Цикл азота в экосистемах южной тайги Европейской России

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ  

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

Товарищества научных изданий КМК

Москва 2022

ЦИКЛ АЗОТА  

В ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНОЙ 

ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОЙ 

РОССИИ

С.М. РАЗГУЛИН

*
*

УДК 574.4.630

Разгулин С.М. Цикл азота в экосистемах южной тайги Европейской России / Ин-т 

лесоведения РАН. – Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2022. 162 с.

 

В монографии рассматривается круговорот органического вещества и цикл 

азота в фитоценозах южной тайги. Показано функционирование азотфиксации и 
аммонификации в почвах экологического ряда березняков и их взаимосвязь с де-
струкционными процессами. Рассмотрены основные экологические факторы, контролирующие 
сезонную динамику этих процессов. Изучена сезонная и суточная 
динамика симбиотрофной азотфиксации ольхи серой, с определением продуктивности 
процесса.

Исследовано влияние трофической роли популяции лося на элементы циклов 

углерода и азота в лесном биогеоценозе. Рассматривается соотношение основных 
статей прихода и расхода азота в лесу.

Для специалистов в области почвоведения, лесоводства, лесной биогеоценоло-

гии, аспирантов и студентов.

Отв. редактор:  
проф., доктор биологических наук А.Л. Степанов

Рецензенты: 
проф., доктор биологических наук О.В. Меняйло

 
проф., доктор биологических наук Л.В. Мосина

ISBN 978-5-907533-51-6

© С.М. Разгулин, 2022.
© Институт лесоведения РАН, 2022.
© ООО «КМК», издание, 2022.

Введение

Исследование биогеохимических циклов элементов является одной 

из главных задач экологии. В наземных экосистемах одну из ключевых 
позиций в биосферном круговороте занимает азот (Добровольский, 
2003). Очень сложный и разветвленный цикл элемента, пронизывающий 
все компоненты ландшафта, уже более 100 лет стимулирует устойчивый 
интерес к исследованию различных ветвей азотного баланса. 

Дефицит азота лимитирует первичную продукцию наземных экоси-

стем, включая большинство лесов умеренной зоны (Умаров, Кураков, 
Степанов, 2007). Будучи четвертым по количеству биогенным элементом 
в составе живой клетки, азот играет функционально важную роль, 
входя в состав основных полимеров – структурных белков, белков-ферментов, 
нуклеиновых и аденозинфосфорных кислот. 

Из числа основных элементов питания азот – главнейший фактор, от 

которого зависит продуктивность древостоев. Недостаточное снабжение 
деревьев этим элементом, зависящее, в свою очередь, от разнообразных 
почвенных условий и прежде всего от периодически неблагоприятной 
аэрации почвы, проявляется во всех типах таежных лесов. В подзоне южной 
тайги Европейской России недостаток азота в почвах служит одним 
из основных факторов, сдерживающих развитие подроста ели и восстановление 
хвойных лесов (Орлов, 1991; Рубцов и др., 2005). 

Системные исследования азотного цикла в лесах нашей страны пред-

ставлены преимущественно работами по биологическому круговороту 
азота и зольных элементов, выполненными в 1950–2003 гг. (Ремезов и 
др., 1959; Паршевников, 1962; Казимиров и др., 1972, 1973, 1978; Орлов, 
Петров-Спиридонов, 1986, 1989; Пристова, 2003). Отмечается, что 
затраты азота на формирование годичного прироста выше возвращения 
элемента с опадом (Родин, Базилевич, 1965). Однако необходимо уточнение 
знаний по биологическому круговороту азота в лесу, с учетом 
процессов реутилизации элемента, а также оценкам продукции тонких 
корней (Титлянова, 2007, 2014). 

В подзоне южной тайги основное внимание уделялось исследованию 

коренных хвойных экосистем, в то время как в России уже длительное 
время здесь доминируют вторичные мелколиственные леса, преимущественно 
представленные березняками. Системные мониторинговые 
исследования азотного цикла этих экосистем остаются единичными. 
Полученные данные по сезонной динамике и продуктивности азотфиксации 
в почве березняков различались в 10 раз (Азотфиксация в лесных 
биогеоценозах, 1987; Лаврова, 1986; Гришакина, 2007). Вклад и масштабы 
симбиотической азотфиксации актиноризных растений в азотный 
баланс лесных почв были не исследованы. 

Отсутствие количественных оценок минерализации органическо-

го азота в почвах затрудняло выявление основных процессов в цикле 
элемента, снабжающих доступным азотом лесные фитоценозы, а также 
служило препятствием для решения фундаментальной задачи – соотношения 
количества доступного азота, поступающего из почвы, и количества 
азота, необходимого для формирования первичной продукции 
фитоценоза.

Целью настоящей работы является изучение азотного цикла пред-

ставительных экосистем подзоны южной тайги Европейской России с 
анализом доминирующих процессов поступления и расхода азота в разных 
биогеоценозах.

Основные задачи: 
1. Системный анализ различных процессов азотного цикла в лесных 

экосистемах с выделением доминирующих.

2. Изучение сезонной динамики и продуктивности несимбиотиче-

ской азотфиксации в почвах экологически контрастных типов березовых 
лесов с оценкой регуляции процесса различными экологическими 
факторами. 

3. Исследование сезонного хода и продуктивности несимбиотиче-

ской азотфиксации и деструкции органического вещества в почве вырубки 
кислично-черничного березняка.

4. Изучение симбиотрофной азотфиксации ольхи серой, как основ-

ного представителя актиноризных деревьев южной тайги, с определением 
главных параметров, контролирующих сезонную динамику и продуктивность 
процесса в природных условиях.

5. Изучение сезонной динамики и продуктивности нетто-минерали-

зации азота в различных горизонтах почвенного профиля экологического 
ряда березняков в условиях «in situ».

6. Оценка непродуктивных потерь азота в виде эмиссии аммиака с 

поверхности почвы южнотаежных березняков с характеристикой сезонной 
динамики процесса.

7. Исследование влияния трофической роли популяции лося на эле-

менты азотно-углеродного цикла лесных экосистем.

8. Разработка «деструкционной модели» внутрипочвенного цикла 

азота с разделением и количественной оценкой минерализационных и 
гумификационных потоков элемента в органогенном горизонте почвы 
кислично-черничного березняка.

9. Сравнение поступления азота с атмосферными осадками и его вы-

носа речным стоком с выявлением и определением основных факторов, 
контролирующих экспорт азота гидрографической сетью в подзоне южной 
тайги.

В настоящей монографии приводятся результаты 25-летних иссле-

дований автора в различных типах насаждений подзоны южной тайги 
Европейской России. 

Автор благодарен профессору, д.б.н. А.Я. Орлову, организатору на-

учных исследований азотного режима леса, а также глубоко признателен 
академику С.Э. Вомперскому за устойчивый интерес и поддержку 
исследований по азотному циклу лесных биогеоценозов. 

Глава 1. ПАРАДИГМЫ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

Лесоведение как наука во многом опирается на выделение лесоти-

пологических категорий, так называемых типов леса (относительно однородных 
по лесорастительным условиям и фитоценозам территорий), 
с помощью которых возможна характеристика бесконечно разнообразных 
природных лесов. 

В отечественном лесоведении выдающиеся результаты в принципах 

выделения этих категорий были достигнуты академиком В. Н. Сукачевым 
и его школой. Было дано определение биогеоценоза, как сообщества, 
включающего в себя автотрофные и гетеротрофные организмы, почву и 
воздушную среду (Cукачев, 1947). Возникло научное направление – биогеоценология, 
главной задачей которой было исследование связей между 
компонентами биогеоценоза, потоков вещества и энергии, как внутренних 
так и внешних (Рысин, 2009; Романовский, 2009; Вомперский, 2014). 

Опираясь на работы предшественников, В.Н. Сукачевым была раз-

работана почвенно-фитоценотическая сетка лесных биоценозов, использующая 
трофность и влажность лесных почв. На ее основе была 
построена классификационная схема типов леса. Тип леса понимался 
как тип лесного биогеоценоза (Мелехов, 1980). На основе этой классификации, 
все типологическое разнообразие лесов может рассматриваться 
в пределах экологических рядов, в основе выделения которых 
лежит маломеняющийся фактор – обогащенность элементами питания 
почвообразующих пород при изменении режима увлажнения почв в 
различных позициях рельефа. Последующие исследователи развивали 
и уточняли лесотипологическую классификацию (Абатуров и др., 1982; 
Орлов, 1991). Данные представления остаются фундаментальными как 
в лесной науке, так и лесохозяйственной практике. 

После 1972 г. понятие «биогеоценоз» стало вытесняться термином 

«экосистема», а биогеоценология поглощаться концепцией биоразнообразия (
Романовский, 2009). С начала 1990-х гг. намечается смена приоритетов 
в системе взамодействия человека с лесом. На смену старым 
взглядам на лес как источник материальных ресурсов приходит понимание 
биосферной функции леса, стабилизирующего биогенный круговорот, 
сохраняющий биологическое разнообразие и особенно климаторегулирующую 
роль лесных насаждений (Ермолова, 2009).

Декларируется, что «Основой всех биосферных функций леса явля-

ется биологическое разнообразие» (Разнообразие и динамика лесных 
экосистем России.., 2012). В данном варианте исследований возникает 
риск бесконечной (хотя и интересной) инвентаризации биообъектов, с 
утратой изучения многочисленных взаимосвязей и функций элементов 
экосистем (Романовский, 2009).

Вместе с тем полагают, что развитие естественных наук длительное 

время определялось парадигмой организмизма, где объект исследования 
был подобен организму, с жестко детерминированными внутренними 
и внешними связями, как в биогеоценозе – элементе системы 
дискретных единиц организации живого покрова лесных территорий 
умеренного пояса Евразии. Теоретические представления концепции 
организмизма получили здесь хорошее подтверждение, поскольку объектом 
изучения являлись антропогенно преобразованные леса с упрощенным 
составом и структурой, с четкими границами между сообществами. 
Доминантный принцип и представления о типичности и легли 
в основу классификации сообществ, при этом постулировалось строгое 
соответствие типа леса и типа (подтипа) почвы. Отношение к динамическим 
процессам оставалось в значительной степени формальным, что 
хорошо согласовалось с представлениями о почве, как о неподвижном 
субстрате (Бобровский, 2010). Утверждение цитированных авторов о 
дискретности границ между сообществами поддерживается далеко не 
всеми исследователями (Абатуров и др., 1982).

Альтернативно развивается концепция мозаично-циклической орга-

низации экосистем, с gap-мозаикой окон возобновления, рассматривающей 
эндогенные нарушения в качестве ведущего фактора динамики 
естественных экосистем, а живой покров – в виде мозаики эндогенных 
микро-, мезо- и макросукцессий (Whittаker, Levin, 1977; Коротков, 1991; 
Бобровский, 2010). 

Поскольку почва является частью экосистемы, разномасштабные 

изменения происходят и в почве, появляются новые направления, исследующие 
эти изменения, – раздел о почвенных сукцессиях, развивающий 
представления о почве как о высокосложном, полигенетичном, 
гетерохронном и гетерогенном природном теле, с сильным разнообразием 
скорости изменения их различных параметров (до 8–10 порядков) 
(Васенев, 2008). 

Отмечены незакономерные колебания гранулометрического, вало-

вого и химического состава отдельных гранулометрических фракций 
большинства профилей текстурно-дифференцированных почв Европейской 
России, с довольно частой сменой гранулометрического состава 
дерново-подзолистых и подзолистых почв на глубине 80–120 см 
(Тонконогов, 1999; цит. по: Васенев, 2008).

Однако мозаично-циклическая концепция организации лесных эко-

систем малопригодна для классификации лесов. В последние десятилетия 
на основе комплексного доминантно-группового подхода была разработана 
классификация лесов Европейской России с использованием 
биогеоценотических традиций В.Н. Сукачева и метода Брауна-Бланке 

(Мониторинг биоразнообразия лесов.., 2008; Аккумуляция углерода в 
лесных почвах .., 2018). Несмотря на многочисленные попытки, создать 
единую классификацию лесов для всей страны не удалось. Существующие 
региональные классификации не дают общей картины, а их результаты 
часто противоречат друг другу. В.Н. Сукачев дал теоретическое 
определение биогеоценоза, не представив «облегченного» варианта 
для практической работы, а выработать согласованное представление 
об элементарной единице биогеоценологического покрова на современном 
уровне не удается (Разнообразие и динамика лесных экосистем 
России.., 2012).

Большая часть лесов на территории Европейской России представ-

лена сукцесснонными (нарушенными и находящимися в процессе сук-
цессионных изменений) экосистемами, возникновение которых связано 
с деятельностью человека. Полагают, что определяющим фактором 
формирования разнообразия существующего почвенно-растительного 
покрова на территории лесной зоны Европейской России является совокупная 
средопреобразующая деятельность биоты и человека. При этом 
не отрицается роль рельефа, климата, почвообразующих пород и пр., 
а подчеркивается необходимость учета биотических и антропогенных 
факторов, роль которых часто недооценивается исследователями (Бобровский, 
2010).

В лесотипологическом отношении данное исследование опирается 

на представления об экологических рядах, разработанные В.Н. Сукачевым 
и его школой.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ ЦИКЛА АЗОТА В ЛЕСНЫХ  

ЭКОСИСТЕМАХ

При изучении азотного цикла в лесу исследователь сталкивается с 

множеством трудностей, главными из которых являются черезвычайно 
сложный цикл элемента и его реализация в сложноустроенном биогеоценозе, 
почва которого пронизана корнями и подвержена ветровальной 
педотурбации, что усиливает ее анизотропность и гетерогенность, заставляющие 
исследователя отбирать большое число повторностей. 

При анализе круговорота азота в лесу выделяют внешний и внутрен-

ний циклы элемента, что приводит к объединению процессов различной 
природы – азотфиксации и поступления азота с атмосферными осадками 
и пр. (Федорец, Бахмет, 2003). В настоящей работе предлагается 
раздельное рассмотрение процессов микробиологической трансформации 
элемента в почвах бореальных лесов и потоки азота в лесном ландшафте. 
К первым относятся процессы азотфиксации, минерализации, 
денитрификации, диссимилаторной нитратредукции. Вторые включают 
в себя биологический круговорот азота в лесных экосистемах, функционирование 
микоризных комплексов, приход элемента с атмосферными 
осадками и инфильтрационные потери в почвенном профиле, влияние 
позвоночных животных на цикл элемента, затраты на гумификацию, 
улетучивание аммиака с поверхности лесных почв.

В бореальных лесах различные ветви азотного цикла отличаются 

различной степенью изученности. Можно считать установленным масштаб 
проявления несимбиотической азотфиксации в лесных почвах, но 
денитрификация исследована недостаточно. Многочисленны измерения 
нетто-минерализации соединений азота, но мало оценок гросс-процесса. 
Крайне скудна информация о диссимилаторной нитратредукции 
и затратах азота на гумификацию.

До настоящего времени остаются сложными и трудозатратными 

продукционные характеристики даже надземной части лесных массивов. 
Отсутствие бесспорных методов учета массы и продукции тонких 
корней фитоценоза делает весьма приближенными оценки затрат азота 
на формирование его годичного прироста (Разгулин, Воронин, 2018). 
Процесс ассимиляции соединений азота корнями растений осложняется 
присутствием микориз, функционирование которых изучено далеко 
недостаточно. Гидрологические поступления и инфильтрационные потери 
элемента в лесу изучены удовлетворительно, но требуется уточнение 
доли сухих выпадений в общем приходе азота из атмосферы. Остаются 
весьма интересными процессы взаимодействия осадков с лесным 
пологом и пространственная неоднородность инфильтрационных потерь 
в почве различных лесных массивов. Недостаточно освещена роль 
животных в углеродно-азотном режиме леса. Появляются и новые процессы – 
эмиссия оксидов азота из крон деревьев (Raivonen et al., 2006).

Глава 3. ЦИКЛ АЗОТА В ЭКОСИСТЕМАХ  

БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

В современной экологии важнейшее значение придается раскрытию 

мало изученных механизмов и особенно оценок функционирования 
экосистем. Циклу азота – основного элемента, ограничивающему продуктивность 
лесных биогеоценозов принадлежит центральное место.

Процессом, направленным на увеличение запасов азота в экосисте-

ме, служит азотфиксация. Несимбиотическая азотфиксация осуществляется 
нитрогеназными комплексами свободноживущих, преимущественно 
гетеротрофных бактерий почвы и сине-зелеными водорослями, 
эпифитно и внутриклетoчно связанными с нитями мхов, а также лишайниками, 
имеющими цианей в качестве компонента своих организмов. 
Фиксированный азот поступает в клетки этих организмов и возвращается 
в почву при их отмирании. 

Продуктивность этого процесса в почвах бореальных лесов невели-

ка, варьирует от 0.5–1 до 3.2 кг N га-1 год-1 и в среднем редко превышает 
2 кг N га-1 год-1 (Granhal, Linbergt, 1978; Norstedt, 1985; Fahey et al., 1985; 
Alexander, Вillington, 1986; Gushon, Feller, 1989; Jurgensen et al., 1987, 
1990; Barkman, Schwintzer, 1998; Markham, 2009; Zheng et al., 2019).

Абиотическая фиксация азота происходит под действием атмосфер-

ного электричества, с образованием различных окисленных соединений 
элемента из молекулярного азота. Продуктивность процесса низка, 
не более 5–8% продуктивности биологической фиксации элемента, и в 
природе не играет большой роли (Bottomley, Myrold, 2014).

Минерализация соединений азота состоит из двух процессов – ам-

монификации азотсодержащего органического вещества почвы (белков, 
пептидов, аминокислот, нуклеиновых кислот, хитина, гумусовых 
кислот) с последующим окислением образованного аммония до нитратов – 
нитрификации. В почве осуществляется бактериями, актиномицетами 
и грибами. Считается ключевым процессом в цикле азота, 
так как инициирует всю дальнейшую дальнейшую цепь его трансформаций (
Кураков, 2003). Нитрификация реализуется также с участием 
аммоний- окисляющих архей и бактерий (Tzanakakis et al., 2019; Rippel 
et al., 2020), причем в кислых почвах преобладает вклад архей (Duan et 
al., 2018; Li et al., 2018).

Сумма этих двух процессов называется общей минерализацией 

азота. ГNм, или гросс-минерализацией, в первом приближении подчиняющейся 
уравнению ГNм = Nимм + Nм. Выражение справедливо и для 
отдельных процесссов – аммони-нитрификации (Hart et al., 1994). Nимм 
– иммобилизация минерализованного азота микроорганизмами, Nм –