.сложность.таких.
региональных.и.глобальных.экологических.задач,.их.необходимо.будет.
решать.на.практике.в.ближайшие.десятилетия,.объединяя.усилия.ученых.
разных.стран..Эволюционная.экология.из.области.теоретических.исследований.
должна.перейти.в.сферу.прикладной.и.социально.ориентированной.
науки,.какой.уже.является.экология.человека.
В. то. же. время,. наряду. с. актуальными. пространственными. данными.
о.разнообразии.и.состоянии.экосистем.Земли.в.реальном.времени,.потребуется.
детальная.информация.о.процессах.изменения.биоты.во.времени..
Для.этого.нужно.будет.использовать.и.регулярно.пополнять.коллекционные.
серии.и.гербарии.в.научных.музеях..Уже.сегодня.развивается.область.
исследований,.названная.музеомикой,.которая.обеспечивает.возможность.
использования.музейных.коллекций.для.молекулярно-генетических.и.морфологических.
исследований.и.уточнения.видового.разнообразия.тех.или.
иных.регионов.планеты.(Graham.et.al.,.2006;.Hahn.et.al.,.2020)..С.другой.
стороны,.музейные.коллекции,.собранные.в.прошлые.годы,.должны.быть.
дополнены.новейшими.материалами.(Davies.et.al.,.2017),.на.основе.которых.
могут.быть.оценены.скорость.и.направления.генетических,.эпигенетических,.
морфологических.и.морфогенетических.изменений.в.исторические.
характерные. времена.. Оценка. масштабов. изменений. у. представителей.
разных.компонентов.биоты.может.способствовать.пониманию.процессов,.
связанных. с. наступлением. биоценотических. кризисных. явлений.. Предлагаемое.
в.книге.развитие.концепции.морфониши.тесно.связано.с.данной.
проблематикой.и.формирует,.на.мой.взгляд,.один.из.актуальных.подходов.
в.рамках.развивающейся.в.последние.годы.так.называемой.«признаковой.
экологии».—.trait-ecology.(=.trait-based.ecology).или.экоморфологии.(Mc-
Gill.et.al.,.2006;.Violle.et.al.,.2012,.2017;.Mouillot.et.al.,.2013;.Fontaneto.et.al.,.
2017;.Blonder,.2018;.Васильев,.Васильева,.2018).
Должен. подчеркнуть,. что. теоретический. анализ. представлений. об.
экологической. нише,. выполненный. ранее. П.В.. Озерским,. был. мне. очень.
полезен.и.позволил.лучше.определить.собственные.представления.в.этой.
области,.за.что.хочу.поблагодарить.многоуважаемого.Павла.Викторовича..

ПРЕДИСЛОВИЕ

А.Г. Васильев   КОНЦЕПЦИЯ МОРФОНИШИ...

В.книге.использованы.некоторые.термины,.предложенные.П.В..Озерским,.
в.том.числе.понятия.«метафенотип».и.«экон».(последний.термин.принадлежит.
Г..Хитуолу.(Heatwole,.1989),.но.был.повторно.введен.Озерским.в.научный.
обиход)..Рассмотренная.в.книге.возможность.использования.экона.в.
качестве.популяционной.и.одновременно.ценотической.единицы.позволит.
расширить.возможности.параллельного.анализа.быстрых.эволюционных.и.
коэволюционных. морфогенетических. перестроек.. Однако. понятие. «мор-
фониша».в.трактовке.П.В..Озерского.(2015).отличается.от.моего.понимания,.
что.обсуждается.в.главе.7..Термины.морфониша.и.морфологическая.
ниша.также.ранее.применили.Ю.В..Чайковский.(2008).и.Ю.Г..Пузаченко.
и.А.В..Абрамов.(2011),.однако,.мое.видение.понятия.«морфониша»,.его.содержание.
и.пути.использования.в.экологии.и.синэкологии.заметно.отличаются.
от.их.представлений.
Предложенный.мной.подход.—.один.из.многих.других,.которые.могут.
быть.полезны.при.поиске.признаков.наступления.регионального.биоцено-
тического.кризиса.(РБК).. Он. основан.на.использовании. проявлений. сопряженной.
морфогенетической.изменчивости.модельных.ценопопуляций.
и.сообществ.растений.и.животных..На.основе.соотношения.объемов.мор-
фониш.в.общем.морфопространстве.я.предлагаю.вычислять.индексы,.характеризующие.
адаптивный.модификационный.потенциал,.оптимальность.
реализованной.морфониши,.а.также.при.сравнении.таксономически.близких.
симпатрических.видов.в.пределах.таксоцена.—.меру.их.относительной.
эволвабильности..Особый.интерес.представляет.принципиальная.возможность.
общей.оценки.степени.благополучия.индивидуального.развития.в.популяциях.
и.таксоценах,.локализованных.в.разных.природных.зонах.и/или.
техногенных.средах..Это.достижимо.при.сопоставлении.их.реализованных.
и.потенциальных.ценотических.морфониш,.а.также.при.сравнении.таксоце-
нов.или.их.фрагментов.в.разные.периоды.исторического.времени.
Завершают. книгу. разделы,. где. обсуждаются. феномен. быстрого. сим-
патрического. формообразования. (Bolnick,. Fitzpatrick,. 2007). и. проблема.
популяционно-ценотического.морфогенетического.мониторинга.форпостных.
популяций.и.сообществ..Считаю,.что.именно.симпатрическое.формообразование. 
на. основе. быстрых. эпигенетических. перестроек,. связанных.
с. морфогенетическими. изменениями,. и. их. дальнейшее. трансгенераци-
онное. наследование. могут. быть. основным. механизмом. диверсификации.
экологических.ниш.и.соответственно.морфониш.видов..Раньше.в.рамках.
синтетической. теории. эволюции. этот. механизм. практически. не. рассматривался. 
и. признавался. «откровенным. неоламаркизмом»,. однако. сейчас.
стресс-индуцированные. эпигенетические. перестройки,. наследующиеся.