Разнообразие и структура таксоценов бентосных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) Чёрного моря

Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского

Российской академии наук

Севастополь

2022

К 150-летию
Института биологии южных морей 
им. А. О. Ковалевского

Федеральный исследовательский центр

«Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского 

Российской академии наук»

Е. Л. Неврова

РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА 

ТАКСОЦЕНОВ БЕНТОСНЫХ 

ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ 

(BACILLARIOPHYTA) 

ЧЁРНОГО МОРЯ

Севастополь

ФИЦ ИнБЮМ

2022

© Неврова Е. Л., 2022
© ФИЦ ИнБЮМ, 2022
© Майборода Д. И., обложка, 2022
© ООО “КМК”, издание, 2022

ISBN 978-5-6048081-0-8

УДК [582.261.1:574.587.06](262.5)
ББК 28.082
 
Н40

Рецензенты:

Давидович Н. А., д-р биол. наук, зав. лаб. водорослей и микробиоты, 

Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского – филиал ФИЦ ИнБЮМ

Куликовский М. С., д-р биол. наук, гл. науч. сотр. лаб. молекулярной систематики водных растений, 

ФГБУН Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН

Научный редактор: 

д-р биол. наук, проф. А. В. Гаевская

Неврова Е. Л. 

Н40  
   Разнообразие и структура таксоценов бентосных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) 

Чёрного моря / ред. А. В. Гаевская ; Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН.  
– Севастополь : ФИЦ ИнБЮМ, 2022. – 329 с.; 122 ил., 55 табл.
ISBN 978-5-6048081-0-8; https://doi.org/10.21072/978-5-6048081-0-8

Представлены результаты оценки богатства диатомовых бентоса северной части Чёрного 

моря, основанные на собственных и литературных данных. Приведён список Bacillariophyta, 
включающий 1100 видов и ввт, 953 вида, 149 родов, 61 семейство, 31 порядок и 3 класса. Свыше 
150 видов и 8 родов обнаружены впервые во флоре Чёрного моря, 7 видов описаны как новые 
для науки. На примере 16 биотопов, подверженных различной степени антропогенного воздействия, 
показано определяющее влияние на структуру таксоценов диатомовых комбинации ключевых 
абиотических факторов: глубина, доля алеврито-пелитовой фракции грунта, редокс-потенциал, 
полихлорбифенилы, общий органический углерод, пестициды и тяжелые металлы 
(Cd+Mn+Hg+Zn+Pb). Впервые с помощью индекса таксономической отличительности TaxDI 
проанализировано разнообразие таксоценов диатомовых исследованных полигонов вдоль 
Крымского прибрежья и выполнено межрегиональное сравнение разнообразия Bacillariophyta 
у побережья Болгарии, Румынии, Крыма, северо-западной и северо-восточной частей шельфа 
Чёрного моря. Выделены виды с рангом высокой и наивысшей таксономической исключительности, 
исчезновение которых вызовет значительные изменения в архитектонике иерархического 
древа Bacillariophyta всего Чёрного моря. Применение TaxDI обеспечивает статистически 
надёжную оценку разнообразия и структуры таксоценов диатомовых и рекомендуется для мониторинга 
морских экосистем и сохранения биоразнообразия при освоении шельфовой зоны. 
Оригинальные иллюстрации представлены 55 таблицами с микрофотографиями диатомовых, 
выполненными под световым и сканирующим электронным микроскопами. 

Для альгологов, гидробиологов, экологов, специалистов в области мониторинга и природо-

охранной деятельности, преподавателей, аспирантов, студентов высших учебных заведений. 

Работа осуществлена в рамках Госзадания ФИЦ ИнБЮМ (госрегистрация № 121030100028-0).

УДК [582.261.1:574.587.06](262.5)
ББК 28.082

Рекомендовано к печати ученым советом 

ФИЦ “Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН»

(протокол № 2 от 3 марта 2022 г.)

A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas

of Russian Academy of Sciences

E. L. Nevrova 

DIVERSITY AND STRUCTURE OF BENTHIC 
DIATOM TAXOCENES (BACILLARIOPHYTA) 

OF THE BLACK SEA

Sevastopol

IBSS

2022

Nevrova E. L. 

Diversity and structure of benthic diatom taxocenes (Bacillariophyta) of the Black Sea / Ed. A. V. Gaevskaya; 

A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas RAS. – Sevastopol : IBSS, 2022. – 329 p., 122 ill., 55 
tabl. 

ISBN 978-5-6048081-0-8; https://doi.org/10.21072/978-5-6048081-0-8

The results of assessing the benthic diatom richness in the Northern part of the Black Sea, based on pub-

lished and our own data are presented. Master-list included 1100 species and intraspecific taxa, 953 species, 
149 genera, 61 families, 31 orders and 3 classes of Bacillariophyta. Оver 150 species and 8 genera that are nov-
elties for the Black Sea diatom flora and 7 species new to science are revealed. The determining influence on 
diatom taxocene structure of key abiotic factors was shown on the example of 16 biotopes off Crimean coast, 
which subjected to anthropogenic pressure of varying degrees. There are: depth, proportion of silty-pelitic 
fraction of bottom sediment, redox potential, polychlorinated biphenyls, total organic carbon, pesticides and 
heavy metals (Cd+Mn+Hg+Zn+Pb). Interregional analysis of diatom diversity was carried out. For the first 
time, using the Taxonomic Distinctness indices, the diversity of taxocene diatom along the Crimean coast was 
analyzed. Interregional comparison of Bacillariophyta diversity off the coast of Bulgaria, Romania, Crimea, 
Northwestern and Northeastern parts of the Black Sea shelf was carried out. Species with the rank of high 
and highest taxonomic exclusivity are revealed, the disappearance of which will cause the significant changes 
in architectonics of Bacillariophyta hierarchical tree of entire Black Sea. Using of TaxDI provides a statistically 
reliable assessment of diversity and structure of diatom taxocenes, that recommended for monitoring ma-
rine coastal ecosystems and preserving biodiversity in the shelf zone. Original micrographs of diatoms, taken 
under light and scanning electron microscopes, are presented in 55 tables. The study was conducted within 
framework of the State assignment of IBSS № 121030100028-0.

This monograph is designated for algologists, hydrobiologists, ecologists, experts in monitoring and envi-

ronmental protection, and for university lectures and students.

ISBN 978-5-6048081-0-8

ВВЕДЕНИЕ

Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) по численности и видовому богатству состав-

ляют 91–98% изученного морского микрофитобентоса, объединяющего совокупность 
фотосинтезирующих микроорганизмов, подвижных или прикрепленных, обитающих на 
любом подводном субстрате. Донные диатомовые являются важнейшим продуцентом 
органических веществ и кислорода, служат кормовой базой и начальным звеном в трофических 
цепях экосистемы морской сублиторали и занимают ведущее место по видовому 
богатству среди других групп водорослей Мирового океана [Mann et al., 2016; The 
Diatom World, 2011]. В отличие от фитопланктонных диатомовых, исследования бентос-
ных микроводорослей не столь обширны, и ограничены пока отдельными регионами 
как в мировом масштабе, так и в Чёрном море.

Ключевая роль донных диатомовых водорослей в процессах функционирования 

прибрежных экосистем определяет актуальность изучения их биоразнообразия. Сохранение 
биоразнообразия Bacillariophyta является приоритетной задачей, поскольку 
диатомовые являются удобным объектом для их использования при оценке состояния 
морской среды [Blanco et al., 2012; Borja et al., 2013; De La Rey et al., 2004; Keck et al., 2016; 
Lavoie et al., 2017; Rimet, Bouchez, 2012; Stenger-Kovács et al., 2014; Winter et al., 2013].

Значительные изменения в систематике Bacillariophyta за последние годы, а также на-

копление обширных, но разрозненных литературных данных по отдельным регионам, 
обуславливают необходимость их ревизии и создания единого списка видов, что является 
базовым этапом в исследованиях по оценке разнообразия бентосных диатомовых 
Чёрного моря. Одними из последних обширных синопсисов стали недавно опубликованные 
коллективная работа по микроводорослям Украины [Algae of Ukraine, 2009], список 
видов микрофитобентоса Чёрного моря [Рябушко, 2013] и список видов микрофитобен-
тоса северо-западной части Чёрного моря [Неврова и др., 2015]. В сводке по альгофло-
ре Украины [Разнообразие водорослей Украины, 2000] указано 4817 видов, представленных 
6004 внутривидовыми таксонами (далее – ввт), из которых отдел Bacillariophyta 
составляет 15% (714 видов, 930 ввт). Информация в сводке приведена в основном для 
пресноводных видов и не включает многие рода и семейства морских диатомовых. Несмотря 
на проведенный огромный труд по сбору и синонимии вышеуказанных списков 
видов, они также, к сожалению, не охватывают всей имеющейся информации. Создание 
полного списка диатомовой флоры Чёрного моря представляется возможным только 
при объединении и тщательной инвентаризации всего существующего массива данных. 

Наиболее полно изучена флора бентосных диатомовых у побережья Болгарии [Тем-

нискова-Топалова и др., 1994; Black Sea Biological Diversity: Bulgaria, 1998], Румынии [Бо-
дяну, 1979; Bodeanu, 1987–1988; Black Sea Biological Diversity: Romania, 1997], северо-западной 
части Чёрного моря (СЗЧМ) и прилегающих лиманов и заливов [Гусляков и др., 
1992; Гусляков, 2002; Герасимюк, Ковтун, 2007; Black Sea Biological Diversity: Ukraine, 1998], 
Крыма [Прошкина-Лавренко, 1955, 1963 а, 1963 б; Кучерова, 1973; Гусляков, Неврова, 
1987; Неврова, Гусляков, 1988, 2006; Неврова, 1992 б; Неврова, 1996, 1998, 1999, 2013 а, 
2013 б; 2014 а, 2014 б; 2015 а, 2015 б; 2016 б; Неврова, Ревков, 2003; Рябушко, 2006, 2013; 
Black Sea Biological Diversity; Ukraine, 1998; Nevrova, Petrov, 2019 a, 2019 b] и северо-восточной 
части Чёрного моря (СВЧМ) [Прошкина-Лавренко, 1955, 1963; Black Sea Biological 
Diversity: Georgia, 1998; Сапожников, 2006; Неврова, неопубл. данные]. Информации о 
бентосных диатомовых юго-восточного и южного участков шельфа Чёрного моря пока 
недостаточно для проведения всестороннего сравнительного анализа региональных 
флор. К примеру, в работах по микропланктону турецкого побережья указаны 225 видов 
и внутривидовых таксонов, среди которых около 90 относятся к типично планктонным 
формам Bacillariophyta [Black Sea Biological Diversity: Turkey, 1998; Microplankton species 

of Turkish Seas, 1999]. Имеются сведения об обнаружении новых видов фитопланктона 
у южной части Черного моря [Baytut et al., 2005, 2013 и др.]. Данные о находках новых 
видов бентосных диатомовых у черноморского побережья Турции и берегов Болгарии 
появились только к моменту публикации монографии [Dirican et al., 2021; Kaleli, Akçaalan, 
2021; Zidarova et al., 2022 ]. 

В региональных исследованиях изучены преимущественно видовой состав и се-

зонная динамика диатомовых твердых естественных и искусственных субстратов, в 
меньшей степени – особенности структуры и состав таксоценов диатомовых рыхлых 
грунтов, и почти совсем не затронута проблема оценки разнообразия Bacillariophyta. 
Исторические данные, в основном, представлены простыми списками видов, поэтому 
провести количественную оценку видового разнообразия диатомовых Чёрного моря с 
применением традиционных показателей (индексов Шеннона, Пиелу, Маргалефа и др.) 
c использованием данных по численности или биомассе особей каждого из видов, не 
представляется возможным. В большинстве широко используемых методов измерения 
биоразнообразия, основанных на подсчете количества видов, учитывается либо число 
отобранных особей (индекс видового богатства Маргалефа), либо сходство в характере 
распределения особей между видами (индекс выравненности Пиелу), либо проводится 
количественная оценка обоих параметров разнообразия: по богатству видов и выравненности 
в распределении особей между видами (индекс видового разнообразия Шеннона) [
Протасов, 2002; Lande, 1996]. Вышеназванные показатели могут быть применены 
для сравнительной оценки биоразнообразия в тех ситуациях, когда известны и сопоставимы 
методы отбора проб, их размер и типы местообитаний, а также при сравнительном 
изучении сходных биотопов, подверженных локальным внешним воздействиям. Однако 
применение таких индексов малоэффективно при анализе разнородных массивов накопленных 
данных, значительно различающихся в пространственном и временном аспектах. 
В большинстве случаев, эти индексы очень зависимы от размера проб, и, как правило, 
малопригодны для сравнительного анализа данных с неизвестным (и заведомо разным) 
числом повторностей при отборе проб. Поэтому применение подобных показателей для 
сравнительной оценки биоразнообразия, когда размер и количество отобранных проб, 
а также типы местообитаний значительно различаются, заведомо нецелесообразно или 
вообще невозможно.

С учетом вышесказанного, при использовании только массивов исходных качествен-

ных данных, возникает необходимость применения показателей оценки разнообразия, 
не зависящих от размера проб и числа повторностей при их отборе. Таким свойством 
характеризуются индексы таксономической отличительности (Taxonomic Distinctness 
indices – TaxDI) [Warwick, Clarke, 1998, 2001; Clarke, Warwick, 1998, 1999, 2001], которые 
позволяют оценить таксономические аспекты разнообразия в биотопе, исходя из иерархической 
структуры таксоцена, по результатам расчета средней степени филогенетического 
сходства между встреченными видами. С помощью данных индексов появляется 
возможность выявить региональные различия таксономической структуры диатомовых 
бентоса и определить отклонения значений индекса от ожидаемого среднего уровня, 
рассчитанного для всего Чёрного моря в целом, используя исторические данные, представленные 
простыми списками видов.

Наша работа является одной из первых попыток в морской гидробиологии по при-

менению показателей таксономической отличительности для анализа разнообразия 
донных диатомовых. Монография призвана решить следующие цели: обобщить по литературным 
и собственным данным сведения о видовом богатстве диатомовых бентоса 
северной части черноморского шельфа, проанализировать таксономическое разнообразие 
и выявить причины его отличий в биотопах с различными экологическими условиями, 
установить закономерности распределения и изменений структуры таксоценов 
диатомовых под воздействием ключевых абиотических факторов, оценить воспроизво-

димость и достоверность результатов определения видового состава, выполнить прогностическую 
оценку ожидаемого уровня видового богатства диатомовых в различных 
пространственных масштабах, провести сравнение флористического сходства в разных 
регионах Чёрного моря. 

Полученные нами результаты расчетов, выполненные на основе исследований се-

верной части шельфа Чёрного моря, не являются окончательными; они открыты для 
дополнения по мере последующего накопления новых данных по видовому составу диатомовых 
из ранее неизученных регионов. Несомненно, при расширении базы данных 
по результатам изучения донных диатомовых водорослей у южной части Чёрного моря 
(побережье Болгарии, Турции, Кавказа) и последующих расчетах на основе индекса TaxDI 
показатели оценки регионального видового богатства и таксономического разнообразия 
Bacillariophyta могут измениться. Определенную надежду на это вселяют последние 
публикации коллег-диатомологов из Турции и Болгарии, готовящиеся в печать к моменту 
выхода данной монографии. В связи с вышеизложенным, мы надеемся, что наш труд 
послужит для расширения знаний о разнообразии бентосных Bacillariophyta и дальнейшего 
развития их исследований в черноморском регионе.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность коллегам из Института 

биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН: к.б.н. Алексею Николаевичу Петрову 
– за математическую обработку данных, многолетнее сотрудничество, дружескую поддержку 
и помощь в работе, к.б.н. Николаю Константиновичу Ревкову – за перманентную, 
но конструктивную критику, к.б.н. Антону Михайловичу Ляху – за совместную разработку 
трехмерных моделей диатомовых, профессору, д.б.н. Альбине Витольдовне Гаевской – за 
научное редактирование рукописи и ценные советы, зав. библиотекой Ольге Андреевне 
Акимовой – за библиографическую помощь, вед. инж. Лишаеву Вячеславу Николаевичу 
– за помощь при микрофотографировании на СЭМ. Автор искренне благодарен также 
д.х.н. Анне Николаевне Терлецкой с сотрудниками (Институт коллоидной химии и химии 
воды им. А.В. Думанского НАН Украины, Киев) и д.х.н. Марку Иосифовичу Поволоцкому 
с коллегами (Институт органической химии НАН Украины, Киев) – за химический анализ 
донных отложений, к.б.н. Лидии Васильевне Болговой с сотрудниками (Новороссийский 
учебный и научно-исследовательский морской биологический центр, Новороссийск) – 
за бентосные съемки в северо-восточной части Чёрного моря, к.б.н. Максиму Сергеевичу 
Куликовскому (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, Борок и Институт 
физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва) – за консультации и сотрудничество, 
доктору Роберту Берджес и доктору Кей Хо (Агентство по охране окружающей среды, 
Род-Айленд, США) – за сотрудничество и частичное финансирование работ по проекту (
2006–2010).  Особую благодарность автор выражает члену-корреспонденту Польской 
академии наук, профессору, доктору наук Анджею Витковски (Институт морских наук 
при Университете г. Щецина, Польша) – за многолетнюю поддержку и сотрудничество, 
предоставленную литературу, оборудование для микрофотосъемок на СМ и консультации 
при идентификации видов, профессору, доктору наук Хорсту Ланге-Берталот и инженер-
магистру Манфреду Руппель (Университет г. Франкфурт-на-Майне, Германия) – за 
многолетнюю помощь, консультации по всем вопросам диатомологии и микрофотографирование 
на СЭМ. 

Работа осуществлена в рамках Госзадания ФИЦ ФГБУН Институт биологии южных мо-

рей им. А.О. Ковалевского РАН «Закономерности формирования и антропогенная трансформация 
биоразнообразия и биоресурсов азово-черноморского бассейна и других районов 
Мирового океана» (гос. рег. № 121030100028-0).

ГЛАВА 1. 

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ БЕНТОСА ЧЁРНОГО МОРЯ

Первые флористические исследования донных диатомовых водорослей Чёрного 

моря проведены И. Плутенко [Плутенко, 1872], обнаружившим 34 вида в сублиторали 
побережья Кавказа, и Н.К. Срединским, отметившим 18 видов у побережья г. Одесса и 
г. Севастополь [Срединский, 1872–1873]. В исследованиях Л.В. Рейнгарда (1885), посвященных 
биологии, морфологии и систематике черноморских водорослей, приводится 
описание 17 видов донных диатомовых [Рейнгард, 1885]. В первой трети ХХ века вышла 
работа Н.Ф. Алексеенко, указавшего 5 видов и 6 родов диатомовых и описавшего два 
новых вида, обнаруженных в б. Севастопольская [Алексеенко, 1931].

Обширная работа проделана К.С. Мережковским по материалам, собранным у чер-

номорских берегов в 1894–1897 гг. [Мережковский, 1902–1903; Mereschkowsky, 1902 a, 
1902 b], в результате которой в Чёрном море стало известно уже 456 таксонов, включая 
39 описанных им новых видов. В течение ряда лет К.С. Мережковский исследовал природу 
хроматофоров диатомовых водорослей, их структурные признаки и особенности 
деления, что легло в основу его магистерской диссертации «К морфологии диатомовых 
водорослей» (1903 г.), а также докторской диссертации «Законы эндохрома» (1906 г.).

«Изучение эндохрома диатомовых открыло какой-то особый, своеобразный и в выс-

шей степени любопытный мир явлений; внутри клетки диатомовых мы встречаемся 
как будто с какими-то самостоятельными и независимыми от клетки организмами, 
живущими в ней точно гости, развивающиеся по своим законам, делящиеся и размножающиеся, 
не справляясь с самой диатомовой, находясь в зависимости от нее лишь постольку, 
поскольку вообще организмы находятся в зависимости от окружающей их среды» [
Мережковский К.С. Законы эндохрома, 1906, с. 5].

Именно на основе изучения черноморских диатомовых К.С. Мережковский пришел 

к выводу об автономии хроматофоров и таким образом выдвинул новую гипотезу эволюции 
жизни – теорию симбиогенеза, согласно которой растительная клетка является 
результатом симбиоза животной клетки и хроматофора – первоначально свободноживущего 
организма. В дальнейшем теория симбиогенеза получила свое развития в «теории 
двух плазм» [Мережковский, 1909]. Основное содержание данной теории постулировало 
наличие в организмах двух компонентов: микоплазмы (родоначальнице бактерий, 
грибов и сине-зеленых водорослей, а также клеточных органелл – хроматофоров и ядер) 
и позже возникшей амебоплазмы. В животных организмах микоплазма представлена 
в ядре, в растительных – в ядре и пластидах. Выдвижение теории двух плазм вызвало 
необходимость изменения существующих систематических построений, прежде всего 
– упразднения царства Protista и признания существования трех царств: микоиды, растения 
и животные. В соответствии с данной теорией следовало признать, что два последних 
царства возникли в результате симбиоза, причем царство животных – в результате 
простого, а растений – в результате двойного симбиоза. 

Сложная и трагическая судьба проф. К.С. Мережковского привела к неприятию и заб-

вению его научных достижений, и лишь в последние годы активная разработка теории