Руководство для большого практикума по зоологии беспозвоночных: форониды и мшанки. Часть 1

 	

		



	
 


!
"

  	
 
  



 
 	




	  	 	
 
 !""#!$%&!'()
*%

+,-./0123-.445672-89
  :80.40;2<:=:80.42;2<:
<:
   %>?

	
@;@AB
	
@ 
3C
B
$	A4
3 	

D:7::.<
E  
	@; 	@F  
@ 
G 
G@ <.82H! @@ 3C
B
I
@;	
 	D
J;@ J707/74 @;+G@
			
		
	
	
		 #
 >	;

   	
	
@	@GG @ 

 @   @ 
@	 
		
 	 
G"K 
G@	@; 	2: 	 
GD	@ <0

  

D	 
 
	
	J	J; 
	 @ D<0

 
 
L	;	 @AJ	J;@ 
GH! 
@@ 3C
B
I	 	;
C 
 @
 @ 
C
@A	 	#
 
@;	
 
		 
 ;M		
F
 	;
	 
;
	;

G@:/780HN@AG  		 I
>	;   
 @ 
 	E ;	A; C
D 
@F J	  	 
	 @ OL	 JDF JD
	J	
	;	A
 	
 F	A	  	 
	 @B
D
	
F  
	 
;	
@;
 @H(
B
I@AB

	
@ D@@J	 @AC	
C;$	A:	
F 
 	
 F	A

@; 	P
 

 3
	
	
D

	@ 

D
C @ 
C
@A	 	#
 
	
	

D

	@ 

D
C @ 
C
@A	 	&E#

Q%>   D	 
	D@@J	GD:7::
Q 	
D

 D:7::
RSTU.28-.72-<<<<:
RSTU.28-.72-<</426	A49

 	

 
 

 
	 	



	

 	

 



		



 
	 	 

	!"#

			
 

		!
 
$%$&$'
()*

Оглавление
Введение  ...................................................................................................................... 4
Программа лекционного курса  ................................................................................. 5
Кто такие Lophophorata и их положение в системе Bilateria .................................. 8
Форониды (Phoronida). Общая характеристика типа ............................................ 10
Биология и морфология форонид .............................................................................11
Строение и функционирование лофофора и щупалец  ..................................... 16
Стенка тела и мускулатура  .................................................................................. 19
Нервная система  ................................................................................................... 25
Целом и целомическая выстилка  ........................................................................ 29
Пищеварительная система  .................................................................................. 33
Кровеносная система  ........................................................................................... 36
Выделительная система ....................................................................................... 39
Половая система  ................................................................................................... 41
Размножение и развитие форонид ........................................................................... 50
Строение компетентных личинок форонид ............................................................ 68
Метаморфоз форонид ............................................................................................... 80
Таксономическое разнообразие и мировая фауна форонид .................................. 87
Благодарности .......................................................................................................... 92
Рекомендуемая литература ..................................................................................... 93

Введение
Курс лекций позволяет не только познакомиться с необычными группами 
беспозвоночных животных — форонидами и мшанками, но и понять их строение, развитие и биологию в сравнительном аспекте с другими билатеральносимметричными животными. В курсе дается информация о классических и современных представлениях о филогении Bilateria и месте форонид и мшанок среди билатерально-симметричных животных. Анатомическое строение форонид и 
мшанок рассмотрено в аспекте сравнительного анализа организации и эволюции 
систем органов у родственных групп Bilateria (первичноротых и вторичноротых). 
Рассмотрение раннего эмбрионального развития форонид и мшанок проводится в 
рамках парадигмы сравнительной эмбриологии беспозвоночных об основных типах дробления яйца, замыкании бластопора и способах закладки целомической 
мезодермы у целомических Bilateria. В курсе уделено внимание типам развития 
у форонид и мшанок, а так же дается сравнительный анализ организации ресничных личинок Bilateria. Этот анализ касается как общей организации личинок, 
так и деталей строения — расположения и ультраструктуры ресничных шнуров, 
строения апикального органа, главных нервных стволов и т.д. Анализ жизненных 
циклов форонид и мшанок раскрыт с позиций основных концепций эволюции бифазных жизненных циклов Bilateria. Некоторые особенности биологии форонид и 
мшанок, например, механизм сбора и сортировки пищевых частиц, рассмотрены 
в рамках концепции о «даун-» и «ап-стрим» фильтраторах. Впервые в курсе приводятся новые морфологические данные в поддержку монофилии Lophophorata, 
а так же высказывается оригинальная гипотеза о происхождении Lophophorata от 
олигомерного подвижного предка.

Программа лекционного курса
Тема 1. Lophophorata в системе Bilateria
Классическая и современная системы Bilateria. Современная макрофилогения билатерий с обзором крупных групп внутри трех основных стволов Bilateria. 
Основные гипотезы происхождения Bilateria. Метамерная гипотеза происхождения билетарий как основа преподавания зоологии беспозвоночных в МГУ. 
Планулдоидно-турбеллярная 
гипотеза 
происхождения 
Bilateria: 
историкоморфологичский аспект и современные свидетельства в пользу этой гипотезы. 
Кто такие Xenocoelomorpha? Морфологические и эмбриологические свидетельства родства лофофорат и вторичноротых животных. Морфологические, эмбриологические и молекулярно-генетические свидетельства родства лофофорат и первичноротых животных. 
Тема 2. Монофилия Lophophorata и палеолетопись группы 
Классические представления о группе Lophohporata как таксона надтипового ранга, включающего три типа беспозвоночных животных: Phoronida, Bryozoa, 
Brachiopoda. Строение лофофора в разных группах лофофорат. Основные функции лофофора. Механизм сортировки пищевых частиц у лофофорат. Морфологические, эмбриологические и молекулярно-генетические свидетельства против 
монофилии лофофорат. Современные молекулярно-генетические и морфологические свидетельства в пользу монофилии лофофорат. Палеонтологическая история: ископаемые лофофораты, в том числе наиболее древние находки из эдиакарского периода. Кто такие хиолиты? План строения современных лофофорат и гипотезы его происхождения.
Тема 3. Мировая фауна, экология и морфология форонид
История изучения форонид. Мировая фауна форонид: традиционный и современный взгляды. Распространение и численность форонид в мировом океане. Современная таксономия форонид: основные экологические группы форонид. 
Форониды — комменсалы. Организация трубок форонид, сравнительный анализ строения трубок форонид и аннелид. Морфология мягкого тела: подразделение тела на участки — морфофункциональный анализ. Покровы и сравнительный анализ строения покровного эпителия форонид, первичноротых и вторичноротых. Внеклеточный матрикс. Мускулатура: сложная мышечная решетка, образованная кольцевой, продольной и диагональной мускулатурой. Особенности организации мускулатуры в разных участках тела форонид — морфофункциональный анализ. Особая перьевидная и кустистая мускулатура форонид, сравнительный анализ организации мускулатуры в разных группах Bilateria. 
Тема 4. Анатомия взрослых форонид
Организация целомической системы: бипартитный и трипартитный целомы. 
Особенности организации туловищного целома: пять мезентериев и их расположение в различных участках тела. Плезиоморфия трипартитного целома у форо

нид. Тонкое строение целомической выстилки в разных отделах тела. Целомическая жидкость и целомоциты. Сравнительный анализ организации целотелия среди целомических Bilateria; целомоциты и их функция. Пищеварительная система: 
сложная дифференцировка пищеварительной трубки — морфофункциональный 
анализ. Особенности тонкого строения пищеварительной трубки форонид. Сравнительный анализ организации пищеварительной системы у форонид и близких 
групп. Кровеносная система: общая анатомия, направление токов крови, тонкая 
организация сосудистой стенки в разных участках кровеносной системы, форменные элементы крови. Типизация тонкого строения сосудистой стенки у форонид 
и близких групп. Гипотезы формирования необычной 6-слойной сосудистой стенки медиального кровеносного сосуда в филогенезе форонид. Нервная система: 
основные элементы нервной системы и их цитоархитектура. Сравнение плексусной нервной системы форонид и близких групп. Гигантские нервные волокна в 
разных группах беспозвоночных. Иннервация лофофора и щупалец. Распределение нейромедиаторов в нервной системе взрослых форонид. Выделительная система: особенности организации метанефридиев, половой диморфизм в строении 
нефридиев. Половая система: вазоперитонеальная ткань у раздельнополых и гермафродитных видов. Гаметогенез. Сравнительный анализ гаметогенеза у форонид и близких групп. Добавочные половые железы — лофофоральные органы и 
нидаментальные железы: строение и функции. Строение сперматофоров и оплодотворение. Бесполое размножение и регенерация.
Тема 5. Эмбриональное и личиночное развитие форонид
Типы развития: развитие в толще воды, развитие с вынашиванием, лецитотрофное. Дробление яйца и его особенности у видов с разными типами развития. Сравнительный анализ дробления яйца у форонид, типичных Spiralia и вторичноротых. Замыкание бластопора: сравнение форонид, первичноротых и вторичноротых. Закладка целомической мезодермы: два источника. Сравнительный анализ 
способов формирования целомической мезодермы у форонид, типичных Spiralia 
и вторичноротых. Два источника целомической мезодермы у Bilateria. Эмбриогенез: судьба экто-, эндо- и мезобласта. Дифференцировка эктобласта: покровы, 
специализированный эпителий ресничных шнуров, протонефридии, нервная система. Сравнительный анализ особенностей работы ресничных шнуров у личинок форонид, личинок первичноротых и вторичноротых. Особенности нейрогенеза форонид: сравнительный анализ нейрогенеза у Spiralia и Deuterostomia. Дифференцировка эндобласта: пищеварительная трубка и ее специализация у ранних 
личинок, туловищный целом. Дифференцировка мезобласта: мышечная система 
и миогенез, кровеносная система, целом. Организация ранней актинотрохи: сравнение актинотрохи с трохофорой и диплеврулой. Личиночное развитие и организация компетентных личинок. Особенности строения целомической системы: два 
типа организации. Особенности строения нервной системы: сравнение организации апикального органа у актинотрох, личинок Spiralia и вторичноротых. 
Тема 6. Метаморфоз и эволюция жизненного цикла форонид
Изменения внешней морфологии в ходе метаморфоза: судьба преоральной лопасти, щупалец и телотроха — два типа метаморфоза у форонид. Преобразование 

мышечной системы. Формирование дефинитивной организации пищеварительной трубки. Преобразование нервной системы: судьба апикального органа и формирование дефинитивного дорсального нервного сплетения как комиссурального мозга. Преобразования выделительной системы: формирование нефромиксиев 
и анализ эволюции выделительных органов Bilateria. Гипотеза эволюции жизненного цикла форонид. Основные гипотезы эволюции жизненного цикла Bilateria. 
Происхождение билатеральных ресничных личинок. 

Кто такие Lophophorata 
и их положение в системе Bilateria
Форониды (Phoronida), мшанки (Bryozoa = Ectoprocta) и брахиоподы 
(Brachiopoda) — три типа беспозвоночных животных, которые традиционно объединяют в группу надтипового ранга Lophophorata. Название группы происходит от 
названия особого щупальцевого органа — лофофора, который имеется у представителей всех трех групп лофофорных животных. Лофофор — это часть мезосомы (второй отдел тела), содержащая мезоцель и несущая щупальца, которые окружают рот, 
но никогда не окружают анус. Согласно этому определению к лофофоратам нельзя 
отнести еще одну группу щупальцевых животных — Kamptozoa (=Entoprocta) или 
колокольчиковые, которых некоторые исследователи традиционно сближают с лофофоратами. У камптозоев анус расположен внутри венчика щупалец и определение лофофора для щупальцевого органа этой группы не подходит.
Единство лофофорат традиционно основывалось и на некоторых других общих 
чертах анатомии и развития. Так, для лофофорат характерно подразделение целома на три отдела: протоцель (предротовой целом), мезоцель (посторальный или щупальцевый целом) и метацель (туловищный целом). Кроме того, у большинства лофофорат радиальный тип дробления яйца (есть, однако, вариации) и энтероцельный 
(или многоклеточный) способ закладки целомической мезодермы. Именно эти особенности анатомии и развития рассматривались в контексте филогении лофофорат 
как основание для их сближения с вторичноротыми животными — Deutrerostomia, 
для которых так же характерен трехраздельный целом, радиальный тип дробления 
яйца и энтероцельный способ закладки целомической мезодермы.
Родство лофофорат и вторичноротых, а так же и само единство лофофорат было 
поставлено под сомнение результатами молекулярно-генетических исследований. 
Еще в 1995 году в работе Кеннета Халанича с соавторами было показано, что 
форониды, мшанки и брахиоподы формируют единую ветвь (Lophotrochozoa) с 
типичными трохофорными животными — моллюсками и кольчатыми червями. 
В этой же работе впервые показана парафилия лофофорат, которая затем была 
подтверждена многими молекулярно-генетическими исследованиями. Согласно 
результатам этих исследований форониды и брахиоподы формировали единую 
кладу Brachiozoa, тогда как мшанки оказывались в стороне от бывших родственников и обычно кластеризовались с Kamptozoa и Cycliophora. Родство форонид и 
брахиопод было подтверждено многочисленными исследованиями. Более того, в 
некоторых работах форониды рассматривались как группа внутри типа брахиопод, родственная «беззамковым» брахиоподам. Надо отметить, что такое близкое 
родство выглядит несколько странным с позиций сравнительной анатомии. Дело 
в том, что форониды и брахиоподы имеют принципиально разный план строения: 
у форонид тело взрослого животного представляет собой разрастание брюшной 
стороны тела, тогда как у брахиопод — спинной.
В настоящее время родство лофофорных животных и типичных трохофорных 
не подлежит сомнению, а в научной литературе появляются все новые и новые 

морфологические и эмбриологические доказательства этого родства (рис. 1). В то 
же время единство лофофорат продолжает оставаться предметом острых дискуссий. Молекулярно-генетические исследования дают принципиально разные результаты: то поддерживают единство группы, то отвергают его. Нестабильность 
монофилии лофофорат, в первую очередь, связана с нестабильным положением 
мшанок на древе Bilateria. Интересно, что сравнительно-анатомический анализ, 
основанный на результатах детальных исследований анатомии нервной системы и мускулатуры лофофора у форонид, брахиопод и мшанок, однозначно свидетельствует в пользу монофилии лофофорат. Результаты последних двух лет, полученные с применением новых математических алгоритмов, приложенных к данным молекулярной филогенетики, так же показывают, что лофофораты являются монофилетичной группой, включающей три типа беспозвоночных животных: 
Phoronida, Bryozoa и Brachiopoda.
Рис. 1. Современная макрофилогения Bilateria и место лофофорат на древе Bilateria. Схема составлена на основании литературных данных (Marletaz et al., 2018).

Форониды (Phoronida)
Общая характеристика типа
Форониды — небольшая группа червеобразных морских животных, обитающих 
в кожистых или инкрустированных частицами грунта трубках. Взрослые форониды — бентосные животные; они поселяются в мягком грунте или сверлят твердые 
субстраты (раковины моллюсков, известковые породы). На апикальном конце тела 
у них имеется щупальцевый аппарат (лофофор) с помощью которого форониды собирают пищу из толщи воды. Продольная мускулатура образует крупные ленты, 
вдающиеся в полость целома. Обширный целом подразделен на три отдела: прото-, мезо- и метацель. Кишечник U-образный, рот и анус сближены и открываются на апикальном конце тела. Кровеносная система замкнутая сложно устроенная; 
эритроциты содержат гемоглобин. Выделительные органы — метанефридии, в период размножения функционируют как гонодукты. Нервная система представлена 
интраэпидермальным нервным плексусом, который образует сгущения — дорсальное и щупальцевое нервные сплетения. Имеется одно или два гигантских нервных 
волокна. Раздельнополые или гермафродиты. Личинки — актинотрохи, как правило, долго плавают в толще воды и претерпевают метаморфоз, в результате которого 
происходит коренная перестройка плана строения.