Структура и динамика степных экосистем Восточной Монголии (на примере стационара Тумэнцогт)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ
НАУК
АКАДЕМИЯ НАУК
МОНГОЛИИ
СОВМЕСТНАЯ
РОССИЙСКО-МОНГОЛЬСКАЯ
КОМПЛЕКСНАЯ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКСПЕДИЦИЯ
ОРОСЫН ШИНЖЛЭХ
УХААНЫ АКАДЕМИ
МОНГОЛЫН ШИНЖЛЭХ
УХААНЫ АКАДЕМИ
МОНГОЛ-ОРОСЫН
БИОЛОГИЙН ХАМТАРСАН
ИЖ БУРЕН ЭКСПЕДИЦИ

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ
им. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
МОНГОЛ ОРНЫ  
БАЙГАЛИЙН НӨХЦӨЛ БА 
БИОЛОГИЙН НӨӨЦ БАЯЛАГ 
 
ОРОС-МОНГОЛЫН ХАМТАРСАН БИОЛОГИЙН ИЖ 
БYРЭН ЭКСПЕДИЦИЙН БYТЭЭЛ 
 
 
 
LXIV боть 
 
Цуврал 1972 онд үндэслэгдсэн болно 
 
 
 
 
 
ДОРНОД МОНГОЛЫН ХЭЭРИЙН 
ЭКОСИСТЕМИЙН БYТЭЦ БА 
ХӨДЛӨЛЗҮЙ 
 
 
(Түмэнцогтын хээрийн судалгааны суурин) 
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2018

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ
им. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ 
И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ 
МОНГОЛИИ 
 
ТРУДЫ СОВМЕСТНОЙ РОССИЙСКОМОНГОЛЬСКОЙ КОМПЛЕКСНОЙ 
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭКСПЕДИЦИИ 
 
 
Том LXIV 
 
Серия основана в 1972 г. 
 
 
 
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СТЕПНЫХ 
ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ 
 
 (На примере стационара Тумэнцогт)  
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2018

УДК 521.526.561.425 (517.3)
А в т о р ы:
Б.Д. Абатуров, Р. Баатар, Д. Батбаяр, В.В. Бобров, Ш. Болдбаатар, М.В. Бочарников,
Е.А. Волкова, И.А. Дмитриев, П.П. Дмитриев, Л. Жаргалсайхан, Т.Ю. Каримова,
Б. Мандах, И.М. Микляева, Г.Н. Огуреева, К.З. Омаров, С.Б. Розенфельд, Ч. Санчир,
Д.А. Тимофеев, И. Тувшинтогтох, К. Улыкпан, В.Н. Храмцов, О.И. Худяков,
С.Н. Шереметьев
Редакционная коллегия изданий Трудов Совместной Российско-Монгольской
комплексной биологической экспедиции:
В.В. Рожнов, Ч. Дугаржав (ответственные редакторы),
Я. Адъяа, С.Н. Бажа, Д. Баттогтох, П.Д. Гунин, Ю.Ю. Дгебуадзе,
 Ч. Доржсурэн, Н.И. Дорофеюк, И. Тувшинтогтох, В.Т. Ярмишко,
 Ю.И. Дробышев, Э. Ариунболд (ученые секретари)
Ответственные редакторы тома:
П.П. Дмитриев, Л. Жаргалсайхан
Рецензенты:
доктор географических наук, проф. Е.И. Голубева
доктор биологических наук, проф. Л.П. Корзун
Структура и динамика степных экосистем Восточной Монголии (на примере стационара Тумэнцогт). Отв. ред. П.П. Дмитриев, Л. Жаргалсайхан. (Биологические ресурсы и
природные условия Монголии: Труды Совместной Российско-Монгольской комплексной
биологической экспедиции. Т. 64).  М.: Товарищество научных изданий КМК. 2018. 320 с.
В монографии изложены результаты многолетних ботанических, почвенных и зоологических исследований на степном стационаре Тумэнцогт, где с 1982 г. проводятся работы в рамках Совместной
Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ. Дана характеристика
климата, рельефа, почвенного покрова, описаны флора и фауна, структура и динамика степных экосистем сомона Тумэнцогт. Приведены результаты исследований многолетней динамики фитомассы
и почвенной влаги трех фоновых степных сообществ и биоморфология их доминантов. Проведена
оценка состояния степных экосистем.
Книга представляет интерес для экологов, ботаников, зоологов, географов, специалистов в области охраны живой природы, преподавателей ВУЗов, аспирантов, студентов, учителей общеобразовательных учебных заведений.
ISBN  978-5-907099-86-9
© Серия “Труды совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции” (разработка, оформление), 1972 (год основания), 2018.
© Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 2018.
© Институт Общей и Экспериментальной Биологии АНМ, 2018.
© Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 2018.
© Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 2018.
© ООО “КМК”, 2018.

C О Д Е Р Ж А Н И Е
ВВЕДЕНИЕ (Л. Жаргалсайхан) .............................................................................................................. 7
ЧАСТЬ 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СОМОНА ТУМЭНЦОГТ ................................................. 10
Глава 1. Физико-географическая характеристика ............................................................................... 10
1.1. Местоположение (Л. Жаргалсайхан) .......................................................................................... 10
1.2. Рельеф (Д.А. Тимофеев, Л. Жаргалсайхан) ................................................................................ 11
1.3. Почвенный покров (Д. Батбаяр) .................................................................................................. 16
1.4. Климат (Л. Жаргалсайхан) ........................................................................................................... 18
Глава 2. Растительный покров .............................................................................................................. 20
2.1. Флора сомона Тумэнцогт (Ч. Санчир, Б. Мандах, Т.Ю. Каримова, И.М. Микляева) ............ 20
2.2. Общая характеристика растительности (Е.А. Волкова) ........................................................... 25
2.3. Структура растительного покрова биома восточномонгольских степей
(Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева, М.В. Бочарников) .................................................................. 29
2.4. Ценотическое разнообразие степей сомона Тумэнцогт (Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева,
М.В. Бочарников, Л. Жаргалсайхан, И. Тувшинтогтох) ........................................................... 34
Глава 3. Животный мир стационара Тумэнцогт и прилегающих окрестностей .............................. 40
3.1. Амфибии и рептилии (В.В. Бобров) ........................................................................................... 40
3.2. Птицы (Ш. Болдбаатар)................................................................................................................ 44
3.3. Млекопитающие (П.П. Дмитриев) .............................................................................................. 51
3.4. Почвенные беспозвоночные (К. Улыкпан) ................................................................................. 63
ЧАСТЬ 2. СТРУКТУР
А И ДИНАМИКА ОСНОВНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ СТАЦИОНАР
А .... 66
Глава 4. Ковыльно-разнотравно-пижмовое сообщество на темно-каштановых
легкосуглинистых почвах ................................................................................................................... 66
4.1. Характеристика сообщества (Л. Жаргалсайхан) ....................................................................... 66
4.2. Биоморфологический состав и структура (Б. Мандах)............................................................. 67
4.3. Многолетняя динамика фитомассы (Л. Жаргалсайхан)............................................................ 71
4.4. Морфологическое строение и водно-физические свойст ва почвы (Д. Батбаяр) ................... 77
4.5. Водный режим почвы (Д. Батбаяр) ............................................................................................. 81
4.6. Химические, агрохимические свойства и биологический круговорот зольных элементов
в почве (Р. Баатар) ........................................................................................................................ 83
4.7. Сукцессионные ряды сообществ, связанные с деятельностью землероев
(П.П. Дмитриев, О.И. Худяков, Л. Жаргалсайхан).................................................................... 85
4.8. Животнoе население почвы (К. Улыкпан).................................................................................. 89
Глава 5. Ковыльно-разнотравно-вострецовое сообщество на луговых темноцветных почвах ...... 91
5.1. Характеристика сообщества (Л. Жаргалсайхан) ....................................................................... 91
5.2. Биоморфологический состав и структура (Б. Мандах)............................................................. 91
5.3. Многолетняя динамика фитомассы (Л. Жаргалсайхан)............................................................ 94
5.4. Водный режим растений (С.Н. Шереметьев, Л. Жаргалсайхан) ............................................. 97
5.5. Морфологическое строение и водно-физические свойства почвы (Д. Батбаяр) .................. 108
5.6. Водный режим почвы (Д. Батбаяр) ........................................................................................... 111
5.7. Химические, агрохимические свойства и биологический круговорот зольных элементов
в почве (Р. Баатар) ...................................................................................................................... 111
5.8. Животное население почвы (К. Улыкпан) ............................................................................... 115

Глава 6. Разнотравно-крупноковыльное сообщество на темно-каштановых супесчаных почвах .. 118
6.1. Характеристика сообщества (Л. Жаргалсайхан) ..................................................................... 118
6.2. Биоморфологический состав и структура (Б. Мандах)........................................................... 118
6.3. Многолетняя динамика фитомассы (Л. Жаргалсайхан).......................................................... 121
6.4. Морфологическое строение и водно-физические свойства почвы (Д. Батбаяр) .................. 125
6.5. Водный режим почвы (Д. Батбаяр) ........................................................................................... 127
6.6. Химические, агрохимические свойства и биологический круговорот зольных элементов
в почве (Р. Баатар) ...................................................................................................................... 129
6.7. Сукцессионные ряды сообществ, связанные с деятельностью землероев
(П.П. Дмитриев, О.И. Худяков, Л. Жаргалсайхан).................................................................. 133
6.8. Животнoе население почвы (К. Улыкпан)................................................................................ 137
ЧАСТЬ 3. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ-ФИТОФАГИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ......................... 140
Глава 7. Фитофагия млекопитающих ................................................................................................. 140
7.1. Особенности питания дзерена и домашнего скота в Восточной Монголии
(И.А. Дмитриев, С.Б. Розенфельд, Б.Д. Абатуров) ................................................................. 140
7.2. Утилизация растительности млекопитающими (Б.Д. Абатуров, Л. Жаргалсайхан,
К.З. Омаров, И.А. Дмитриев) .................................................................................................... 171
7.3. Видовые особенности питания мелких степных млекопитающих-фитофагов
(П.П. Дмитриев) ......................................................................................................................... 182
Глава 8. Роющая деятельность млекопитающих и ее роль в экосистемах ..................................... 191
8.1. Подходы к изучению зоогенных почв и сообществ (П.П. Дмитриев, О.И. Худяков,
В.Н. Храмцов)............................................................................................................................. 191
8.2. Лимитирующие факторы развития степных экосистем и зоогенные механизмы
их преодоления (П.П. Дмитриев, В.Н. Храмцов, О.И. Худяков) ........................................... 198
ЧАСТЬ 4. СОСТОЯНИЕ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ ............. 211
Глава 9. Мониторинг степных экосистем Восточной Монголии..................................................... 211
9.1. Пространственно-временная изменчивость степей Восточной Монголии (Г.Н. Oгуреева,
И.М. Микляева, М.В. Бочарников, Л. Жаргалсайхан) ............................................................ 211
9.2. Оценка нарушенности степных экосистем и их компонентов (В.Н. Храмцов,
П.П. Дмитриев)........................................................................................................................... 221
9.3. Оценка состояния и мониторинг степных экосистем Восточной Монголии
(Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева, Л. Жаргалсахан, М.В. Бочарников, Т.Ю. Каримова) ....... 235
СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ
Заключение (П.П. Дмитриев) ........................................................................................................... 252
ЛИТЕРАТУРА ....................................................................................................................................... 258
Приложение 1. Список растений, встречающихся на территории сомона Тумэнцогт................... 271
Приложение 2. Птицы сомона Тумэнцогт .......................................................................................... 281
Приложение 3. Млекопитающие.......................................................................................................... 294
Приложение 4. Видовой состав почвенных беспозвоночных равнинной степи сомона
Тумэнцогт, их стациальное распределение и численность взрослых особей (экз/м2)................ 298
Приложение 5. Сводный список растений, встречающихся на модельных участках
в трех сообществах на территории сомона Тумэнцогт .................................................................. 303
ЛЕГЕНДЫ К КАРТАМ-ВКЛАДКАМ ............................................................................................. 307
6

ВВЕДЕНИЕ
Природные условия Монголии отличаются огромным разнообразием ландшафтов – от экстрааридных пустынь до высокогорных тундр. Основным ландшафтом
страны являются самые различные зональные степи: от пустынных и сухих до
разнотравных и луговых, от горных до равнинных. Поэтому неудивительно, что
Росийско-Монгольская комплексная биологическая экспедиция, начиная со дня
основания, уделяла степям особое внимание. Господствующие на пространствах
Хангайского нагорья степные сообщества были подробнейшим образом изучены
на территории горного лесостепного стационара (сомон Тэвшрулэх Архангайского аймака). Им в значительной степени посвящены все три выпуска трудов стационара и особенно монография «Степи Восточного Хангая» (1986). В Центральной
Монголии плодотворно работал сухостепной (сомон Унжул Центрального аймака), а на юге – пустынно-степной (сомон Булган Южно-гобийского аймака) стационары. Тем не менее, в начале 1980-х гг. возникает необходимость создания нового стационара экспедиции на территории Восточной Монголии, где распространены наиболее типичные для Монголии обширные степи равнин и низкогорий, в
местах исторического пребывания и активной хозяйственной деятельности монголов.
В 1980 г. ученый совет экспедиции принял решение создать стационар для изучения экосистем степей Восточной Монголии. В 1981 г. специальный отряд экспедиции в составе зоолога Юрия Константиновича Горелова, ботаников – Дашняма
Бадамын, Санчира Чинбатын, Жаргалсайхана Лувсандоржийн, почвоведа Доржготова Дэчингунгаагийн (ныне академик АНМ), студента Даринчулууна Д. и водителя Юрия Петровича Емельянова провел 56-дневную рекогносцировочную
поездку по практически всей территории трех восточных аймаков (Хэнтэйского
(Хэнтий), Восточного (Дорнод) и Сухэ-Баторского (Сухбаатар) с целью выбора
территории, наиболее полно отражающей характерные степи Восточной Монголии. Из многочисленных вариантов был выбран сомон Тумэнцогт, территория которого отвечала необходимым параметрам, как по особенностям природы – геоморфологии, климату, почвам, растительности, животному миру, так и по характеру ведения сельского хозяйства – традиционного пастбищного и относительно
нового для республики пахотного земледелия. В 1981 г. отряд по изучению полевки Брандта именно здесь наблюдал необычайную вспышку численности этого главнейшего вредителя пастбищ и выделил эту территорию, как наиболее интересную
в плане изучения вида.
Восточный степной стационар начал действовать с июля 1982 г. Подобраны и
подготовлены для исследований три постоянных участка, представляющих основные сообщества степей Восточной Монголии. На них начались комплексные исследования степной экосистемы, включающие изучение динамики фитомассы,
биоморфологии доминирующих видов растений, водного режима растений, влажности и агрохимии почв, динамики популяций, фаунистического комплекса. Проведено геоморфологическое, почвенное и геботаническое картографирование.
Основной целью работы стационара был мониторинг природной среды, подвер7

женной сложной сезонной и многолетней циклике. Вместе с тем, область исследований расширялась: изучали характер взаимодействия различных компонентов
экосистемы, в том числе влияние жизнедеятельности млекопитающих на почвы и
растительность, вели работы по картографированию экосистем с учетом их нарушенности, продолжали собирать материал по флоре, фауне, экологии важнейших
видов растений и животных. Широкомасштабные исследования на стационаре
продолжались до 1997 г. и прервались в связи с ухудшением экономической ситуации в обоих государствах. Только благодаря инициативе директора Института
Ботаники академика Ч. Дугаржава, с 2002 г. были продолжены работы на разнотравно-крупноковыльном участке стационара, поддержанные японскими и израильскими проектами. На остальных участках наблюдения прекратились. В это же
время направление работ стационара было расширено за счет изучения питания
диких и домашных копытных. Таким образом, восточный степной стационар Тумэнцогт оставался действующим более 35 лет.
Научными руководителями стационара в разные годы были Дашням Бадамын,
Улзийхутаг Надмидын, Горелов Юрий Константинович, Дмитриев Петр Петрович, Абатуров Борис Данилович, начальниками стационара были Агапкина Татьяна Михайловна, Петрищев Борис Иванович, Лим Валерий Давыдович, Омаров
Камиль Зубаирович, Цэнджав Дашгэндэнгийн, Лхагвасурэн Содномбалжирын,
Жаргалсайхан Лувсандоржийн и Хонгорзул Отгоны.
В работе стационара в разное время принимали участие многие исследователи
с российской стороны – сотрудники ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (ИЭМЭЖ АН
СССР), БИН им. В.А.Комарова РАН, ИГ РАН, ЗИН РАН, МГУ им. М.В. Ломоносова, с монгольской – сотрудники институтов Ботаники, Биологии, Географии, Физики, Информатики, Химии АНМ, Монгольского государственного университета,
Монгольского Педагогического университета, Сельскохозяйственного университета, а также многие студенты и аспиранты. В последние годы работы стационара
в исследованиях принимали участие ученые из Китая, США, Японии, Германии,
Венгрии, Чехии, Болгарии и Израиля.
В разные годы на стационаре работали: с российской стороны – Б.Д. Абатуров,
Т.М. Агапкина, А.В. Беляев, В.В. Бобров, М.В. Бочарников, К.О. Бутенко, Е.А. Волкова, Ю.К. Горелов, Н.П. Гуричева, И.А. Дмитриев, П.П. Дмитриев, Т.И. Дмитриева, А.Я. Друк, С.В. Дудов, Т.Ю. Каримова, В.В. Керженцева, Д.Н. Кузнецов, В.Д. -
Лим, Р.Д.-М. Магомедов, Р.С. Маркелова, И.М. Микляева, Р.А. Муртазалиев, Л.Н. -
Новичкова-Иванова, А.С. Овчаренко, Г.Н. Огуреева, К.З. Омаров, Б.И. Петрищев,
С.Б. Розенфельд, Н.Н. Самарина, И.Н. Сафронова, Н.Н. Слемнев, П.А. Сорокин,
Д.А. Тимофеев, С.В. Титова, В.Н. Храмцов, О.И. Худяков, Е.П. Чернышев, С.Н. -
Шереметьев, И.В. Ясулбутаева, с монгольской стороны – Д. Авирмэд, Я. Адъяа,
Н. Амарсайхан, Г. Амарсанаа, Л. Ариунцэцэг, Р. Баатар, Д. Баатарцогт, Д. Батбаяр,
Д. Батдэлгэр, Н. Батсайхан, О. Батхишиг, Ц. Батцэрэн, М. Батчимэг, Д. Баясгалан,
А. Болд, Ш. Болдбаатар, Х. Буян-Орших, П. Галсан, Э. Ганболд, М. Ганзориг, С. -
Ганзориг, Л. Дамдиндорж, Г. Данзан, Ш. Дариймаа, Б. Дашням, Д. Доржготов, С. -
Доржготов, Ч. Дугаржав, Ш. Дуламсурэн, Л. Жаргалсайхан, Ж. Жаргал, Б. Лхагвасурэн, С. Лхагвасурэн, Б. Мандах, Ж. Мандахбаяр, Ч. Мунгунчимэг, М. Мунхсайхан, Д. Мягмарсурэн, Б. Намхайдорж, Л. Нарангэрэл, Н. Нарантуяа, Ж. Норовсурэн, Ж. Нэргуй, Ц. Одбаяр, Т. Отгонжаргал, Ж. Пунцагдулам, М. Саандар, Р. -
Самъяа, Ж. Санжид, З. Санжмятав, Ч. Санчир, А. Саруулзаяа, Г. Солонгоо, Н. Со8

нинхишиг, Ж. Сумъяа, Г. С?хчулуун, Б. Сэрээнэн, А.А. Таракановский, С. Тунгалаг, И. Тувшинтогтох, Ц. Тумэнжаргал, Н. Улзийхутаг, К. Улыкпан, М. Ургамал,
О. Хонгорзул, Б. Хосбаяр, Ш. Цоож, Э. Цэнгэлмаа, Д. Цэнджав, Д. Цэцэгмаа, О. Чогний, Б. Чойжамц, Т. Чулуун, Ц. Шийрэвдамба, У
. Энхмаа, Д. Энхтуяа, Д. Эрдэнэхулэг, Д. Юндээ и другие.
Пользуясь случаем, выражаем всем глубокую благодарность. Мы также признательны участвующим в исследованиях многочисленным студентам и аспирантам, а также водителям экспедиции, без виртуозного мастерства которых многие
исследования могли бы не состояться.
Авторы монографии особо благодарны научным руководителям Совместной
Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ академикам В.Е. Соколову, Д.С. Павлову, В.В. Рожнову, член-корр. Р.В. Камелину с
российской стороны и академикам О. Шагдарсурэну, Ц. Даваажамцу, Н. Ульзийхутагу, Ц. Жанчиву, Ч. Дугаржаву с монгольской; начальникам Экспедиции к.б.н.
П.Б. Випперу, д.б.н. Е.В. Ротшильду, д.б.н. П.Д. Гунину (российская часть) и д.б.н.
Х. Буян-Оршиху, д.б.н. Я. Адъяа (монгольская) за предоставленную возможность
и поддержку проведения полевых исследований за все годы работы стационара.
9

ЧАСТЬ 1.
ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СОМОНА ТУМЭНЦОГТ
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
1.1. Местоположение
Восточно-степной стационар Совместной Российско (Советско)-Монгольской
комплексной биологической экспедиции (СРМКБЭ), на котором выполнены основные исследования, находится на территории сомона Тумэнцогт (Сухбаатар аймак), который расположен между 47°15' – 47°38' с.ш. и 112°02' – 112°43' в.д. На
юге и юго-западе сомон Тумэнцогт граничит с сомоном Мунххан (Сухбаатар аймак), на севере – с сомоном Баян-Овоо (Хэнтий аймак) и на востоке – с сомоном
Хулэнбуйр (Дорнод (Восточный) аймак). Расстояние от Уланбатора до центра сомона 500 км, от Баруун-Урта – 150 км, от Чингиса (Ундерхаан) – 150 км (рис. 1.1).
Сомон Тумэнцогт, как административная единица, был создан в 1960 г. одновременно с организацией одноименного госхоза, основным направлением хозяйственной деятельности которого было земледелие, а с 1966 г. еще и пастбищное
животноводство. До 1998 г. общая площадь сельскохозяйственных угодий составляла 212350 га, из них 193198 га занимали пастбища, 9724 га сенокосы, а 9428 га
пашня. В 2012 г. общая площадь сельхозугодий составила 231456 га, из них пастбища составляли 201173 га, а сенокосы и пастбища – 18787 га (по данным администрации сомона).
Рис. 1.1. Местоположение района исследований на карте природных зон Монголии.
Природные зоны: 1 – тайга; 2 – лесостепь; 3 – степи; 4 – сухие и опустыненные степи; 5 – пустыни;
6 – горные ландшафты.
10